Volume: il grano

Sezione: ricerca

Capitolo: origine ed evoluzione

Autori: Antonio Blanco

Introduzione

Durante la Rivoluzione neolitica, l’uomo assunse il controllo della produzione dei propri alimenti. In questo periodo pre-agricolo, l’uomo cacciatore-raccoglitore di semi e frutti cominciò a prendere coscienza della periodicità degli eventi naturali e del ciclo vitale delle piante dominanti nel proprio ambiente e a domesticare molte piante utili a soddisfare i propri fabbisogni. Numerosi studiosi ebrei del II e III secolo d.C. credevano che il frumento fosse la pianta della conoscenza e interpretavano l’antica storia biblica come l’espressione del desiderio umano di appagare la sua creazione a immagine di Dio attraverso la gestione della produzione del proprio cibo. L’origine delle piante coltivate e la prima fase della coltivazione hanno sempre suscitato grande interesse e stimolato la fantasia e la curiosità umane. Nel mondo antico, quando la mitologia era prevalente, le piante coltivate erano considerate un generoso dono divino all’umanità. Così, gli antichi egizi erano grati a Iside e Osiride per l’introduzione del frumento e dell’orzo in Egitto e per aver rivelato al popolo i segreti della loro coltivazione. Similmente, gli antichi greci attribuivano il dono di questi importanti cereali alla dea Demetra, e i romani alla dea Cerere. L’origine e l’evoluzione di una pianta coltivata può essere meglio studiata attraverso l’identificazione del suo progenitore selvatico e la distribuzione geografica passata e attuale del progenitore. Ciò può contribuire alla conoscenza delle variazioni che hanno portato alla sua domesticazione e alla sua iniziale coltivazione. Comunque, la comprensione della storia di una pianta coltivata viene notevolmente ostacolata quando il suo progenitore selvatico non viene identificato o è estinto. Uno dei primi tentativi di rintracciare il progenitore dei frumenti coltivati, e in particolare la specie ancestrale da cui si era originato il frumento tenero, risale alla metà del XIX secolo, quando numerosi botanici pensavano che l’ibrido intergenerico spontaneo Aegilops ovata x frumento tenero e le generazioni derivate rappresentassero le forme ancestrali di questo frumento. Questo ibrido, originatosi su una spiga di Aegilops ovata, fu dapprima trovato in Francia meridionale nel 1821, e successivamente in Italia settentrionale e nel Nordafrica. Sulla base della sua somiglianza morfologica con alcune linee di frumento tenero e di tante forme intermedie tra il frumento tenero e l’Aegilops ovata, nel 1855 Fabre concludeva che tutti i frumenti si erano originati dall’Aegilops ovata. L’ipotesi era che nelle condizioni di coltivazione l’Aegilops ovata si fosse gradualmente trasformata in frumento tenero. Tale ipotesi fu comunque contrastata da Godron, che nel 1876 dimostrò la reale natura ibrida delle presunte piante ancestrali di frumento tenero, riuscendo a produrre sperimentalmente alcune piante dall’incrocio tra l’Aegilops ovata e il frumento tenero e altre piante intermedie attraverso il reincrocio con lo stesso frumento tenero. Questo episodio mise in evidenza la necessità di studi interdisciplinari più approfonditi; da allora l’origine dei frumenti coltivati e la storia della loro domesticazione ed evoluzione in condizioni di coltivazione divennero problematiche centrali per botanici, genetisti, agronomi, paleo-botanici e studiosi della civiltà umana.

Prime ipotesi sull’origine dei frumenti coltivati

Alla fine del XIX secolo la maggior parte dei botanici credeva che i frumenti coltivati avessero avuto un’origine polifiletica, cioè che almeno due diverse specie di progenitori selvatici, caratterizzate rispettivamente dall’avere spighe con una o due cariossidi (semi) per spighetta, fossero state portate in coltivazione nel passato. Frumenti selvatici con una cariosside per spighetta furono dapprima rintracciati in Grecia nel 1834 e successivamente in Anatolia nel 1884. Queste piante, appartenenti alla specie attuale Triticum monococcum ssp. aegilopoides, erano molto simili alle forme coltivate del frumento Triticum monococcum ssp. monococcum, da cui si differenziavano principalmente per il rachide fragile (l’asse centrale della spiga a cui sono attaccate le singole spighette). Tra le due forme non esistono barriere riproduttive, cioè gli individui appartenenti ai due tipi possono interincrociarsi tra di loro e dare progenie fertile; ciò indica che la ssp. monococcum è derivata dalla forma selvatica ssp. aegilopoides attraverso una serie di mutazioni spontanee (variazioni ereditarie delle caratteristiche delle piante). Poiché alla fine del XIX secolo non era stato rintracciato nessun tipo di frumento selvatico con due cariossidi per spighetta, progenitore degli attuali frumenti coltivati (farro, frumento duro, spelta e frumento tenero), molti studiosi ipotizzavano che esso poteva essere estinto. Furono allora avanzate tre teorie riguardanti la regione geografica in cui il progenitore con due cariossidi per spighetta poteva essere esistito ed essere stato portato in coltivazione. Nel 1886 De Candolle, sulla base di numerose indicazioni storiche sulla distribuzione dei frumenti con due cariossidi per spighetta, ipotizzava che nei tempi preistorici l’area di distribuzione del progenitore dei frumenti fosse il bacino dell’Eufrate e che la coltivazione iniziale dei frumenti avesse avuto luogo in quella regione. Solms-Laubach nel 1899 suggerì che la coltivazione dei frumenti avesse avuto inizio in un periodo geologico caratterizzato da condizioni climatiche e da una distribuzione vegetale molto differenti da quelle attuali, pertanto avanzò l’ipotesi che la coltivazione di tutti i frumenti fosse iniziata in Asia centrale. In un periodo successivo, le forme di frumenti con una cariosside per spighetta si sarebbero diffuse a occidente, mentre altri frumenti selvatici si sarebbero estinti e solo i loro discendenti domesticati si sarebbero diffusi a occidente, oriente e nelle regioni meridionali dell’Asia. Nel 1908 Much ipotizzava che in un precedente periodo geologico molti cereali selvatici, in particolare frumenti e orzo, crescessero in Europa, dove furono domesticati. La teoria di Solms-Laubach era la più accettata. Nessuna attenzione venne rivolta a un piccolo gruppo di ricercatori facenti capo a F. Körnicke, un botanico tedesco che presumeva l’esistenza di un progenitore selvatico e affermava di essere in possesso di un frammento di una spiga di un frumento selvatico con due cariossidi per spighetta. Solo un piccolo numero di botanici credeva nella teoria di Körnicke. La maggior parte degli altri studiosi erano scettici e consideravano il campione di Körnicke come un tipo derivato da un frumento coltivato. Tale scetticismo era in qualche modo giustificato dal fatto che diversi botanici famosi avevano già studiato la flora del monte Hermon e delle aree adiacenti e non vi avevano riscontrato alcun frumento selvatico. Nel 1904 Aaronsohn, un giovane agronomo israeliano, dopo aver visitato Berlino, venne incoraggiato a cercare frumenti selvatici nell’area del monte Hermon, e al suo secondo tentativo riuscì a trovare una singola pianta di un frumento selvatico tra le rocce di una località della Galilea orientale, in Israele. Successivamente egli riuscì a trovare questo frumento selvatico anche sul monte Hermon e in altri siti in Israele, Giordania, Libano e Siria. Le piante crescevano in terreni non coltivati ai bordi di campi e strade, e in habitat primari ben definiti. In alcuni siti egli trovò molti esemplari di questo frumento che presentava numerose varianti morfologiche. La reale natura selvatica di questi tipi di frumenti fu quindi confermata, e ciò avvalorava l’ipotesi di Körnicke sull’esistenza di frumenti selvatici aventi spighette con due cariossidi nel Levanto. La notizia di questa importante scoperta si diffuse rapidamente nel mondo accademico ed entusiasmò tutti gli studiosi che si interessavano dell’origine e dell’evoluzione dei frumenti. Il ritrovamento di questa entità tassonomica selvatica, considerata il progenitore della maggior parte dei frumenti coltivati, aprì nuove possibilità per studi citogenetici ed evolutivi in questo importante gruppo di piante coltivate.

