Volume: il pomodoro

Sezione: coltivazione

Capitolo: virosi e fitoplasmosi

Autori: Marina Barba, Giovanni Martelli, Laura Tomassoli, Donato Gallitelli, Francesco Di Serio, Graziella Pasquini

Introduzione

I virus sono agenti infettivi costituiti da particelle talmente piccole da poter essere visti solo al microscopio elettronico. Sono parassiti obbligati che si insediano e si moltiplicano all’interno delle cellule vegetali utilizzando i sistemi metabolici della pianta stessa. Pertanto, a differenza dei funghi e dei batteri, non è possibile mantenere i virus su substrati artificiali. Le particelle virali si diffondono rapidamente all’interno della pianta (infezione sistemica) provocando alterazioni morfologiche (sintomi) visibili su quasi tutti gli organi vegetativi (compresi quelli utilizzati per la propagazione vegetativa); alcuni virus sono in grado di raggiungere gli organi riproduttivi determinando nella pianta la produzione di seme infetto. Il modo di diffusione dei virus più rappresentato in virologia vegetale è attraverso gli insetti. Questi, durante le fasi di assaggio o alimentazione su una pianta infetta, sono in grado di acquisire le particelle virali e trasmetterle alle adiacenti piante sane. Il controllo delle malattie virali è piuttosto difficile e complesso. Esso si basa essenzialmente sull’adozione di metodi di prevenzione, primi fra tutti l’utilizzo di materiale vegetativo virus-esente per i nuovi impianti colturali e la pulizia degli ambienti di coltivazione. La lotta ai vettori, pur limitando la diffusione della malattia, non annulla il rischio di inizio infezione nella maggior parte delle combinazioni virus-insetto-pianta. I fitoplasmi, invece, sono organismi unicellulari a DNA, non coltivabili in vitro, privi di parete cellulare, che vivono solo nel sistema floematico delle piante, dove le condizioni di osmolarità ne consentono la sopravvivenza. Sono trasmessi in natura da insetti vettori (Rincoti Auchenorrinchi), provvisti di apparato boccale pungente succhiatore, che si alimentano nel floema delle piante, dalle pratiche di propagazione vegetativa e dal trasporto di piante e vettori infetti. L’impatto economico delle infezioni da fitoplasmi è direttamente correlato alla sintomatologia indotta dalla loro presenza nel floema della pianta che riduce la traslocazione dei fotoassimilati. Tutto ciò provoca profonde alterazioni morfologiche e dello sviluppo vegetativo delle piante colpite con gravi ripercussioni sulla qualità e sulla quantità della produzione. Il controllo delle malattie fitoplasmali è essenzialmente basato su interventi preventivi volti a contenere l’insediamento e la diffusione della malattia. D’altro canto la lotta insetticida ai vettori, purtroppo, non risulta sempre efficace a causa della presenza saltuaria degli insetti sulla coltura. Fra le misure di prevenzione da attuare, soprattutto nelle aree infette, si annoverano: – l’adozione di rotazioni ampie; – la realizzazione di impianti, ove possibile, lontani da incolti; – l’eliminazione delle piante infette per abbassare la pressione di inoculo; – il controllo selettivo della vegetazione spontanea. Riguardo a quest’ultimo punto occorre, tuttavia, sottolineare che l’eliminazione delle piante spontanee, in particolare di quelle di bordo, va effettuata in maniera selettiva e a ben definite cadenze temporali tenendo conto del ciclo biologico dei vettori associati a tale vegetazione, onde evitare il loro trasferimento sulla coltura di interesse.

Virus endemici

A partire dalla seconda metà degli anni ’80 del secolo appena trascorso, si è assistito a un progressivo incremento della dannosità di alcuni virus su pomodoro da industria e da mensa. La coltura ha, infatti, risentito di infezioni virali mai riscontrate in precedenza per estensione e dannosità che hanno causato, tra l’altro, lo scadimento della qualità delle produzioni e l’abbandono di aree tradizionalmente vocate, con notevoli ripercussioni sul relativo indotto. In Italia, la necessità di migliorare la redditività del settore si è concretizzata agli inizi degli anni ’80 quando l’adozione di ibridi ha consentito di raddoppiare o triplicare le produzioni. Molti ibridi sono, però, risultati particolarmente vulnerabili alle infezioni virali, forse anche a causa della loro uniformità genetica. In pochi anni la diversità delle vecchie varietà e il relativo equilibrio stabilito con i virus in decenni di co-evoluzione sono stati rapidamente erosi e il ricorso a pratiche colturali innovative (pacciamatura con film plastico, fertirrigazione a goccia, coltura fuori suolo) ha reso le nuove e più rigogliose colture più appetite anche dagli insetti che trasmettono i virus in natura.

