Volume: il pomodoro

Sezione: ricerca

Capitolo: partenocarpia

Autori: Tiziana Pandolfini, Giuseppe Leonardo Rotino

Allegagione e sviluppo del frutto

La produttività e il valore agronomico del pomodoro dipendono dal numero di frutti che una pianta produce e dal peso e dalla qualità dei frutti. Poiché il pomodoro è una delle colture orticole più diffuse nel mondo, questa specie è stata oggetto di numerosi studi volti a individuare i fattori genetici e biochimici che regolano lo sviluppo del frutto. Il frutto del pomodoro si origina dall’ovario e dal punto di vista botanico viene definito come un ovario allo stadio maturo. Il suo sviluppo può essere suddiviso in tre fasi. La prima fase consiste nella impollinazione e fecondazione degli ovuli a cui segue l’allegagione del frutto. Nel fiore aperto l’ovario è già formato, ma si trova in uno stato quiescente e la sua crescita è bloccata. Solo in seguito all’impollinazione, che ha luogo di norma 2 giorni dopo l’apertura del fiore (antesi), e alla fecondazione degli ovuli, l’ovario riprende a crescere. Questo passaggio da una stato quiescente a una fase di crescita attiva rappresenta l’allegagione. La seconda fase di sviluppo del frutto è il periodo di crescita per divisione cellulare. Questo stadio dura circa 7-10 giorni durante i quali il frutto cresce in seguito all’aumento del numero delle cellule. La terza fase è caratterizzata dalla crescita per distensione cellulare. Al termine della terza fase, che dura circa 6-7 settimane, il frutto ha raggiunto le sue dimensioni finali ed ha inizio il processo di maturazione. L’allegagione è la fase dello sviluppo che più risente delle condizioni climatiche. Condizioni ambientali sfavorevoli, quali basse e alte temperature, eccessiva umidità e bassa luminosità, limitano la fruttificazione perché riducono la mobilità e la fertilità del polline e causano turbe del processo di fecondazione. Per esempio la regolare allegagione del pomodoro viene compromessa quando le temperature notturne sono più basse di 13 °C o quando le temperature diurne superano i 38 °C per più di 5 ore. In condizioni ambientali avverse l’unico sistema efficace per ottenere una buona fruttificazione è l’induzione della partenocarpia, cioè lo sviluppo di frutti in assenza di impollinazione e fecondazione. La partenocarpia può essere un tratto utile sia per il pomodoro da mensa sia per il pomodoro da industria. Nel caso del pomodoro da mensa può permettere una produzione più stabile nelle coltivazioni extrastagionali e in particolare in quelle protette, riducendo i costi dovuti all’uso dei fitormoni ed evitando gli svantaggi che l’ormonatura può causare (ad esempio malformazioni dei frutti e problemi di carattere ambientale). Per quanto riguarda il pomodoro da industria l’assenza dei semi nei frutti partenocarpici potrebbe semplificare quei processi di produzione che prevedono la rimozione dei semi (produzioni di passate e succhi di pomodoro).

Controllo ormonale dell’allegagione e tecniche per indurre la partenocarpia nel pomodoro