Classificazione e denominazione dei frumenti

Nelle moderne classificazioni, i frumenti appartengono a sei specie del genere Triticum che presentano tutte un multiplo di una serie base di 7 differenti cromosomi (serie cromosomica aploide generalmente, indicata con n = x = 7) nelle cellule gametiche, o cellule riproduttive, e due serie nelle cellule somatiche, cioè quelle che costituiscono gran parte del corpo di un organismo (generalmente indicata con 2n = 2x = 14). Le differenti specie di frumenti formano, quindi, una serie poliploide basata sul set base di sette cromosomi (x = 7) e comprendono due specie diploidi (2x = 14), due specie tetraploidi (4x = 28) e due specie esaploidi (6x = 42). Le due specie con il più basso numero di cromosomi, Triticum monococcum e Triticum urartu, sono normalmente diploidi, cioè possiedono due serie di cromosomi nelle cellule somatiche (2n = 2x = 14). In altri termini si può anche dire che queste due specie hanno 7 coppie cromosomiche. Altre due specie, Triticum turgidum e Triticum timopheevii, sono tetraploidi, possiedono cioè 4 serie di cromosomi o 14 coppie di cromosomi (2n = 4x = 28). La specie di Triticum coltivata con il più alto numero di cromosomi è il frumento tenero (Triticum aestivum) che è esaploide, cioè possiede un totale di 42 cromosomi o 21 coppie cromosomiche (2n = 6x = 42). Dei quattro frumenti coltivati, il Triticum aestivum è economicamente di gran lunga il più importante. La maggior parte delle sue moderne varietà appartiene alla ssp. (sottospecie) aestivum e cade sotto la generale denominazione di frumento tenero o frumento comune, la cui farina è la migliore per il pane. Il frumento tenero comprende più di 20.000 cultivar (varietà coltivate o varietà agrarie) che si sono adattate ad ambienti molto diversi. La sua coltivazione è diffusa in tutto il mondo. Modeste quantità della ssp. spelta (farro grande, granfarro, spelta grande) vengono oggi coltivate in alcune aree dell’Europa e dell’Asia occidentale. Analogamente, il frumento tetraploide T. turgidum, e in particolare le varietà moderne appartenenti alla ssp. durum (frumento duro o frumento da pasta), è largamente coltivato in regioni relativamente semi-aride, come il bacino del Mediterraneo, l’India, la Russia, e alcune regioni con precipitazioni ridotte di Stati Uniti e Canada. In alcune regioni del Mediterraneo, dell’India e dell’Iran viene anche coltivata su superfici limitate la ssp. dicoccum (farro medio o semplicemente farro). Al contrario, la coltivazione della sottospecie timopheevii del T. timopheevii (frumento timopheevii) e della sottospecie monococcum del T. monococcum (farro piccolo) è piuttosto ridotta: il primo è coltivato oggi solo in poche aree della regione transcaucasica della Russia e il secondo è coltivato solo in alcune regioni montuose della Serbia e della Turchia, dove viene usato soprattutto come foraggio per gli animali.