Virus dell’avvizzimento maculato del pomodoro

(TSWV, Tomato spotted wilt virus)

È la specie virale più dannosa per il pomodoro sul quale induce una malattia nota come avvizzimento maculato o bronzatura per la colorazione assunta dalle fogliole delle piante infette. L’agente responsabile è una specie del genere Tospovirus, famiglia Bunyaviridae, ed è tra i virus di più recente segnalazione in Italia. È un virus ubiquitario e polifago tanto che la gamma di ospiti suscettibili comprende un migliaio di specie in diverse famiglie botaniche e include colture di rilevante importanza economica come peperone, lattuga, melanzana, patata, tabacco, cicoria, endivia e carciofo. TSWV è trasmesso in modo persistente propagativo dal tripide Frankliniella occidentalis che, comunque, non è il suo unico vettore. Il fenotipo della malattia è necrotico e spesso con esito letale. I soggetti infetti mostrano taglia ridotta, con foglie interessate dal progressivo estendersi di minutissime lesioni necrotiche. Se la pianta sopravvive o è stata infettata tardivamente, i frutti possono anche arrivare a maturazione ma appaiono deturpati da anulature concentriche dapprima idropiche e successivamente necrotiche che spaccandosi, mano a mano che la bacca aumenta di dimensioni, espongono superfici interne suberose. Le possibilità di controllo della malattia in campo sono, di fatto, inesistenti. La lotta ai tripidi è difficoltosa, anche per la tendenza di questi insetti a insediarsi nelle parti più protette della pianta per cui sarebbero raggiungibili solo impiegando insetticidi sistemici il cui uso frequente è sconsigliato per la documentata insorgenza di fenomeni di resistenza. Migliori successi nella lotta possono essere conseguiti impiegando pacciamature di tipo riflettente che impediscono agli insetti di raggiungere le piante. Tale tipo di pacciamatura non è utilizzata dagli agricoltori italiani che preferiscono quella con film plastico di colore nero mentre documentate esperienze di agricoltori statunitensi sembrano dimostrare che, con materiali riflettenti, l’incidenza della malattia può essere ridotta di oltre il 70%. In serra e nei vivai, può essere utile l’impiego di piante spia, come la petunia o la fava Aguadulce, per rivelare la presenza di tripidi viruliferi. Poco utilizzabile appare, invece, il ricorso a predatori naturali dei tripidi che mal si adattano alle condizioni in cui è generalmente allevato il pomodoro da mensa, soprattutto nelle regioni dell’Italia meridionale. Al momento, sono commercializzate varietà di pomodoro resistenti a TSWV ma tale resistenza è superata dai cosiddetti ceppi RB (resistance breaking) del virus, emersi per riarrangiamento del genoma e che oggi rappresentano la maggior parte dei ceppi di TSWV presenti in Italia.

Virus del mosaico del cetriolo

(CMV, Cucumber mosaic virus)

È tra i virus più studiati sia per la complessità delle caratteristiche eco-epidemiologiche sia per l’effetto particolarmente devastante che alcune infezioni hanno sul pomodoro. Il sintomo più classico è il filimorfismo o nematofillia, che consiste nel quasi totale mancato sviluppo del tessuto fogliare di cui restano solo la nervatura centrale e quella delle fogliole. Anche la taglia della pianta è drasticamente ridotta e le perdite di produzione possono variare dal 10 al 30%. Il quadro sintomatologico può essere profondamente modificato se il virus è accompagnato da una piccola molecola, denominata RNA satellite. Esistono diverse varianti naturali dell’RNA satellite che possono favorire la comparsa di estese necrosi o di accentuato nanismo. Altre varianti di RNA satellite attenuano fortemente i sintomi causati dal virus così da essere state proposte come mezzo per contenerne i danni. L’intensa attività di ricerca sviluppata a vari livelli ha portato all’identificazione di nuovi ceppi del virus, definiti Asiatici e dotati di particolari caratteristiche di aggressività sul pomodoro. La comparsa di tali ceppi in Europa e in Italia si fa risalire alla metà degli anni ’80 del secolo scorso. CMV è trasmesso da afidi in modo non persistente e la comparsa di epifizie di una certa gravità è sempre concomitante all’elevata mobilità di popolazioni afidiche particolarmente numerose. Pertanto, a lunghi periodi in cui la malattia sembra scomparsa si alternano attacchi improvvisi, come quello di recente registrato in Spagna, che possono ripetersi per tre o quattro anni consecutivi. Per quanto riguarda la lotta va detto che non esistono varietà commerciali di pomodoro resistenti a CMV e che le misure mirate a prevenire attacchi di afidi hanno effetto limitato a causa delle modalità di trasmissione e dell’elevatissimo numero di specie ospiti del virus. CMV non si trasmette attraverso il seme nel caso del pomodoro, mentre la percentuale di trasmissione può raggiungere anche l’80% in alcune specie spontanee come Stellaria media. La ricerca recente sul virus è focalizzata allo studio dei meccanismi attraverso i quali CMV indurrebbe i sintomi. Tali meccanismi sembrano coinvolgere l’alterazione del regolare turnover degli RNA messaggeri cellulari. Non è ancora stato chiarito se tale alterazione sia il risultato di un effetto puramente casuale scaturito dalle fasi del ciclo biologico del virus nella pianta o, piuttosto, se da tale alterazione CMV tragga un qualche beneficio. Questo sarà probabilmente uno degli aspetti da chiarire in cui, nell’immediato futuro, si cimenteranno i laboratori impegnati nello studio di CMV e della sua patogenesi.