La tecnica agronomica più diffusa per ottenere una soddisfacente allegagione del pomodoro in condizioni climatiche sfavorevoli consiste nell’indurre lo sviluppo di frutti partenocarpici trattando i fiori con sostanze fitoregolatrici auxino-simili e/o con altri regolatori di crescita come per esempio le gibberelline. La partenocarpia è definita in questo caso artificiale perché ottenuta tramite l’uso di sostanze chimiche applicate al fiore. La partenocarpia può essere ottenuta anche per via genetica. Esistono mutanti naturali di pomodoro come pat, pat-2 e pat-3/pat-4 che presentano sviluppo partenocarpico del frutto. Tuttavia questi mutanti non sono facilmente utilizzabili in agricoltura perché possono presentare tratti indesiderati quali dipendenza del fenotipo dal background genetico, presenza di effetti pleiotropici e carattere poligenico del tratto fenotipico. Inoltre alcuni di questi mutanti hanno bassa produttività e scarsa qualità dei frutti. I frutti apireni dei mutanti partenocarpici sono spesso di dimensioni inferiori al normale e questo è spiegabile con il fatto che sia gli ovuli fertilizzati sia i semi contribuiscono a controllare lo sviluppo e le dimensioni finali del frutto. La partenocarpia ha valore applicativo e commerciale soltanto se è associata a un’elevata qualità e a un’alta produttività. Per ottenere frutti partenocarpici di elevata qualità e di dimensioni e forma uguali a quelle dei frutti fecondati, è necessario capire quali sono i segnali molecolari prodotti dagli ovuli fecondati e dagli embrioni che inducono l’allegagione e sostengono lo sviluppo del frutto. Le numerose ricerche svolte negli ultimi anni hanno dimostrato in modo indiscutibile che sia le auxine sia le gibberelline svolgono un ruolo cruciale nel controllo dell’allegagione del pomodoro. Il polline produce sia auxine che gibberelline e sebbene il trasporto di questi fitormoni attraverso il tubulo pollinico verso gli ovuli non sia stato sperimentalmente dimostrato, si ritiene che il polline possa contribuire ad aumentare la concentrazione dei due ormoni negli ovuli fecondati. Inoltre gli ovuli una volta fecondati possono essi stessi sintetizzare auxina e stimolare la sintesi e l’attività delle gibberelline. L’azione coordinata dei due ormoni regola la crescita dell’ovario stimolando la divisione e l’espansione cellulare. Allo stato attuale l’uso dell’ingegneria genetica per produrre cultivar partenocarpiche ha dimostrato maggiori potenzialità rispetto alle tecniche classiche di breeding. Infatti è stato dimostrato che manipolando, tramite tecniche genetiche, l’azione di questi due ormoni a vari livelli, cioè agendo sulla sintesi oppure sulla sensibilità delle piante agli ormoni o ancora sulle vie di traduzione del segnale ormonale, è possibile ottenere lo sviluppo partenocarpico del frutto. Tra le varie tecniche proposte, quella basata sull’aumento della biosintesi dell’ormone auxina è la metodologia che è stata maggiormente sviluppata. Questa tecnica è stata applicata a numerose cultivar utilizzate sia per la produzione di pomodoro da mensa sia da industria e le piante partenocarpiche sono state testate con prove agronomiche in condizioni di coltivazione sia in serra sia in campo aperto. Inoltre sulla base di parametri qualitativi e tecnologici è stata stabilita l’equivalenza tra i pomodori partenocarpici ottenuti con l’aumentata sintesi di auxina e quelli fecondati dello stesso background genetico. Questo metodo di ingegneria genetica è stato messo a punto già alla fine degli anni ’90 e sviluppato in Italia grazie alla collaborazione tra un gruppo di ricerca coordinato dal prof. Angelo Spena presso l’Università di Verona e un gruppo di ricerca attivo presso l’ex Istituto sperimentale per l’Orticultura del MiPAAF coordinato dal dott. Giuseppe Leonardo Rotino.