Origine dei frumenti coltivati

Un grande serbatoio di informazioni biologiche di base è attualmente disponibile per alcuni progenitori selvatici dei frumenti, in particolare quelli che appartengono ai generi Triticum e Aegilops. Sebbene le specie diploidi selvatiche discendano probabilmente da un progenitore comune, esse si sono notevolmente diversificate le une dalle altre nel corso del tempo non solo morfologicamente, ma anche ecologicamente e geograficamente. Gli studi sui cromosomi hanno confermato la classificazione tassonomica, dimostrando che quasi ogni specie diploide ha un corredo genetico differente, cioè un distinto genoma. I cromosomi correlati (omologhi) dei differenti genomi mostrano differenti gradi di affinità l’uno con l’altro, e quindi non si appaiano regolarmente quando le cellule formate da un incrocio o ibridazione interspecifica iniziano la meiosi (il tipo di divisione cellulare che porta alla formazione delle cellule gametiche con un numero dimezzato di cromosomi). Ciò porta alla sterilità delle piante ibride e all’isolamento genetico delle differenti specie diploidi l’una dall’altra. Le specie poliploidi di Triticum (quelle con livelli di ploidia superiori a due) costituiscono un classico esempio di evoluzione mediante anfiploidia, cioè di incrocio tra specie affini seguito da raddoppiamento cromosomico spontaneo. Il loro comportamento è tipico di quella classe di ibridi conosciuti dai genetisti come allopoliploidi genomici: i loro cromosomi si appaiano in maniera simile ai diploidi (formano alla meiosi solo cromosomi appaiati o bivalenti) e il meccanismo di eredità è di tipo disomico (attraverso l’appaiamento di cromosomi correlati o omologhi). La natura allopoliploide delle specie poliploidi del genere Triticum è stata verificata da diversi ricercatori attraverso l’analisi dei genomi degli ibridi formati tra specie con diverso livello di ploidia. Per esempio, ogni specie tetraploide può essere identificata come il prodotto dell’ibridazione di due specie diploidi, seguita dal raddoppiamento cromosomico spontaneo. Analogamente, ogni specie esaploide è il prodotto dell’ibridazione di una specie tetraploide con una specie diploide, seguita da raddoppiamento cromosomico. Nel genere Triticum vengono riconosciuti tre gruppi di poliploidi. Le specie di ogni gruppo hanno un genoma in comune e differiscono per l’altro genoma (o genomi). I poliploidi del gruppo A, per esempio, hanno in comune il genoma del loro progenitore T. monococcum, quelli del genoma D hanno in comune il genoma della specie selvatica Aegilops squarrosa. Nella morfologia di base, e in particolare nel meccanismo di dispersione dei semi, i poliploidi di ogni gruppo assomigliano al diploide donatore del genoma comune. La struttura genetica delle specie poliploidi di Triticum tiene conto di una rapida realizzazione della diversità genetica. In queste specie la maggior parte dei loci genici è presente in quatto o sei dosi (versioni duplicate) e l’accumulo di variabilità genetica attraverso la mutazione o l’ibridazione è tollerato più facilmente che in un organismo diploide. In tal modo la poliploidia facilita la diploidizzazione genetica, il processo per mezzo del quale i geni presenti in dosi multiple, anche elevate, possono assumere nuove funzioni. Poiché i poliploidi del genere Triticum sono veri allopoliploidi, mostrano eterosi permanente (il noto vigore dell’ibrido), un effetto che risulta dall’interazione di certi geni nei loci omologhi dei differenti genomi. Il significato evolutivo della poliploidia deriva soprattutto dal fatto che essa ha facilitato la formazione di una superstruttura genetica che riunisce i geni delle specie diploidi isolate e permette loro di ricombinarsi. Inoltre, la poliploidia, rinforzata da un sistema di riproduzione nel quale predomina l’auto-impollinazione, ha dimostrato di essere un sistema genetico molto efficiente. Il vantaggio evolutivo dei poliploidi sui diploidi si rispecchia nell’ampia variabilità morfologica ed ecologica. Non ci si meraviglia, perciò, che i frumenti poliploidi coltivati mostrino un’ampia gamma di flessibilità genetica e si siano adattati a una grande variabilità di ambienti. Nel 1926 fu ottenuta per la prima volta una specie sintetica dall’incrocio tra il farro selvatico e l’Aegilops ovata, dimostrando così la possibilità della formazione di nuove specie mediante incrocio tra specie parentali differenti. La scoperta che il raddoppiamento cromosomico può essere indotto da un trattamento con una soluzione di colchicina, un alcaloide derivato dal colchico, aprì nuove prospettive per lo studio dell’evoluzione dei frumenti. Numerose specie sintetiche sono state prodotte dall’incrocio di diverse specie ed è stato studiato il loro comportamento citogenetico. Durante questo periodo sono stati effettuati molti tentativi per identificare i donatori diploidi dei genomi B e D e per sintetizzare artificialmente i frumenti poliploidi. Come riportato in precedenza, i frumenti coltivati poliploidi comprendono tre specie: due specie tetraploidi, T. turgidum (frumento duro) e T. timopheevii, e una specie esaploide, T. aestivum (frumento tenero). Intensi studi di citogenetica hanno indicato che il T. turgidum (genoma AABB) è stato ottenuto dall’incrocio tra il T. urartu (genoma AA) e l’Aegilops speltoides (genoma SS) o una specie selvatica strettamente imparentata (Ae. bicornis, Ae. longissima, Ae. sharonensis, Ae. searsii), mentre l’altra specie tetraploide, T. timopheevii (genoma AAGG), è derivata da un incrocio tra il T. monococcum (genoma AA) e l’Aegilops speltoides. Il frumento esaploide (genoma AABBDD), d’altra parte, ebbe chiaramente origine dall’incrocio tra il T. turgidum (molto probabilmente la sottospecie coltivata dicoccum, il farro medio) e l’Aegilops squarrosa (genoma DD). I frumenti tetraploidi sono molto più antichi dei frumenti esaploidi e i loro genomi devono aver subito notevoli differenziazioni. È risultato perciò molto più difficoltoso identificare il donatore diploide del genoma B dei frumenti poliploidi rispetto al più recente donatore del genoma D. Dati morfologici, geografici, citologici, genetici e molecolari sono stati utilizzati per individuare, tra le numerose specie di Aegilops della sezione Sitopsis, il donatore del genoma B o la specie più strettamente affine alla specie donatrice di questo genoma. In quest’ultimo caso, la stessa specie donatrice è estinta, oppure, se ancora esistente, non è stata fino a oggi scoperta. Gli attuali discendenti del donatore del genoma B possono essersi considerevolmente diversificati dal tipo ancestrale che contribuì alla produzione dei frumenti tetraploidi. In alternativa, il genoma B può essersi diversificato a livello poliploide a causa di incroci con altre specie poliploidi. In ogni modo, l’Aegilops speltoides, la più probabile specie donatrice del genoma B, è in contatto geografico con il T. urartu, il donatore del genoma A, nel sud-est del Libano e nel sud-ovest della Siria. In quelle regioni esistono molte popolazioni miste delle due specie diploidi, molte delle quali comprendono anche il farro selvatico. Questa area è considerata, perciò, il più probabile luogo di origine del farro tetraploide selvatico. È ormai accertato che il donatore del genoma D dei frumenti esaploidi sia la specie selvatica Aegilops squarrosa.

Importanza della scoperta del farro selvatico per lo studio della domesticazione dei frumenti

