Volume: la fragola

Sezione: coltivazione

Capitolo: virus, fitoplasmosi e batteri

Autori: Anna Rosa Babini

Introduzione

La fragola è particolarmente vulnerabile a infezioni provocate da organismi nocivi e ospita numerosi agenti di malattie causate da procarioti (fitoplasmi, batteri parenchimatici e floematici) e di origine virale (virus e agenti virus-simili) che causano danni diretti (lesioni, necrosi fogliari e radicali, deperimenti) e indiretti (perdita di vigore e di produttività) alle piante colpite. In diversi casi si tratta di organismi nocivi introdotti nei nostri ambienti con materiali vegetali provenienti da altri continenti; infatti, il movimento di piante a livello mondiale comporta il rischio dell’introduzione accidentale di organismi patogeni in aree che ne sono indenni. Questi patogeni, più o meno aggressivi, sono però in grado di attaccare in maniera sistemica tutte le porzioni della pianta, persistendo nel materiale di propagazione che assume così un ruolo epidemiologico di primaria importanza nella loro diffusione.

Virus e virosi

La fragola è interessata da 21 specie virali, di 14 diversi generi, diffuse a livello mondiale e associate a malattie differenti per sintomi e gravità. Fino a oggi, 10 specie sono state segnalate come presenti anche in Italia: tra queste il virus del mosaico del melo (Apple mosaic virus, ApMV), il virus del mosaico dell’Arabis (Arabis mosaic virus, ArMV), il virus della maculatura anulare latente della fragola (Strawbwerry latent ring spot virus, SLRV), il virus della maculatura anulare nera del pomodoro (Tomato black ring virus, TBRV) e il virus della necrosi del tabacco (Tobacco necrosis virus, TNV) sono polifagi e sporadicamente presenti in altre colture erbacee e arboree (per esempio ortive, fruttiferi, olivo, vite ecc.). Al contrario dei precedenti, il virus dell’arricciamento della fragola (Strawberry crinkle virus, SCV), il virus dell’ingiallimento del bordo della fragola (Strawberry mild yellow edge virus, SMYEV), il virus della maculatura della fragola (Strawberry mottle virus, SMoV), il virus della scolorazione perinervale della fragola (Strawberry vein banding virus, SVBV), il virus associato alla pallidosi della fragola (Strawberry pallidosis associated virus, SPaV) e il virus associato alla maculatura clorotica (Strawberry chlorotic fleck associated virus, StCFaV) sono stati al momento ritrovati solo su Fragaria spp. Questi virus possono provocare gravi perdite, con incidenza economica derivante dalla diminuzione del vigore vegetativo e dalla ridotta capacità produttiva delle piante virosate rispetto alle sane. I virus della fragola, a seconda del genere e della specie, vengono trasmessi da vettori come insetti (tripidi, aleurodidi, afidi appartenenti ai generi Chaetosiphon e Myzus) o come nematodi, dei generi Xiphinema, Longidorus e Paralongidorus. Alcuni possono contaminare anche polline e semi. La diffusione delle infezioni virali è perciò strettamente correlata alle caratteristiche proprie dell’agente responsabile della malattia, quali il suo grado di patogenicità e la sua potenzialità a essere veicolato da fattori biotici naturali, ma dipende anche dalla sensibilità della pianta ospite, dalle condizioni ambientali e di coltivazione che possono influire sulle popolazioni dei loro vettori. L’identificazione e la caratterizzazione in tempi recenti di un numero rilevante di agenti virali sulla fragola sono state possibili grazie allo sviluppo di tecniche d’individuazione molecolare basate sul riconoscimento di specifiche sequenze nucleotidiche dei virus. Tali tecniche, negli ultimi anni, hanno consentito la messa a punto di protocolli molecolari di reazione a catena della polimerasi (PCR; RT-PCR) dei principali virus della fragola, facilitando l’identificazione di questi ultimi. Nella tabella a pagina seguente sono elencati i virus segnalati nel mondo sulla fragola e, dei principali, viene riportata una breve descrizione.