Virus dell’accartocciamento fogliare giallo del pomodoro

(TYLCV, Tomato yellow leaf curl virus)

TYLCV è una specie del genere Begomovirus della famiglia Geminiviridae che sul pomodoro induce una malattia nota come accartocciamento fogliare giallo. Il virus è diffuso in molti Paesi del bacino del Mediterraneo, dell’Asia sud-orientale e dell’Africa occidentale e in tutti rappresenta un fattore limitante per le colture di pomodoro. In Italia il virus è giunto nel 1988 interessando diverse decine di ettari di colture di pomodoro nella Sardegna meridionale e nella Sicilia orientale. In queste due aree è rimasto confinato sino al 1991, anno in cui è stato segnalato anche in Calabria e a cui sono seguite segnalazioni di crescente gravità in Basilicata e in Puglia, probabilmente come conseguenza dell’ormai stabile insediamento del suo vettore: l’aleurodide Bemisia tabaci. A differenza di TSWV e CMV, TYLCV presenta una cerchia d’ospiti naturali limitata al pomodoro e a poche altre solanacee spontanee come Datura stramonium e Solanum nigrum (in quest’ultimo ospite si trasmette anche attraverso il seme). Diversa è la condizione per il vettore che vanta una ben differenziata e vasta gamma di ospiti che utilizza per finalità trofiche e riproduttive. Le piante di pomodoro infettate precocemente presentano taglia ridotta con germogli apicali e ascellari eretti che portano fogliole accartocciate, piccole e coriacee con lembo e aree internervali più o meno marcatamente ingialliti. Gli effetti sulla produzione dipendono dallo sviluppo vegetativo raggiunto dalla pianta al momento dell’infezione. Le infezioni precoci causano mancata fruttificazione mentre le tardive compromettono l’allegagione di nuovi frutti ma quelli già presenti sul primo palco giungono a maturazione anche se con pezzature inferiori alla norma e colorazione pallida. Nelle colture di serra, la perdita di produzione può raggiungere il 70-80%. In Italia sono presenti due specie differenti di TYLCV, una denominata, appunto, Tomato yellow leaf curl virus e l’altra Tomato yellow leaf curl sardinia virus (TYLCSV). In Italia, oltre al pomodoro, che rappresenta l’ospite primario, TYLCV è stato trovato su Datura stramonium, Solanum nigrum e, in un solo caso, su Euphorbia pulcherrima. Difficile si presenta la difesa contro TYLCV per la polifagia del suo vettore che nel nostro Paese ha raggiunto preoccupanti livelli di diffusione. Inoltre, le popolazioni di B. tabaci acquisiscono agevolmente resistenze agli insetticidi rendendo spesso inefficaci gli interventi chimici. Anche per questa, come per altre virosi delle colture ortive, sono a buon punto ricerche di fonti di resistenza da impiegare in cultivar di pomodoro di interesse commerciale, e tentativi per il conferimento di resistenze transgeniche. Poiché però si tratta di interventi ancora in fase di sperimentazione, la lotta al TYLCV si basa su misure di tipo preventivo tese principalmente a evitare il contatto tra vettore e pianta attraverso la protezione delle aperture delle serre con reti a maglia fitta.

Virus del mosaico del pomodoro

(ToMV, Tomato mosaic virus)

ToMV e Tobacco mosaic virus (TMV) sono due specie virali strettamente imparentate del genere Tobamovirus ma sul pomodoro si rinviene quasi esclusivamente ToMV. I sintomi dipendono dall’età della pianta e dal ceppo virale e possono consistere sia in deformazioni e riduzioni del lembo fogliare assai simili al filimorfismo indotto da CMV sia in manifestazioni necrotiche più o meno accentuate che decorrono lungo il fusto in forma di striature. I frutti presentano maturazione a chiazze, maculature necrotiche e fessurazioni di consistenza suberosa. I sintomi sono suggestivamente simili a quelli indotti da TSWV e quindi, in presenza di un elevato numero di soggetti colpiti, sarebbe opportuno procedere con accertamenti diagnostici di laboratorio. La trasmissione avviene attraverso il contatto di parti infette durante le normali operazioni colturali (scacchiatura, cimatura) per cui le infezioni di ToMV sono spesso riscontrate in ambiente protetto e su un numero limitato di soggetti, frequentemente contigui. Tuttavia in mancanza di opportuni accorgimenti l’infezione può rapidamente estendersi a tutta la serra. Per la lotta è consigliabile il ricorso a varietà resistenti, da tempo disponibili in commercio, all’immediata rimozione dei soggetti infetti non appena identificati e a un’attenta igiene delle mani, degli attrezzi e dei materiali durante le fasi di trapianto.