La scoperta del farro selvatico (T. turgidum ssp. dicoccoides) nel 1906 e lo studio della sua distribuzione geografica ed ecologica hanno contribuito notevolmente alla delimitazione dell’area geografica dove questo frumento fu inizialmente portato in coltivazione e alla comprensione del processo di domesticazione dei frumenti tetraploidi ed esaploidi. Nel 1914 furono effettuati i primi incroci tra il farro coltivato e il farro selvatico, e tra il farro selvatico e il frumento duro, e dalla completa fertilità delle piante ibride si è potuto affermare che le forme selvatiche e domesticate di farro hanno un’elevata affinità genetica. Numerose prove archeologiche, inoltre, hanno indicato che tutte le forme domesticate di T. turgidum sono derivate dal farro medio selvatico (T. turgidum ssp. dicoccoides), e che la domesticazione di questi frumenti ha avuto luogo nell’area geografica di distribuzione del farro selvatico, e cioè nelle regioni sud-occidentali della Mezzaluna fertile. Reperti di scavi in siti preistorici del Medioriente hanno dimostrato che agli albori dell’agricoltura la distribuzione del frumento domesticato T. turgidum ssp. dicoccum (caratterizzato da due cariossidi per spighetta, rachide non fragile e semi vestiti) si sovrapponeva con la distribuzione del farro selvatico. Spighe della forma selvatica venivano raccolte dall’uomo nei campi incolti di tutte le regioni del Levanto (Israele, Giordania, Libano e Siria) molto tempo prima delle prime forme di coltivazione. La testimonianza più antica dell’utilizzazione del farro selvatico da parte di cacciatori– raccoglitori proviene dal sito Ohalo II, di circa 19.000 anni fa. Tale periodo fu caratterizzato da un considerevole sviluppo di pratiche agricole e dalla realizzazione di numerosi attrezzi per la raccolta e la trasformazione della granella dei cereali. Circa 10.000 anni fa, durante la prima fase della coltivazione, il farro selvatico fu seminato e coltivato in diversi siti della valle del Giordano e del bacino di Damasco. Molto probabilmente ci fu un periodo transitorio di diverse centinaia di anni prima della domesticazione, durante il quale comparvero i tipi a rachide semi-fragile che gradualmente sostituirono le forme con spiga fragile, per cui è verosimile che per un certo periodo di tempo i due tipi possano essere stati coltivati insieme, probabilmente come miscugli. Residui di spighe di farro di tipo con rachide fragile e con rachide rigido risalenti alla prima metà dell’VIII millennio a.C. sono stati rintracciati nella valle del Giordano, in Israele. Questi siti sono tutti localizzati ai margini dell’attuale area di distribuzione del farro selvatico, indicazione che conferma l’ipotesi che la domesticazione di questo frumento avvenne nell’area di distribuzione del progenitore selvatico. In questa regione tipi con spighe a rachide non fragile o semi-fragile sono stati trovati all’interno di popolazioni selvatiche. Frumenti tetraploidi con granella nuda comparvero in questa regione circa 9600-8000 anni fa, insieme a tipi domesticati di farro. Da questa area, tipi di frumenti tetraploidi nudi e tipi con spiga rigida si diffusero rapidamente nei siti agricoli del Medioriente durante il VII millennio a.C. Non esiste alcun progenitore selvatico dei frumenti esaploidi coltivati (frumento tenero e spelta). Si presume che questi frumenti si siano originati da incroci tra forme tetraploidi domesticate (con cariossidi vestite o nude) e la specie selvatica diploide Ae. squarrosa prevalentemente. I frumenti esaploidi si sono originati dopo la diffusione dei frumenti tetraploidi domesticati dal Levanto alla Turchia sud-orientale e all’Iran sud-occidentale, dove vennero in contatto con l’Ae. squarrosa che cresceva e ancora cresce nei campi coltivati come pianta infestante. Il frumento tenero compare in reperti archeologici di siti preistorici del Medioriente solo nel VII e VI millennio a.C. Il frumento tenero molto probabilmente è derivato da un numero relativamente ridotto di ibridazioni indipendenti tra frumenti tetraploidi domesticati e l’Ae. squarrosa, seguito da raddoppiamento cromosomico. Pertanto, le basi genetiche primarie del frumento tenero sono molto ridotte. D’altra parte, il farro domesticato è derivato da un certo numero di tipi mutanti per la rigidità del rachide in cui il meccanismo di dispersione dei semi era soppresso e che crescevano insieme a tipi con rachide fragile. Le forme rigide e fragili sono coesistite in campi polimorfici per numerose centinaia di anni e hanno avuto, quindi, molte opportunità di interscambiarsi geni. Pertanto, i frumenti tetraploidi coltivati si sono evoluti come popolazioni piuttosto che come singoli genotipi, e le loro basi genetiche sono relativamente più ampie rispetto a quelle dei frumenti esaploidi. La struttura genetica dei frumenti poliploidi, rafforzata dal comportamento citologico simile a quello delle specie diploidi e dal sistema riproduttivo auto-impollinante, si è dimostrata ottimale per la rapida realizzazione di diversità genetica. Nelle specie poliploidi la maggior parte dei geni è presente in quattro o sei dosi e l’accumulo di variabilità genetica attraverso le mutazioni e gli incroci è tollerata più facilmente rispetto alle specie diploidi. Inoltre, i geni presenti in dose multipla possono assumere nuove funzioni utili.

Caratteristiche eco-geografiche dell’area di domesticazione dei frumenti

In seguito alla scoperta dei frumenti selvatici durante la seconda metà del XIX e gli inizi del XX secolo, i progenitori putativi dei diversi frumenti coltivati sono stati gradualmente identificati ed è stata determinata la loro area di distribuzione. È stato, quindi, relativamente facile individuare l’area geografica dove ebbe inizio l’agricoltura e le singole regioni in cui furono portate in coltivazione le diverse specie di frumento. Forme selvatiche appartenenti a quattro specie di frumenti e a 17 specie del genere affine Aegilops sono autoctone della zona nota come Mezzaluna fertile, la più probabile area di domesticazione dei frumenti. Numerose sono le prove archeologiche a favore di questa ipotesi. La Mezzaluna fertile è delimitata dal mare Mediterraneo a occidente, da catene di alte montagne a nord e a oriente (Amanos nel nord-ovest della Siria, Taurus nel sud della Turchia, Arafat nel nord-est della Turchia e Zagros nell’Iran occidentale), e a sud dal deserto arabo-siriano che con il suo naturale prolungamento a occidente arriva sino alla penisola del Sinai. Nessuna meraviglia, perciò, che questa regione sia una delle più diversificate del mondo, comprendendo un’ampia gamma di habitat differenti. Le sue condizioni ecologiche variabili si esprimono nelle ampie e diversificate formazioni vegetali, che vanno dalle macchie e foreste mediterranee, a pianure aperte, rovi, vegetazione erbacea sino a piccoli arbusti e formazioni vegetali steppiche. Le ampie pianure e la vegetazione erbacea, comprendente molte graminacee annuali e leguminose, occupano gli habitat ai bordi e all’interno di radure che si aprono nelle macchie mediterranee, e che nel passato molto probabilmente costituivano aree di pascolo per pecore selvatiche, capre e gazzelle. De Candolle ipotizzava che l’agricoltura del Medioriente si fosse sviluppata originariamente all’interno dell’area di distribuzione dei progenitori selvatici delle regioni della Mezzaluna fertile. Egli effettuò esplorazioni sulle colline Zagros (Iran-Kurdinstan) e Taurus (sud-est della Turchia), entrambe localizzate entro l’habitat naturale degli attuali cereali selvatici. Sfortunatamente in quelle aree non furono trovati segni di comunità agricole primitive; molto probabilmente, a causa delle particolari condizioni climatiche, non furono rintracciate piante selvatiche, che si trovavano invece più a sud e a ovest. In realtà, dati geografici, climatici e archeologici indicano che 11.000-10.000 anni fa nella regione mediterranea orientale si verificò un lungo periodo siccitoso, caratterizzato da clima freddo e secco. Hillman, utilizzando dati paleo-botanici, ha ricostruito la zona fito-geografica di questa regione durante tale periodo e ha affermato che gli habitat dei cereali annuali si trovavano principalmente nelle pianure e nelle radure tra le querce di una striscia relativamente stretta del Mediterraneo orientale. Questo stretto corridoio (il Corridoio levantino) inizia dalle colline Taurus nel sud-est della Turchia, si estende lungo il Mediterraneo meridionale, comprendendo l’Eufrate centrale, e attraversa il bacino di Damasco, le montagne libanesi, le due sponde della valle del Giordano sino alla penisola del Sinai. In questa area il farro medio selvatico occupava suoli basaltici e rossi nella parte centro-meridionale del Corridoio (dal nord di Damasco a Gerico), e il farro piccolo selvatico, il T. urartu e probabilmente anche il T. timopheevii occupavano la parte settentrionale. Le specie diploidi occupavano anche la parte centrale del Corridoio. Numerosi dati archeologici confermano che l’agricoltura ebbe inizio nel Corridoio levantino. Ciò è chiaramente dimostrato dalla distribuzione dei primi siti neolitici (8300-7500 a.C.): Tell Mureybit e Tell Abu Hureyra lungo l’Eufrate centrale a nord del Corridoio, Tell Aswad e Tell Ghoraife nel bacino di Damasco, e Netiv Hagdud, Gilgal e Gerico nella valle giordana tra il lago della Galilea e il Mar Morto. Le formazioni vegetali prevalenti di questa zona comprendono moltissime specie annuali di graminacee e di leguminose.