Virus trasmessi da afidi
Virus dell’arricciamento della fragola (Strawberry crinkle virus, SCV)
È un virus trasmesso da afidi (Chaetosiphon fragaefolii, C. jacobi) con la modalità della persistenza; segnalato in Nord America oltre 70 anni fa, oggi è presente in tutto il mondo con ceppi di differente virulenza. La sequenza nucleotidica di questo virus, che ha particelle bacilliformi e appartiene alla famiglia Rhabdoviridae (genere Cytorhabdovirus), è stata interamente decodificata consentendo di utilizzare, per la diagnosi, tecniche di biologia molecolare. È incluso tra gli organismi nocivi regolamentati da quarantena, di cui deve essere vietata la diffusione nella Comunità Europea ai sensi del Decreto Legislativo del 19 settembre 2005, n. 214, allegato 2. Può risultare molto dannoso in particolare quando è presente contemporaneamente ad altri virus trasmessi da afidi o da aleurodidi. In questi casi induce effetti molto gravi come riduzione del vigore vegetativo, dello sviluppo degli stoloni, nonché della produttività della pianta e della qualità dei frutti. Tutte le specie del genere Fragaria sono suscettibili; le varietà più sensibili reagiscono con maculature clorotiche sulle foglie che appaiono deformate, arricciate e con piccioli ridotti.

Virus dell’ingiallimento leggero del bordo della fragola (Strawberry mild yellow edge virus, SMYEV)
La malattia causata dal virus dell’ingiallimento del bordo è stata descritta all’inizio del secolo scorso nel continente americano e in Europa. SMYEV è tra i più diffusi nel mondo e, tra quelli che infettano la fragola, è stato il primo a essere sequenziato a livello genomico. È un virus con particelle allungate e, pur essendo trasmesso da afidi del genere Chaetosiphon, con la modalità della persistenza, appartiene al genere dei Potexvirus. Molte varietà sono tolleranti e possono reagire all’infezione di SMYEV con una leggera clorosi marginale delle foglie più giovani; se si verifica, invece, l’infezione contemporanea dei virus dell’ingiallimento del bordo e dell’arricciamento, si possono osservare sia la clorosi del margine fogliare, sia un accentuato nanismo delle piante e perdite di produzione. Anche questo virus è incluso tra gli organismi nocivi regolamentati da quarantena, di cui deve essere vietata la diffusione nella Comunità europea ai sensi del Decreto Legislativo del 19 settembre 2005, n. 214, allegato 2.

Virus della maculatura della fragola (Strawberry mottle virus, SMoV)
Il virus della maculatura è stato identificato per la prima volta nel 1946, ha particelle isometriche e genoma bipartito e appartiene alla famiglia dei Sequiriviridae, genere Sadwavirus; recentemente il suo genoma è stato completamente sequenziato. È un virus a distribuzione ubiquitaria in tutte le aree di coltivazione della fragola, raggiunge elevate percentuali di diffusione in primavera e in natura è normalmente trasmesso, in maniera semipersistente, non solo da afidi infeudati alla fragola (genere Chaetosiphon) ma anche da Aphis gossypii. L’associazione con il virus dell’ingiallimento del bordo causa xantosi, giallume e ingiallimento dei margini fogliari e una graduale perdita di vigore della pianta. Le varietà in commercio infettate da questo virus non mostrano, di solito, sintomi chiari ma solo perdita di vigore vegetativo; questo virus è compreso tra gli organismi nocivi regolamentati di qualità, perciò non deve essere presente nel materiale di propagazione di cat. CAC.

Virus della scolorazione perinervale della fragola (Strawberry vein banding Virus, SVBV)
Il virus che causa la scolorazione perinervale della fragola, malattia descritta inizialmente negli Stati Uniti, è stato identificato negli anni ’80 e sporadicamente segnalato anche in Europa. Appartiene al genere Caulimovirus, in quanto provvisto di un genoma che consiste in una molecola a doppio filamento di DNA circolare (invece che RNA, come la maggior parte dei virus vegetali) ed è stato recentemente clonato e sequenziato. È trasmesso da afidi (genere Chaetosiphon) in modo semipersistente. Il virus non dà origine a sintomi molto evidenti sulle cultivar d’interesse commerciale ma può ridurre sensibilmente la produzione, il vigore della pianta e la qualità dei frutti in relazione alla virulenza del ceppo e alla contemporanea presenza di altri virus della fragola. È stato segnalato su piante di fragola in tutto il mondo. È inserito dal 1978 nella lista A2 dei virus da quarantena dall’Organizzazione Europea per la Protezione delle Piante (EPPO) ed è elencato tra gli organismi nocivi da quarantena, di cui deve essere vietata la diffusione nella Comunità Europea ai sensi del Decreto Legislativo del 19 settembre 2005, n. 214, allegato 1.