Virus Y della patata

(PVY, Potato virus Y)

Sintomi generalizzati di mosaico e lieve malformazione fogliare possono essere causati su pomodoro da PVY (Potato virus Y), un virus a forma filamentosa che infetta circa 60 specie botaniche soprattutto nella famiglia delle Solanaceae. PVY è un virus ubiquitario e responsabile di significative perdite produttive principalmente in patata, tabacco e peperone. Le specie spontanee (per esempio Convolvulus spp., Solanum nigrum, S. dulcamara, Physalis floridana) rappresentano un serbatoio per la conservazione temporale e la diffusione del virus. PVY è trasmesso in modo nonpersistente da circa trenta specie di afidi di cui il Myzus persicae è risultato sperimentalmente il più efficiente. L’afide acquisisce il virus dalle piante infette anche solo con semplici punture d’assaggio e può ritrasmetterlo a piante sane in pochi minuti. La sintomatologia su pomodoro è generalmente lieve, consistente in clorosi o ingiallimento dell’apice, maculature giallo-clorotiche sulle foglie intermedie e, in fase di infezione avanzata, si possono osservare ripiegamento verso il basso del margine delle foglie più adulte e ricurvature del rachide. Alcuni ceppi del virus causano invece lesioni bruno-necrotiche a forma di tacche o striature sulla lamina fogliare e spesso riduzione di sviluppo dell’intera pianta. Raramente si osservano sintomi di maculatura sui frutti ascrivibili all’infezione da PVY.

Virus del mosaico dell’erba medica

(AMV, Alfalfa mosaic virus)

AMV è rinvenuto sporadicamente sul pomodoro ma se ne ritiene utile la menzione perché, di recente, sono stati individuati alcuni ceppi capaci di indurre una grave forma di giallume necrotico. Il fenotipo più classico della malattia è rappresentato dalla presenza di aree più o meno estese di colore giallo vivace a carico delle fogliole. Nei ceppi necrotici rinvenuti in Italia meridionale su alcuni ibridi di pomodoro da industria le aree interessate da giallume lasciavano presto il posto a tessuti necrotizzati. Tali ceppi sono risultati geneticamente simili a ceppi di origine francese, anch’essi necrogenici sul pomodoro. AMV si trasmette attraverso afidi con modalità non-persistente, tuttavia la modesta incidenza delle infezione non consiglia specifici interventi di lotta che, pertanto, rientrano tra quelli già indicati per virus trasmessi in maniera simile.

Virus della maculatura zonata del geranio

(PZSV, Pelargonium zonate spot virus)

Il pomodoro è l’unica pianta ortiva seriamente danneggiata da PZSV anche se l’incidenza della malattia difficilmente supera il 10%. Tuttavia, a seguito della sua identificazione e della disponibilità di diagnostici, PZSV è stato trovato anche in Spagna, Francia e, recentemente, in California. I sintomi indotti da PZSV, soprattutto a carico dei frutti, sono inconfondibili e facilmente identificabili anche dai meno esperti. Le bacche sono spesso piccole, malformate e interessate da caratteristiche maculature concentriche delimitate da linee continue infossate, con aspetto idropico, che, a maturità, sfociano in necrosi. Sulle foglie apicali delle piante colpite si notano maculature anulari necrotiche di colore bruno, mentre su quelle medio-basse le macchie sono di dimensioni più grandi e prevalentemente clorotiche. Nel complesso l’intera pianta presenta un aspetto rachitico e cespuglioso. PZSV è peculiare soprattutto per le modalità di trasmissione che sarebbe mediata da tripidi che veicolano passivamente polline infetto. Per limitare la diffusione di PZSV, appare consigliabile l’attenta eliminazione della fonte primaria d’infezione (Diplotaxis erucoides) prima del trapianto della coltura.