Partenocarpia basata sulla sintesi di auxina

Il metodo prevede l’aumento della sintesi di acido indolacetico, la principale forma di auxina nelle piante, negli ovuli non impollinati attraverso l’espressione del gene iaaM di Pseudomonas syringae sotto il controllo del promotore DefH9 (Deficiens Homologue 9) della bocca di leone, Antirrhinum majus. Il promotore DefH9 è capace di guidare l’espressione nella placenta e negli ovuli del gene iaaM che codifica per un enzima che converte il triptofano in indolacetammide. A sua volta questo composto viene spontaneamente convertito nella cellula vegetale in acido indolacetico. Nelle piante di pomodoro che esprimono il gene DefH9-iaaM le gemme fiorali hanno un contenuto di auxina più elevato rispetto alle gemme dei pomodori del tipo normale. Il frutto si sviluppa in assenza di fecondazione ed è privo di semi (apireno). Inoltre nelle piante partenocarpiche DefH9-iaaM la crescita del frutto risulta anticipata come accade anche in altre forme di partenocarpia, per esempio in mutanti pat di pomodoro. Poiché l’incremento di auxina è limitato agli ovuli e agli ovari, la crescita vegetativa delle piante partenocarpiche DefH9-iaaM risulta uguale a quella dei pomodori non partenocarpici. Il metodo è stato applicato con successo per ottenere partenocarpia facoltativa in varie cultivar di pomodoro da mensa (cerasiforme, Giasone, L276, Ailsa Craig ecc.). Prove condotte in tunnel non riscaldati in condizioni di coltura anticipata su ibridi tondo lisci (Giasone, 95-514, 95-516) e cerasiformi (L.CMxL.4) hanno dimostrato che la partenocarpia consente di aumentare sia l’allegagione sia la produzione. L’allegagione negli ibridi partenocarpici del tipo tondo liscio è risultata prossima o superiore al 90%, mentre nei controlli è al massimo del 70%. Gli ibridi cerasiformi hanno mostrato bassa capacità di fruttificare nelle condizioni di coltura anticipata (percentuale di allegagione media del 42%), mentre nelle linee partenocarpiche tutti i fiori riuscivano ad allegare. Il peso medio dei frutti partenocarpici è stato superiore a quello dei controlli sia negli ibridi tondo-lisci sia nel cerasiforme. La produzione per pianta è aumentata del 61% per la linea 95-516, del 123% per la linea 95-514 e del 150% per la linea Giasone. Il maggiore aumento della produzione commerciabile (circa 250%) è stato ottenuto negli ibridi del tipo cerasiforme. La tecnica sembra pertanto particolarmente efficace nel caso di cultivar sensibili ai fattori climatici avversi e a bassa produttività. Per quanto riguarda lo standard commerciale dei frutti, i pomodori partenocarpici mantengono le dimensioni e la forma dei frutti della cultivar originaria a parte l’assenza dei semi. Le cultivar utilizzate per la produzione di pomodori da mensa sono di solito selezionate anche sulla base della loro risposta agli ormoni, poiché cultivar con elevata sensibilità all’auxina, se utilizzate per la coltura precoce, potrebbero produrre frutti malformati se trattate con ormoni per favorirne l’allegagione. Al contrario le cultivar utilizzate per il pomodoro da industria possono talvolta avere un’accentuata sensibilità all’auxina. Un tipico esempio è quello della cultivar UC82, in cui l’aumento di sintesi di auxina tramite il gene DefH9-iaaM ha prodotto piante partenocarpiche obbligate che sviluppavano frutti con malformazioni riconducibili a eccesso di auxina, per esempio umbonatura e scatolatura. È stato dimostrato che è possibile ottimizzare la tecnica per le cultivar particolarmente sensibili all’auxina in modo da ottenere frutti partenocarpici di ottima qualità. Il costrutto originale è stato modificato geneticamente allo scopo di diminuire l’espressione del gene per la sintesi di auxina. Questo gene derivato (DefH9-RIiaaM) ha prodotto piante di pomodoro partenocarpiche facoltative UC82 che presentano concentrazioni di auxina nelle gemme fiorali superiori alle piante non partenocarpiche, ma inferiori alle piante trasformate con il costrutto originale DefH9-iaaM. I frutti partenocarpici in questo caso non presentano più malformazioni. Le linee di pomodoro UC82 DefH9-RI-iaaM sono state testate in campo in condizioni di libera impollinazione valutandone la produzione sia sotto l’aspetto quantitativo sia qualitativo. Sebbene le piante siano caratterizzate da partenocarpia facoltativa, il numero dei frutti con semi e dei semi per frutto è risultato diminuito anche in condizioni di libera impollinazione. I frutti che presentavano semi erano mediamente il 20% contro l’85% nelle piante UC82 non partenocarpiche. Inoltre il numero dei semi per frutto nelle linee DefH9-RI-iaaM era ridotto del 60% e complessivamente il numero dei semi nei frutti commerciali risultava 10 volte minore nelle linee UC82 partenocarpiche facoltative rispetto alle piante non partenocarpiche. I frutti partenocarpici sono stati anche analizzati per quanto riguarda le proprietà tecnologiche e le caratteristiche biochimiche, quali contenuto di acidi organici, di vitamina C, beta-carotene, licopene, tomatina, polifenoli totali ecc. Dal punto di vista qualitativo i frutti partenocarpici sono risultati equivalenti ai controlli eccetto che per un aumento nel contenuto di beta-carotene. La produzione misurata come peso fresco dei frutti è stata comparabile rispetto a quella del controllo, tuttavia al maggior numero di frutti delle piante partenocarpiche era associato un peso medio per frutto inferiore a quello delle piante di controllo. L’adozione di una pratica colturale adatta alla elevata capacità di allegagione potrebbe favorire l’aumento del peso dei frutti partenocarpici. Infine confrontando le caratteristiche delle linee partenocarpiche e della cultivar UC82 originale con una diversa cultivar di pomodoro da industria, All-flesh, è stato messo in evidenza che le differenze tra la cultivar All-flesh e la cultivar UC82 risultano maggiori delle differenze tra i controlli e le linee partenocarpiche. Questi esempi dimostrano come la partenocarpia nel pomodoro sia un sistema efficiente per ottenere la produzione dei frutti in condizioni ambientali avverse, e come possa favorire la produzione precoce. In generale consente di aumentare la produttività e di standardizzare la produzione dei frutti. Per il pomodoro da industria i vantaggi risiedono nella migliore qualità del prodotto unita a una riduzione dei costi di processamento. L’ottenimento della partenocarpia attraverso l’introduzione di un gene per la sintesi di auxina è un metodo che ha dimostrato notevoli vantaggi, tra questi la sua applicabilità a diverse cultivar e a diverse condizioni di coltivazione e il mantenimento delle caratteristiche qualitative del frutto della cultivar di origine. La conoscenza dell’azione molecolare del gene utilizzato e la possibilità di controllare sia la quantità dell’ormone sia il tipo di tessuto in cui è prodotto (in questo caso ovuli, placenta e tessuti da questi derivati) sono i requisiti essenziali che permettono di adattare il metodo ai background genetici desiderati.

 


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