Fasi principali della domesticazione e coltivazione dei frumenti

In accordo con il sistema cronologico utilizzato nelle regioni del Mediterraneo orientale, i sette millenni compresi tra 11.000 e 4200 a.C. sono divisi in quattro periodi: il tardo Paleolitico (natufiano), il Neolitico pre-ceramico A, il Neolitico pre-ceramico B e il Neolitico ceramico. Nel periodo natufiano l’uomo cacciatore-raccoglitore del Levanto collezionava semi di cereali selvatici (frumento, orzo, avena, segale e Aegilops), oltre a semi, frutti e radici di altre piante. Non esiste alcuna prova sicura di coltivazione in questo periodo. È nel periodo neolitico A che si può trovare la prima indicazione della coltivazione del farro selvatico e dell’orzo selvatico nel Corridoio levantino meridionale e, in qualche misura, del farro piccolo selvatico e dell’orzo selvatico nella parte settentrionale del Corridoio. Forme addomesticate con spiga rigida dei due frumenti sono comparse molto probabilmente all’inizio del periodo neolitico B. A quel tempo, frumenti nudi, molto probabilmente tetraploidi, comparvero anche a sud del Corridoio e, insieme al farro coltivato, si diffusero in altre parti del Corridoio levantino, mentre più tardi nell’estremo oriente della Mezzaluna fertile e nelle regioni circostanti, entrarono in contatto con l’Aegilops squarrosa dando origine al frumento tenero. Nel tardo Neolitico la coltivazione del frumento si diffuse in Europa, Asia e Africa. La svolta avvenuta in questo periodo, in cui da un’economia basata sulla caccia e la raccolta di semi e frutti si passò a un sistema basato sulla produzione di alimenti mediante la domesticazione di piante e più tardi anche di animali, fu una delle trasformazioni più significative del genere umano. Fu un cambiamento culturale e socio-economico talmente importante che influenzò non solo l’evoluzione dell’uomo ma anche lo sviluppo della civiltà. Per molti secoli si è pensato che la transizione alle attività agricole fosse stato un processo rivoluzionario, perciò denominato Rivoluzione neolitica o Rivoluzione agricola. Tuttavia, l’insieme dei dati archeologici indica che questo passaggio fu un processo evolutivo, una graduale domesticazione di numerose piante e animali. Ogni fase della rivoluzione agricola sembra essere avvenuta durante diverse centinaia o persino migliaia di anni, e ciascuna pianta potrebbe essere stata domesticata indipendentemente nel tempo e nello spazio.

Fase agrotecnica
La fase agrotecnica si sviluppò principalmente durante il periodo natufiano, anche se il suo inizio risale a diversi millenni prima. Uno dei primi insediamenti permanenti è Tell Abu Hureyra, nel bacino dell’Eufrate nel nord della Siria (9500 a.C.). In questo sito sono stati identificati residui di molti animali e di forme selvatiche di farro piccolo, orzo, segale e legumi che risalgono al tardo natufiano. Si presume perciò che l’economia natufiana si basasse sulla caccia, sulla raccolta intensiva e sul consumo di semi. In quel tempo, la flora e la fauna ai margini della macchia mediterranea erano molto più ricche, e per i colonizzatori rappresentavano una riserva abbondante e affidabile di alimenti vegetali e animali. Cacciatori e raccoglitori potevano, quindi, insediarsi in quei territori e riprodursi senza impegnarsi in attività agricole. La fabbricazione di falci per la raccolta e di altri strumenti per la lavorazione dei semi rappresentano le maggiori componenti della rivoluzione agrotecnica. Durante questo periodo i natufiani raccoglievano legumi e cereali a seme grosso e cominciarono a intuire il loro ciclo biologico, un prerequisito per la loro domesticazione. I primi tentativi di domesticazione di specie vegetali, soprattutto a opera di donne, potrebbero essere avvenuti in questo periodo.

Fase della domesticazione
In base a prove archeologiche, il passaggio dalla cultura natufiana alla cultura neolitica avvenne nella valle del Giordano, nel bacino di Damasco e nella zona dell’Eufrate centrale e fu piuttosto rapido, anche se i primi agricoltori si occupavano sia dell’allevamento di piante sia di caccia. Delle diverse specie di cereali che erano presenti nella Mezzaluna fertile e che erano raccolte dai natufiani, solo il farro piccolo selvatico, il farro medio selvatico, la segale e l’orzo furono coltivati all’inizio del Neolitico. Supponendo che il criterio più importante fosse la quantità di semi raccolti per unità di tempo, le piante di frumento e di orzo dovevano essere preferite a quelle di altri cereali in quanto i semi più grossi e pesanti facilitavano la raccolta. Il farro medio selvatico rappresentava la specie candidata per la domesticazione, in quanto, rispetto all’orzo, presenta granella più grossa e perché ciascuna spighetta possiede due semi. Il farro selvatico, essendo una specie tetraploide, manifestava un più elevato e rapido adattamento alle condizioni della coltivazione. Il sapore della farina, l’elevata qualità nutrizionale, la granella grossa e svestita, potrebbero aver anche contribuito alla preferenza del frumento rispetto all’orzo. I primi insediamenti neolitici nella valle del Giordano erano localizzati ai bordi di piccole pianure e terrazze alluvionali. Si presume che la semina iniziale sia avvenuta in questi siti alluvionali e ai bordi di pozze di acqua, dove l’acqua fresca era sempre abbondante e il terreno periodicamente fertilizzato da inondazioni. La scelta dei semi per la successiva stagione di semina fu il primo evento dell’uomo per la conoscenza della struttura genetica dei frumenti coltivati. La seconda sottofase della domesticazione, la coltivazione di forme addomesticate, avvenne presumibilmente diverse centinaia di anni dopo l’inizio della coltivazione dei cereali. Nelle forme coltivate la spiga a maturità non si frammenta più in singole spighette così come avviene nelle forme selvatiche; ciò permetteva la raccolta di spighe intere e non di singole spighette. Viene generalmente accettata l’ipotesi che la domesticazione sia avvenuta circa 1000 anni dopo la prima coltivazione di cereali selvatici, e cioè all’inizio del periodo Neolitico B (7500 a.C.). Le forme domesticate e selvatiche del farro sono pressoché indistinguibili nei materiali archeologici. Pertanto, si presume che tutti i resti di frumenti del Neolitico A appartengano a forme selvatiche che venivano raccolte in siti incolti o in piccoli campi coltivati come fonte supplementare di granella. Mentre per diverse specie di legumi e di lino i dati archeologici indicano che queste piante erano già domesticate 10.000 anni fa nel periodo Neolitico A, per i frumenti domesticati non c’è alcuna prova certa sino a 9000 anni fa, quando furono chiaramente individuati tipi con spighe non fragili e alcune forme con cariossidi nude. Prescindendo dall’esatto periodo della domesticazione, la più importante caratteristica dei cereali domesticati è la loro dipendenza dall’uomo per la semina: una volta perduto il meccanismo di dispersione dei semi, il passaggio di geni alla generazione successiva diventò esclusivamente dipendente dall’uomo. La selezione artificiale e l’allevamento di forme di frumento domesticato potrebbero essere avvenuti solo dopo l’introduzione di alcune pratiche agricole, quali l’assolcatura e la semina. A cominciare da questa fase, la trasformazione di alcune delle forme selvatiche coltivate in frumenti domesticati avvenne rapidamente. Questa variazione comportò non solo la perdita del meccanismo di auto-disseminazione, ma anche la perdita dell’auto-protezione (glume tenaci e ben aderenti ai semi), con la conseguenza di avere granella nuda e facilmente sgranabile. In questo stadio fu anche conseguita la perdita della dormienza dei semi che determina la rapida e uniforme germinazione.