Virus della maculatura della parietaria

(PMoV, Parietaria mottle virus)

Da circa un trentennio questo virus, e la malattia che causa, conosciuta come necrosi apicale del pomodoro, è presente in Italia e viene segnalata saltuariamente nelle aree agricole coltivate a pomodoro senza registrare importanti danni economici alla coltura. L’agente virale responsabile di questa sindrome è considerato un ceppo (PMoV-T) dell’originale PMoV identificato e caratterizzato sulla specie Parietaria officinalis. Questa pianta spontanea è costantemente rinvenuta nelle aree adiacenti le coltivazioni di pomodoro risultate infette da PMoV-T. I sintomi necrotici, in particolare sulle bacche verdi, possono essere facilmente confusi con quelli causati da TWSV e CMV con RNA satellite e solo le analisi di laboratorio (per esempio ELISA) possono stabilire la reale eziologia della malattia. Il processo infettivo è anch’esso piuttosto incostante in quanto piante infette con l’apice vegetativo principale disseccato possono produrre frutti sani dai getti laterali. In altri casi, i sintomi necrotici sulla pianta sono quasi del tutto assenti mentre sui frutti compaiono improvvisamente anulature di tessuto suberoso o rugginoso che deformano completamente le bacche in fase di crescita. Considerata l’attuale scarsa importanza di PMoV-T per la pomodoricoltura, poco è noto sulle caratteristiche epidemiologiche di questo virus. In particolare, non si conoscono vettori tra gli insetti ma si ipotizza il ruolo dei tripidi, frequenti colonizzatori del pomodoro, nel diffondere il polline infetto così come avviene per altre specie virali appartenenti allo stesso gruppo tassonomico di PMoV.

Virus emergenti

Virus del mosaico del pepino

(PepMV, Pepino mosaic virus)

Una nuova malattia virale del pomodoro sta impegnando da ormai un decennio il mondo scientifico e gli organismi amministrativi e legislativi europei in materia fitosanitaria. Essa è causata da Pepino mosaic virus (PepMV), un virus identificato su pepino (Solanum muricatum) in Perù e che dal 1999 è comparso in alcuni paesi del Nord Europa colpendo aziende serricole di pomodoro. Rapidamente, PepMV si è diffuso in molti Paesi d’Europa, nel Nord America ed è stata confermata la sua patogenicità naturale sul pomodoro anche in Perù e in Cile. In Italia il primo caso di infezione di PepMV, prontamente circoscritto ed eradicato, risale al 2001 in Sardegna. Successivamente, nel dicembre 2005, una nuova segnalazione riportava la presenza del virus in Sicilia limitatamente a una serra, su alcune linee di pomodoro in fase di valutazione da parte di una ditta sementiera. Questo focolaio ha probabilmente determinato il dilagare della malattia dal 2006 a oggi e PepMV risulta ora diffuso in tutto il comprensorio pomodoricolo della provincia di Ragusa. Recenti indagini (2009) hanno inoltre accertato la ricomparsa di PepMV anche in Sardegna nell’Agro cagliaritano. La peculiarità epidemiologica di PepMV è la sua trasmissibilità per semplice contatto e la capacità di rimanere infettivo per lungo tempo (3 mesi) e per questo, pur appartenendo a un gruppo tassonomico diverso, viene assimilato ai più noti virus del pomodoro TMV e ToMV. Le operazioni colturali sono il principale mezzo di diffusione del virus all’interno di una serra (da pianta a pianta) e, successivamente, gli attrezzi e gli stessi indumenti dell’operatore agricolo contaminati da succo infetto rappresentano i vettori passivi per il trasporto a distanza (da serra a serra, da azienda ad azienda ma anche da comprensorio a comprensorio). La diffusione di PepMV a lunga distanza viene principalmente attribuita al commercio dei frutti infetti e all’uso di seme non sempre opportunamente sottoposto a trattamenti mirati alla devitalizzazione del virus. È stato dimostrato nell’ambito di un Progetto Europeo (PEPEIRA), rivolto specificatamente a questa problematica virologica, che PepMV si trasmette per seme, anche se in bassa percentuale, a causa della contaminazione dei tegumenti seminali con il succo e la polpa del frutto infetto. La malattia si manifesta nel periodo autunno-invernale fino a inizio primavera in quanto è favorita dalle basse temperature e della bassa intensità luminosa. Le analisi diagnostiche di laboratorio hanno comunque accertato la presenza del virus (forma latente) su materiale asintomatico campionato in inoltrata primavera. Questo comportamento biologico di PepMV rende gli agricoltori e i tecnici agricoli meno attenti nelle norme igieniche e profilattiche per il controllo della malattia favorendo inequivocabilmente la sua diffusione e l’aumento della carica infettiva nelle aree colpite. I sintomi sono variabili nella loro tipologia sia sulle foglie sia sui frutti. Gli apici vegetativi e i ricacci ascellari mostrano i primi sintomi dell’infezione (3-4 settimane dopo il contagio) consistenti in clorosi, lieve bollosità del lembo e smerlettatura del margine (foglia a ortica) associata a un aspetto assurgente. Sulle foglie adulte, invece, si possono manifestare dal tipico mosaico fogliare a maculature di colore giallo intenso più o meno estese, fino a lesioni bruno-necrotiche. La necrosi, nei casi più gravi, si estende in modo circolare al rachide e al fusto e può colpire le infiorescenze causando aborto fiorale. Sui frutti il tipico sintomo, associato fin dalla comparsa di PepMV sul pomodoro, consiste in una incompleta maturazione del frutto responsabile del declassamento qualitativo dei grappoli alla vendita. Successivamente con la comparsa di nuovi ceppi e varianti del virus è risultato più frequente il rilevamento di altre sindromi sulle bacche quali, nelle forme più lievi, un effetto marmorizzato della buccia e, in quelle più gravi, butterature e necrosi. Indipendentemente dalla gravità o meno dei sintomi osservati, con il graduale aumento delle temperature e del fotoperiodo una pianta infetta può riprendere a produrre grappoli asintomatici sui palchi in formazione.