Virus trasmessi da aleurodidi
Pallidosi della fragola (PD)
La malattia pallidosi della fragola (PD), sindrome associata a foglie piccole e clorotiche e nanismo delle piante di fragola, è stata identificata per la prima volta in California e Australia nel 1957. Recentemente è stata segnalata anche in Canada e in altri Stati degli USA dove, associata ad altri virus della fragola, è causa di deperimento, riduzione dell’accrescimento di stoloni e radici e di consistenti perdite produttive. Sono stati trovati due virus associati a questa sindrome: il virus associato alla pallidosi della fragola (Strawberry pallidosis associated virus, SPaV) e il virus del falso ingiallimento della bietola (Beet pseudo-yellows virus, BPYV). Entrambi hanno particelle allungate, appartengono alla famiglia Closteroviridae, genere Crinivirus, e sono trasmessi da aleurodidi; SPaV è quello più frequentemente associato ai sintomi di pallidosi.

Virus associato alla pallidosi della fragola (Strawberry pallidosis associated virus, SPaV)
Questo virus è diffuso nelle principali zone di produzione della fragola negli Stati Uniti, inoltre studi recenti hanno dimostrato la sua presenza anche in altri Paesi, compresa l’Italia. La gamma di ospiti di SPaV comprende individui appartenenti al genere Fragaria e alcune piante erbacee non coltivate. Trialeurodes vaporariorum è il principale vettore di questo virus, ma è stata riportata anche una possibile trasmissione, in bassa percentuale, mediante polline o seme.

Virus trasmessi da nematodi
I virus trasmessi da nematodi noti per infettare la fragola sono cinque. Si tratta di virus isometrici di circa 28-30 nm di diametro trasmessi da specie di nematodi appartenenti ai generi Xiphinema e Longidorus. In diversi di questi virus è nota la trasmissione via polline e via seme, particolare di grande rilevanza nei programmi di incrocio per il miglioramento genetico. In Europa alcuni di essi sono confinati nelle aree continentali (Alsazia, Germania, Ungheria ecc.) dove sono presenti i vettori specifici. I recenti studi molecolari li hanno classificati in due diversi generi: Sadwavirus (SLRSV) e Nepovirus (ArMV, RRV, TBRV, ToRSV). Questi virus non inducono sintomi evidenti nelle cultivar di interesse commerciale, ma spesso causano perdita di vigore, rallentano lo sviluppo e diminuiscono la produttività delle piante infette.

Malattie causate da procarioti

Clorosi del margine fogliare della fragola
Negli ultimi dieci anni sono stati osservati anche su fragola sintomi riconducibili ai cosiddetti giallumi o yellows i cui agenti causali sono stati identificati solo recentemente. I sintomi, visibili in vivaio e in campi produttivi dal mese di luglio in poi, consistono in un accentuato nanismo delle piante e in una colorazione rosso vinosa delle foglie più esterne, che mostrano anche un ripiegamento verso l’alto delle lamine fogliari. Le foglie più giovani della rosetta centrale, oltre a essere di dimensioni molto ridotte, manifestano un colore verde pallido e una caratteristica decolorazione clorotica del bordo. Talvolta su alcune varietà possono comparire, a carico dei fiori e dei frutticini, fenomeni di filloidia e virescenza. L’apparato radicale è poco sviluppato con un’accentuata degenerazione necrotica del capillizio. L’affinamento delle tecniche di diagnosi a base molecolare ha permesso di individuare e caratterizzare, anche su fragola, alcuni procarioti responsabili di queste forme di deperimento, associabili sia a fitoplasmi sia a batteri floematici, due differenti classi di microrganismi fitopatogeni a localizzazione floematica, veicolati in natura da insetti e diffusi anche con materiali di propagazione infetti. Riferendosi ai fitoplasmi, almeno tre diverse specie sono state associate a malattie della fragola in Europa: Candidatus Phytoplasma asteris, Candidatus Phytoplasma solani, Candidatus Phytoplasma fragariae. La specie più di frequente riscontrata negli areali di coltivazione in Italia, su fragole con sintomi di deperimento, è il fitoplasma associato allo Stolbur (Candidatus Phytoplasma solani) presente su diverse altre piante coltivate (patata, pomodoro, vite) ma anche su piante spontanee che spesso ospitano gli insetti vettori nelle diverse fasi del loro ciclo. Questo fitoplasma è ospitato principalmente su ortica e vilucchio e viene trasmesso da insetti della famiglia dei cixidi, in particolare da Hyalestes obsoletus che è strettamente infeudato alle medesime piante spontanee, le quali costituiscono un sito di conservazione per l’agente nocivo e il suo vettore. Il fitoplasma dello Stolbur viene identificato comunemente nei vivai, in molte varietà che manifestano sintomi di deperimento e clorosi del margine fogliare, mentre molto più raramente è risultato presente in fragoleti produttivi. In questi, invece, vengono ritrovati più frequentemente, come agenti di deperimento e clorosi del margine fogliare, due diversi batteri floematici: – il Candidatus Phlomobacter fragariae segnalato più volte in Francia da oltre un decennio; – un γ 3 proteobatterio, ritrovato associato in passato alla sindrome basses richesses della bietola in Francia e identificato per la prima volta sulla fragola in Italia nel 2005. I differenti agenti patogeni associati alla sindrome della clorosi marginale del bordo causano i medesimi sintomi sulle piante di fragola, ma possono essere identificati e distinti solo mediante specifiche analisi di laboratorio basate su tecniche molecolari di amplificazione genica.