Fase della coltivazione
La terza fase della rivoluzione agricola, la diffusione dell’agricoltura, fu accompagnata dal cambiamento rapido e radicale dell’organizzazione economica del Medioriente e delle regioni circostanti. La coltivazione dei cereali si diffuse dai territori occidentali della Mezzaluna fertile ad altre aree di questa regione, e da queste all’Asia centrale attraverso l’Iran settentrionale, all’Europa sud-orientale attraverso la Transcaucasia, all’Europa e Nordafrica attraverso l’Anatolia sud-occidentale, e all’Egitto attraverso Israele e la Giordania. Numerose sono le ipotesi riguardanti le ragioni del passaggio dell’uomo neolitico da un comportamento nomade o semi-nomade impegnato nella raccolta di semi e frutti e nella caccia, a un comportamento sedentario in dimore e villaggi stabili in cui si dedicava ad attività agricole. Una controversia nota da molto tempo è l’ipotesi che l’origine dell’agricoltura sia stata determinata dalla pressione delle popolazioni umane: l’aumento della popolazione verso la fine del periodo natufiano costrinse gli uomini a intensificare la produzione di alimenti. Inoltre, in considerazione della riduzione delle fonti alimentari a causa delle variazioni climatiche sopravvenute durante la fine del IX millennio a.C., dello sfruttamento eccessivo dei territori circostanti gli insediamenti dalle popolazioni in aumento, e dello sviluppo di numerose comunità con organizzazioni sociali complesse determinate dal comportamento sedentario, si manifestò un forte decremento delle fonti alimentari e quindi una pressione all’aumento della produzione di alimenti. Con l’intensificarsi delle attività agricole, l’economia delle comunità natufiane-neolitiche divenne largamente dipendente dai prodotti della coltivazione. La caccia, la pesca e la raccolta di frutti, semi e piante selvatiche integravano la dieta, la quale divenne sempre più dipendente dalla coltivazione di frumento, orzo e legumi. Le forme domesticate di frumento, orzo, segale, avena e legumi fornivano alimenti con elevato valore nutritivo e basso contenuto di acqua, quindi facili da conservare, trasportare e trasformare. Ciò rappresentò un presupposto fondamentale per lo sviluppo delle civiltà umane.

Domesticazione dei frumenti

Numerose specie di frumento furono portate in coltivazione più o meno contemporaneamente dai primi uomini neolitici. Il farro selvatico tetraploide, T. turgidum ssp. dicoccoides, fu dapprima coltivato nel Levanto meridionale, cioè nella valle del Giordano e nel bacino di Damasco, mentre il farro piccolo selvatico, Triticum monococcum ssp. aegilopoides, fu coltivato dapprima nel Levanto settentrionale, cioè nel sud-est della Turchia. Inoltre, nelle stesse zone furono probabilmente coltivati anche il diploide Triticum urartu e il frumento tetraploide Triticum timopheevvii ssp. armeniacum, che crescevano spontanei nel nord del Levanto. I resti di frumenti degli inizi del periodo neolitico (8300 a.C.), ritrovati in numerosi siti del Levanto, erano tutti con rachide fragile. Solo tre delle suddette quattro specie di frumenti selvatici si sono evolute in forme domesticate con spighe rigide: la ssp. dicoccoides ha dato origine al farro tetraploide coltivato ssp. dicoccum; la ssp. aegilopoides ha dato origine al farro piccolo domesticato ssp. monococcum; e la ssp. armeniacum ha dato origine al frumento tetraploide coltivato ssp. timopheevii. Per ragioni ancora sconosciute il T. urartu non ha dato origine a forme con spiga non fragile.

Domesticazione del farro piccolo
Il farro piccolo coltivato, T. monococcum ssp. monococcum, è morfologicamente molto simile al suo progenitore selvatico T. monococcum ssp. aegilopoides: la differenza principale consiste nel rachide rigido della spiga nella sottospecie coltivata. La rigidità della spiga è determinata da due geni complementari recessivi. Il rachide, tuttavia, non è molto resistente e, quando viene applicata una pressione sulla spiga, si frammenta in segmenti (spighette) simili a quelli della forma selvatica. Sia la forma coltivata sia quella selvatica sono tipi vestiti, cioè le cariossidi sono rivestite da involucri (glume e glumette) tenaci. Conseguentemente, il prodotto della sgranatura è la spighetta e non la singola cariosside. Subito dopo la sua scoperta nel 1913, divenne subito chiaro che il farro piccolo selvatico era il progenitore del farro piccolo coltivato. Questo tipo era derivato dalla forma selvatica attraverso alcune mutazioni che avevano interessato la consistenza della spiga e fu chiaramente preferito dagli antichi agricoltori. La stretta affinità genetica tra le due forme è risultata evidente anche dalla completa fertilità delle piante ibride ottenute dal loro incrocio. Fu subito ovvio pensare che la domesticazione del frumento diploide fosse avvenuta nel nord-est del Corridoio levantino, il centro di distribuzione del progenitore selvatico nel periodo tardo Paleolitico-inizio del Neolitico, come poi è stato confermato da dati genetici e archeologici. Dalla regione della Mezzaluna fertile, la coltivazione del T. monococcum si è poi diffusa in diverse altre regioni del Medioriente e dell’Europa meridionale. Durante il VII millennio a.C., il farro piccolo coltivato si è diffuso in Europa centrale e occidentale, attraverso le valli del Danubio e del Reno. Nei periodi successivi (Età del bronzo e del ferro), il farro piccolo si è diffuso ampiamente in Europa e nel Medioriente. Attualmente si ritrova solamente come coltura marginale in zone montuose della Turchia, dell’ex Jugoslavia e dell’Italia meridionale, dove viene prevalentemente utilizzato come foraggio.