Virus dei giallumi del pomodoro

(ToCV, Tomato chlorosis virus; TICV, Tomato chlorosis infectious virus)

Alla fine del secolo scorso in California, per la prima volta furono individuate due specie virali (Tomato infectious chlorosis virus – TICV e Tomato chlorosis virus – ToCV) responsabili di giallume fogliare su pomodoro. La sintomatologia causata da questi virus, le cui particelle filamentose colonizzano le cellule dei vasi conduttori della pianta, è molto simile a quanto indotto dagli squilibri nutrizionali, soprattutto carenze di magnesio e manganese, da stress fisiologici o da fitotossicità, perciò è probabile che giallumi a eziologia virale fossero presenti già in tempi più remoti. Questi due virus sono stati ormai segnalati ovunque venga coltivata questa solanacea. In Italia le prime segnalazioni di TICV e ToCV risalgono al 2001-02 in Sardegna e Liguria. Successivamente, ogni area tipicamente vocata alla produzione di pomodoro da mensa in serra (Lazio, Campania, Puglia, Calabria, Sicilia) ha preso coscienza di questa nuova malattia virale. TICV e ToCV appartengono allo stesso gruppo tassonomico (Crinivirus) e si distinguono solo per alcune porzioni del genoma (sequenze nucleotidiche all’interno dei geni codificanti le proteine funzionali e strutturali) per cui è possibile distinguere i due virus attraverso analisi diagnostiche specifiche (RT-PCR). Esiste invece una diversa specificità con il vettore (farfalline di serra, famiglia Aleyrodidae) responsabile della trasmissione in campo della malattia. In particolare, TICV è trasmesso dalla sola specie Trialeurodes vaporariorum mentre ToCV è trasmesso in modo più efficiente da T. abutilonea (non presente in Europa) e da Bemisia tabaci. Le stesse popolazioni di aleurodidi visitano altre numerose specie botaniche e sono risultate in grado di trasmettere TICV e ToCV su altre colture agrarie (TICV: lattuga, scarola, carciofo; ToCV: peperone) e su diverse piante spontanee (tabacco arboreo, erba morella, farinello e farinaccio, stramonio e spraggine) e ornamentali (petunia, ranuncolo, aster, zinnia). Il controllo di questi due virus si basa essenzialmente sulla lotta ai vettori come illustrato per TYLCV. L’infezione sistemica causata da TICV e ToCV, presenti spesso in infezione miste anche con altri virus del pomodoro (PepMV, TYLCV), si manifesta sempre a partire dalle foglie adulte della parte bassa della pianta, le stesse foglie che vengono eliminate nelle tradizionali tecniche colturali del pomodoro da serra. I sintomi iniziali consistono in aree poligonali e internervali leggermente clorotiche che poi confluiscono tra loro e virano al giallo anche intenso, in alcuni casi compare anche un’evidente colorazione rossa (antocianosi) o un imbrunimento. Caratteristica sintomatologica delle infezioni da crinivirus è invece il colore verde che permane sulle nervature principali della foglia. Le foglie basali e mediane tendono anche ad arrotolarsi lungo la nervatura principale e, altro aspetto tipico per una prima diagnosi visiva della malattia, i tessuti appaiono ispessiti, coriacei ma estremamente croccanti e fragili al tatto. La parte apicale della pianta rimane apparentemente sana e produttiva ma, nel complesso, sono state riscontrate una minore vigoria e senescenza precoce delle piante infette.