Batteri e batteriosi

Maculatura angolare della fragola (Xanthomonas fragariae)
Tra le malattie di origine batterica che sono oggetto di stretta sorveglianza fitosanitaria in Europa, la maculatura angolare della fragola, causata da Xanthomonas fragariae, organismo nocivo da quarantena, riveste particolare importanza. Questa affezione si manifesta a carico delle foglie, dove, inizialmente sulla pagina inferiore, compaiono piccole macchie angolari e idropiche delimitate dalle nervature secondarie. Queste macchiette, dopo un paio di settimane, diventano nere o bruno-rossastre e appaiono visibili anche sulla pagina superiore della foglia colpita; in condizioni di elevata umidità possono essere ricoperte di un essudato giallo opalescente che, seccando, produce una sottile pellicola lucida che riveste la lesione necrotica. Quando sulla foglia sono presenti molte macchioline vicine le une alle altre, queste possono confluire originando vaste aree di tessuto necrotico, facilmente individuabili. La formazione di queste lesioni in prossimità delle nervature principali consente al batterio di penetrare nel tessuto vascolare e di creare uno stato di infezione sistemica. Piccioli, stoloni e fiori possono essere attaccati, ma non i frutti. Quando le infezioni sono molto forti, i batteri invadono la corona e le piante mostrano ridotto vigore, possono collassare e morire. Foglie e stoloni prodotti da piante infettate sistemicamente divengono pure infetti, manifestando maculature che si sviluppano lungo le nervature alla base delle foglie stesse. Il batterio inizialmente penetra nella pianta attraverso gli stomi situati nella pagina inferiore delle foglie. Condizioni di elevata bagnatura e temperature moderate intorno ai 20 °C favoriscono la proliferazione del batterio e la produzione dell’essudato dalle macchie necrotiche. In questo modo si generano nuove infezioni favorite dall’elevata umidità, in particolare dalla pioggia, dal vento e dall’irrigazione sopra chioma. Il batterio può penetrare nelle corone dalle foglie colpite o attraverso lesioni/ferite e rimanere latente, potendo così sopravvivere da un anno all’altro e disperdersi attraverso stoloni infetti. Anche i residui di vegetazione contaminata, come le foglie colpite e interrate, ne favoriscono la conservazione essendo questo batterio molto resistente all’essiccamento. La difesa da questo agente nocivo è basata sul ricorso a trattamenti rameici usati da fine estate anche in miscela con prodotti induttori di resistenza, attivatori dei sistemi naturali di difesa delle piante, soprattutto durante la moltiplicazione delle piante in vivaio. La strategia fondamentale per contrastare questo batterio è basata sul controllo, mediante ispezioni in campo e specifiche analisi di laboratorio, del materiale di riproduzione vivaistico.

Seccume fogliare della fragola (Xanthomonas arboricola pv. fragariae)
È una batteriosi caratterizzata dalla comparsa, sulle foglie, di macchiette di colore rosso-bruno sia nella pagine inferiore, sia in quella superiore. Queste lesioni, inizialmente puntiformi, necrotizzano confluendo in ampie aree e possono provocare la completa necrosi delle foglie; nessun sintomo però compare a carico degli altri organi della pianta. I sintomi si manifestano soprattutto nella tarda estate, in condizioni di alte temperature e di elevata umidità. Anche questo batterio penetra nelle foglie attraverso gli stomi e mediante lesioni o ferite sugli organi vegetativi. La diffusione di X. arboricola avviene a breve distanza soprattutto con l’irrigazione soprachioma, mentre a lunga distanza è da imputare alla presenza di stoloni infetti. Anche in questo caso è fondamentale la prevenzione, mediante controlli ispettivi e di laboratorio che ne escludano la presenza sul materiale di propagazione vivaistica e utilizzando, soprattutto nei vivai, trattamenti a base di rame.

 


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