Domesticazione del farro medio e degli altri frumenti tetraploidi
La scoperta nel 1906 del farro medio selvatico, T. turgidum ssp. dicoccoides, e lo studio della sua distribuzione geografica hanno contribuito notevolmente alla comprensione del processo di domesticazione dei frumenti tetraploidi ed esaploidi. Già nel 1889 Körnicke, sulla base di un frammento di una spiga di questo frumento selvatico, aveva ipotizzato che esso poteva essere il progenitore del farro medio coltivato e dei frumenti duri. Nel 1914 furono effettuati gli incroci tra piante della sottospecie dicoccoides con forme coltivate di frumenti tetraploidi, quali la ssp. dicoccum e la ssp. durum; dall’elevata fertilità delle piante ibride si concluse che le forme selvatiche e coltivate erano geneticamente affini. La differenza morfologica principale tra il farro coltivato e quello selvatico, che consiste nella fragilità della spiga, è determinata da un ridotto numero di geni. Fu quindi confermata l’ipotesi che la ssp. dicoccum, l’unico tipo vestito di T. turgidum, e perciò la primitiva forma tetraploide coltivata, era derivata dalla ssp. dicoccoides attraverso una serie di mutazioni. Nel frattempo, in Israele (allora Palestina) e in Siria erano state osservate piante ibride spontanee tra queste sottospecie; l’incrocio spontaneo si osservava frequentemente anche ogni volta che questi tipi venivano coltivati in campi adiacenti. Analisi citologiche degli ibridi tra la ssp. dicoccoides e frumenti coltivati hanno evidenziato che i cromosomi della forma selvatica sono completamente omologhi (cioè geneticamente uguali) a quelli delle altre sottospecie di T. turgidum e a quelli del genoma A e B dei frumenti esaploidi (frumento tenero e spelta). Inoltre, in accordo con l’ipotesi che la ssp. dicoccum sia derivata dalla ssp. dicoccoides, Kislev nel 1992 ha trovato semi di farro selvatico in Ohalo II, un sito preistorico permanente dell’uomo cacciatore-raccoglitore del periodo tardo Paleolitico, vicino al lago della Galilea, già esistente 19.300 anni fa, e che la ssp. dicoccoides era il primo frumento trovato in materiali archeologici di altri siti neolitici del Levanto; la ssp. dicoccum comparve solo successivamente. Ciò è in accordo con la scoperta che ai primordi dell’agricoltura, nei villaggi preistorici del Levanto, la distribuzione dei tipi tetraploidi con spiga rigida e con semi vestiti della ssp. dicoccum si sovrapponeva con tipi del farro selvatico ssp. dicoccoides, prova che la domesticazione del farro avvenne all’interno dell’area di distribuzione del farro selvatico. I frumenti tetraploidi dei primi campi coltivati avevano le spighe fragili. Questi furono coltivati per centinaia di anni, fino a quando comparvero gradualmente tipi mutanti con rachide rigido e spighe che non si frammentavano a maturità; per diverse centinaia di anni i tipi con rachide non fragile furono coltivati insieme a tipi con spiga che si disarticolava a maturità. Nessuna o solo una blanda selezione fu praticata per la rigidità della spiga. Il T. turgidum ssp. dicoccum verosimilmente è derivato dalla ssp. dicoccoides attraverso mutazioni spontanee per il rachide rigido o semi-rigido della spiga, come era avvenuto per il farro piccolo, T. monococcum ssp. monococcum. Mutazioni ricorrenti per la rigidità del rachide sono comparse in diverse popolazioni naturali della ssp. dicoccoides; in numerosi siti sono stati trovati tipi con spiga parzialmente disarticolante e tipi con spiga completamente rigida. Una volta comparsi tali mutanti, essi vennero mantenuti nei campi coltivati insieme ai tipi fragili, nell’eventualità che si incrociassero spontaneamente tra di loro, e infine furono selezionati dagli agricoltori. Un’altra sottospecie di T. turgidum ora estinta, la ssp. parvicoccum, fu coltivata nel Medioriente e nell’area mediterranea per diversi millenni (sino al periodo greco, circa 2300 anni fa) in territori adiacenti a quelli di coltivazione del farro medio. Il grande vantaggio della ssp. parvicoccum era rappresentato dal rachide rigido e dalle glume piuttosto tenere che facilitavano la sgranabilità della granella. Il fatto che entrambi i tipi di frumento siano stati coltivati contemporaneamente per un così lungo periodo di tempo è un’indicazione che il vantaggio complessivo della ssp. parvicoccum (a seme nudo e piccolo) non era sufficiente per sostituire la ssp. dicoccum (seme vestito e grosso) come coltura maggiore. L’origine della ssp. parvicoccum non è chiara. Le principali caratteristiche che la distinguevano dalla ssp. dicoccum erano le cariossidi nude, la compattezza della spiga e la granella di piccole dimensioni. Il frumento duro è la ssp. durum del T. turgidum, caratterizzato da cariossidi nude e grandi. Resti di questo frumento sono stati trovati nel sito neolitico Can Hassan III (5500-4200), e desta perplessità il fatto che, malgrado la sua antica origine, il frumento duro si sia affermato come coltura maggiore nel Medioriente e nel bacino Mediterraneo solo 2300 anni fa, nell’antica Grecia. Attualmente il frumento duro rappresenta la sottospecie di T. turgidum più coltivata. La sua produttività è relativamente elevata in condizioni caldo-aride ed è diffuso in tutto il bacino del Mediterraneo, in Medioriente, India, Russia e nelle estese pianure con ridotte precipitazioni del Canada e degli USA. Le ssp. turgidum, cartlicum, turanicum e polonicum comprendono forme che si discostano solo leggermente dal frumento duro, e la loro coltivazione è limitata solo a qualche area.