Tomato torrado virus

(ToTV)

A decorrere dal 2001, insoliti sintomi necrotici su piante di pomodoro sono stati osservati in Spagna e nelle Isole Canarie. Successivamente questa nuova sindrome è comparsa in altri Paesi geograficamente distanti (Polonia, Ungheria, Panama e Australia). Solo nel 2007, le ricerche hanno individuato il virus responsabile di questa malattia e, trattandosi di una nuova specie, gli è stato assegnato il nome di Torrado mosaic virus (ToTV). Una simile sindrome è comparsa negli stessi anni in Messico; dalle piante infette è stata estratta un’entità virale correlata a ToTV. Questo virus è di tipo isodiametrico, di piccole dimensioni e presenta delle caratteristiche morfologiche e genomiche dissimili da quelle di altri virus vegetali a oggi identificati all’interno dell’ordine Picornavirales, da qui la proposta di creare un nuovo genere tassonomico Torradovirus. La presenza di ToTV nelle coltivazioni di pomodoro in serra e in pieno campo è stata sempre associata alla presenza di massicce popolazioni di mosche bianche di serra (Bemisia tabaci e Trialeurodes vaporariorum). Le prime prove sperimentali di trasmissione di ToTV tramite questi vettori hanno inequivocabilmente dimostrato il loro ruolo nella trasmissione del virus alle piante di pomodoro. Questi vettori sono fitofagi di molte piante spontanee e infestanti e ToTV è stato già naturalmente isolato da diverse specie botaniche (per esempio amaranto, spergularia, farinaccio e altre chenopodiacee, malva, erba morella). La necrosi dei tessuti alla base delle foglioline è il sintomo principale che distingue l’infezione da ToTV. Il lembo lesionato si fessura successivamente con facilità (da qui il termine cribado dato alla malattia dagli spagnoli). La necrosi può estendersi lungo il fusto, nei casi più gravi fino all’apice, mentre sui frutti ancora verdi si formano lesioni necrotiche lineari o a tacche che ne deformano lo sviluppo causando anche frequenti spaccature. A prima vista le piante infette da ToTV hanno un aspetto generale di piante semi-bruciate (torrado in spagnolo). Al momento in Italia non ci sono state segnalazioni di infezioni da ToTV. Quindi, come per tutti i virus non ancora introdotti nei nostri areali produttivi, è di estrema importanza la conoscenza delle caratteristiche sintomatologiche della nuova malattia per consentire una rapida identificazione di eventuali focolai, la loro rapida circoscrizione e l’eradicazione del problema.

Viroidi

I viroidi, i più piccoli agenti infettivi fino a oggi conosciuti, possono determinare gravi malattie al pomodoro. Potato spindle tuber viroid (PSTVd) è sicuramente una delle principali minacce per questa coltura. Originariamente isolato da piante di patate affette dalla malattia del tubero fusiforme, PSTVd induce nanismo, accartocciamento fogliare e necrosi quando infetta il pomodoro. La gravità dei sintomi generalmente dipende dalla virulenza dell’isolato e si accentua se l’infezione si verifica a carico di piante giovani e in condizioni di temperatura elevata (30-32 °C) che favoriscono fortemente l’accumulo del viroide nei tessuti dell’ospite. Sebbene non si siano mai verificate gravi epidemie di PSTVd sul pomodoro, il potenziale rischio fitosanitario per questa coltura è elevato se si considera la trasmissibilità di questo viroide per seme, per polline e mediante attrezzi da lavoro contaminati. PSTVd è stato rinvenuto solo sporadicamente in Europa occidentale dove, a seguito dello stato di patogeno da quarantena a esso attribuito, si applicano drastiche misure di eradicazione laddove ne venga segnalata la presenza. Il recente rinvenimento, in diversi Paesi europei, di solanacee ornamentali infette in forma latente da PSTVd ha creato un motivato allarme sulla possibile diffusione epidemica di questo viroide. A partire dal 2007, PSTVd è stato segnalato anche in Italia, dapprima su piante ornamentali di Solanum jasminoides e S. rantonnetti che non mostravano sintomi dell’infezione e, successivamente, su piante di pomodoro con sintomi evidenti di nanismo e necrosi fogliare. Quest’ultima segnalazione desta particolare preoccupazione. Infatti, da dati molecolari relativi agli isolati di campo, si evince che PSTVd è stato trasmesso al pomodoro da solanacee ornamentali coltivate nelle vicinanze e infette in forma latente da questo viroide, suggerendo che queste ultime possono costituire una pericolosa sorgente di inoculo. Le modalità mediante le quali PSTVd è trasmesso dalle specie ornamentali al pomodoro rimangono sconosciute e particolare interesse viene attualmente rivolto all’approfondimento di queste tematiche al fine di identificare i punti critici da tenere sotto controllo per salvaguardare le coltivazioni di solanacee ornamentali ed eduli. Il pomodoro è ospite di altri viroidi, quali Tomato apical stunt viroid (TASVd), Tomato chlorotic dwarf viroid (TCDVd), Tomato planta macho viroid (TPMVd) e Citrus exocortis viroid (CEVd), che possono determinare gravi malattie (caratterizzate da sintomi simili a quelli indotti da PSTVd) fortunatamente fino a oggi mai registrate in Italia. La maggior parte di questi viroidi non è riportata in Italia. Fa eccezione CEVd, diffuso sul territorio nazionale negli agrumi, ma mai rinvenuto in infezioni naturali di pomodoro. Comunque, la recente segnalazione di solanacee ornamentali naturalmente infette da TCDVd e CEVd consiglia di mantenere sempre alto il livello di guardia contro questi pericolosi patogeni. In assenza di possibili interventi terapeutici, la lotta alle malattie viroidali del pomodoro si limita a osservare alcune norme profilattiche basate prevalentemente sull’utilizzo di seme sano, monitoraggi continui in campi coltivati, immediata analisi di piante con sintomi tipici di infezioni viroidali, controlli a campione delle produzioni vivaistiche con metodi diagnostici molecolari, disinfezione frequente degli attrezzi da lavoro con ipoclorito di sodio.

Fitoplasmi

La più grave malattia a eziologia fitoplasmale che interessa il pomodoro e un gran numero di altre specie spontanee e coltivate in tutto il mondo è lo Stolbur. Il pomodoro, insieme ad altre solanacee (patata, peperone, melanzana), è fra le colture maggiormente colpite, ma la malattia provoca gravi danni anche su altre specie di interesse agrario, tra cui la vite, su cui il Legno nero, malattia con uguale origine eziologica, provoca notevoli problemi in tutti gli areali viticoli del mondo. La malattia dello Stolbur del pomodoro è causata dall’omonimo fitoplasma, tassonomicamente incluso nel sottogruppo ribosomico 16Sr XII-A (STOL). In Europa è stata originariamente descritta su solanacee nei Paesi Balcanici ed è ora diventata endemica. In Italia è stata segnalata per la prima volta nel Lazio nel 1949 ed è stata poi ripetutamente individuata sul pomodoro da consumo fresco nell’Italia meridionale. Negli ultimi anni è comparsa anche in areali di coltivazione del pomodoro da industria dell’Italia centro-settentrionale, provocando gravi perdite di produzione. Sul pomodoro i sintomi si evidenziano inizialmente nella zona apicale della pianta per poi estendersi all’apparato fogliare e a quello riproduttivo. Le piante assumono portamento eretto per l’ingrossamento dei fusti e si verificano affastellamenti della vegetazione dovuti all’emissione di germogli con internodi corti dalle gemme ascellari. La parte apicale delle piante può essere completamente defogliata, mentre le foglie delle parti basali sono ridotte nelle dimensioni, presentano laciniature, clorosi, arrossamento delle nervature nella pagina inferiore e arrotolamento verso l’alto dei margini. I grappoli fiorali spesso dicotomizzano. I fiori possono presentare una virescenza dei petali e un ingrossamento del calice fino a formare una vescica (da cui il nome inglese della malattia Tomato big bud). Gli organi riproduttivi possono trasformarsi in parenchima indifferenziato. I sepali e i piccioli non si separano e i fiori assumono una forma anomala. La pianta produce pochi frutti, piccoli e precocemente maturati con tessuti spugnoso-legnosi e sapore alterato. A volte dalla porzione basale dello stelo si formano radici avventizie. I danni economici che la malattia può indurre sono, quindi, molto elevati, soprattutto quando si verificano improvvise esplosioni, come è avvenuto in alcune annate di produzione. Nella provincia di Verona nel 1999 una intera produzione di pomodoro da industria sotto serra è stata distrutta dalla malattia. In alcuni campi di pomodoro sia da mensa sia da industria, localizzati nella provincia di Latina, è stato colpito dal fitoplasma fino all’82% delle piante in due annate successive. Nel 2005 e nel 2006 la malattia è improvvisamente comparsa in areali di produzione di pomodoro da industria nella provincia di Parma, dove è stato riportato un danno medio sulla produzione del 67%. A causa dei danni economici potenziali che lo Stolbur può indurre, soprattutto su pomodoro e patata, il patogeno è elencato nella lista A2 degli organismi da quarantena dell’EPPO (Organizzazione Europea per la Protezione delle Piante) ed è quindi assoggettato a una serie di normative fitosanitarie. Il più importante vettore del fitoplasma Stolbur, sia su vite sia su solanacee, sembra essere lo Hyalesthes obsoletus, ampiamente distribuito nell’areale mediterraneo e presente su tutto il territorio italiano. L’insetto compie una sola generazione l’anno e solo gli adulti, che compaiono da fine giugno alla fine di luglio, frequentano il pomodoro, ma, essendo piuttosto polifagi, la loro presenza su questa coltura è del tutto occasionale e limitata nel tempo (2-3 giorni). In genere gli adulti vengono ritrovati prevalentemente sulla vegetazione spontanea, soprattutto ortica e convolvolo, che cresce ai bordi e/o nei fossati che delimitano gli appezzamenti e su queste specie l’insetto depone le uova e sverna sulle radici come forma giovanile.


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