Origine dei frumenti esaploidi
Recenti analisi genetiche, biochimiche e molecolari hanno indicato che il centro d’origine del frumento esaploide si trova in Iran, a sud-ovest del Mar Caspio. Numerose prove indicano che esso si è originato dal farro tetraploide coltivato, T. turgidum ssp. dicoccum, piuttosto che dal farro selvatico ssp. dicoccoides. Attualmente la ssp. dicoccoides non si trova geograficamente in contatto con l’Ae. squarrosa, il donatore diploide del genoma D dei frumenti teneri. A metà del VII millennio a.C., quando comparvero i primi tipi esaploidi, molto probabilmente non esisteva nessun contatto geografico tra popolazioni di farro selvatico e Ae. squarrosa. Inoltre, qualsiasi ibrido dicoccoides–squarrosa avrebbe dovuto avere una spiga con rachide fragile e quindi una bassa probabilità di essere selezionato dagli antichi agricoltori. Al tempo in cui ebbe origine il frumento esaploide, il farro tetraploide era coltivato in Turchia orientale e in Iran occidentale e venne in contatto con l’Ae. squarrosa, la quale presumibilmente cresceva come erba infestante all’interno e ai margini dei campi di frumento. Data la presenza di numerosi tipi morfologici, si presuppone che il frumento esaploide si sia originato ripetutamente da numerosi incroci indipendenti tra differenti genotipi di farro tetraploide e Ae. squarrosa. Il T. aestivum comprende numerose sottospecie, alcune delle quali sono a granella vestita e altre a granella nuda. Le principali differenze tra le varie sottospecie sono determinate da uno o due geni che influenzano diverse caratteristiche morfologiche.

Effetto del fondatore e variabilità genetica

Il numero di forme mutanti che hanno dato origine al farro piccolo e al farro medio non è elevato. Analogamente, il numero di piante esaploidi derivanti da eventi di ibridazione indipendenti tra il farro medio e l’Ae. squarrosa è limitato. Una delle conseguenze del cosiddetto “effetto del fondatore”, cioè l’affermarsi di una nuova popolazione a partire da pochi individui che necessariamente rappresentavano solo una piccola frazione della variabilità genetica della popolazione originale, è stata la ridotta variabilità genetica. I frumenti teneri, a causa del parziale isolamento genetico dalle due specie parentali, si sono originati da una ristretta variabilità genetica e, conseguentemente, le basi genetiche sono relativamente ridotte. Le prime forme di farro medio con rachide rigido sono state presenti per un lungo periodo di tempo in popolazioni miste con forme selvatiche e hanno avuto modo di interscambiarsi geni. Inoltre, anche dopo la completa sostituzione delle forme di farro selvatico con quelle domesticate, queste ultime potevano continuare a scambiare geni con i tipi selvatici che crescevano nelle vicinanze e ciò ha contribuito ad aumentare il grado di variabilità genetica.

Centri di diversificazione dei frumenti

Come già riportato in precedenza, il frumento diploide coltivato (farro piccolo) presumibilmente si è originato nel Corridoio levantino settentrionale, mentre i frumenti tetraploidi domestici (farro medio e frumento duro) si sono originati nelle valli del fiume Giordano a sud del Corridoio levantino. Tutti i frumenti tetraploidi nudi si sono probabilmente evoluti in questa stessa regione. I frumenti esaploidi (frumento tenero e spelta) si sono originati nel sud-ovest del mar Caspio. Con la migrazione verso nuovi territori, i frumenti coltivati hanno trovato diverse condizioni ambientali, a cui alcuni tipi hanno risposto con un incremento di variabilità e la formazione di numerose forme endemiche. Da notare che l’origine e l’affermazione dei principali frumenti coltivati (farro piccolo, farro medio, spelta asiatico e frumento tenero), si verificarono nel I millennio della coltivazione, cioè a metà del VII millennio a.C. Lo sviluppo di queste nuove forme in un così breve periodo di tempo deve essere avvenuto con un tasso di evoluzione estremamente elevato, molto probabilmente come risultato delle condizioni ambientali prevalenti nei campi coltivati, completamente differenti da quelle dei campi incolti. La pressione selettiva imposta dai primi agricoltori si basava su criteri differenti rispetto ai meccanismi che operavano naturalmente. Caratteristiche con vantaggio selettivo negativo in ambienti naturali furono selezionate nelle condizioni di coltivazione, dando così avvio a nuovi percorsi evolutivi. Ciò potrebbe spiegare la rapida comparsa di forme con rachide non fragile, cariosside nuda e germinazione pronta e uniforme. La diffusione della coltivazione dei frumenti in regioni circostanti esponeva i frumenti a nuove condizioni climatiche, edafiche e biotiche, e quindi a nuovi fattori di pressione selettiva. I frumenti hanno risposto con un aumento della mutabilità, forse anche con l’attivazione di diversi geni in grado di ristrutturare i genomi. La diffusione dei frumenti in nuove regioni facilitò il contatto con specie affini con cui essi potevano scambiare geni o formare nuove specie, come i frumenti esaploidi. Ci sono ancora diversi problemi non risolti riguardanti i frumenti coltivati, come per esempio l’assenza di forme con spighe non fragili nel frumento diploide Triticum urartu (anche se le mutazioni per la rigidità del rachide si erano verificate solo nella ssp. aegilopoides, i geni mutati potevano trasferirsi in T. urartu mediante incrocio). Un altro dubbio riguarda le modalità d’origine del primo frumento tetraploide nudo e le ragioni della sua estinzione circa 1900 anni fa (cariossidi dell’ultima coltivazione della ssp. parvicoccum, risalente al 135 d.C., furono trovate da Kislev nella Giudea meridionale, in Israele. Incerti sono anche i motivi della tardiva affermazione della ssp. durum (frumento duro) come coltura maggiore nel Medioriente, malgrado il suo rinvenimento in materiali archeologici già nel 5500-4200 a.C.; il relativamente ridotto contributo del T. timopheevii ssp. armeniacum alla coltivazione dei frumenti, sia come coltura tetraploide sia come donatore dei genomi AB di alcuni frumenti esaploidi; la comparsa della ssp. aestivum (frumento tenero) in scavi archeologici di 10002000 anni prima del suo presunto predecessore ssp. spelta.

Diffusione della coltivazione dei frumenti

L’espansione dell’agricoltura neolitica si verificò nel VI e V millennio a.C., dapprima a nord del Corridoio levantino e successivamente in Anatolia. L’introduzione della coltivazione dei cereali nel bacino dell’Anatolia avvenne rapidamente (in meno di 1000 anni) a opera dei cerealicoltori levantini che esportarono la loro tecnologia agricola in nuovi territori. Il flusso principale del frumento verso l’Europa avvenne dall’Anatolia alla Grecia circa 8000 anni or sono. Da questa regione le direzioni si diramarono: verso ovest il frumento fu portato in Italia, Francia meridionale e Spagna, dove i primi territori interessati alla coltivazione, come in generale in tutto il bacino del Mediterraneo, furono le pianure sud-orientali lungo le coste. Il secondo itinerario andava verso il nord attraverso i Balcani, la valle del Danubio, sino alla valle del Reno (circa 7000 anni fa). Da quelle regioni il frumento si diffuse nell’Europa centrale, occidentale e settentrionale; in Olanda si diffuse appena 6000 anni fa e in Inghilterra e nei Paesi scandinavi 5000 anni fa. Un altro itinerario dei frumenti verso l’Europa, relativamente di minore importanza e più recente, interessò la Transcaucasia e il Caucaso (circa 7000 anni fa), la Russia meridionale (6000 anni fa) e l’Europa centrale. Attraverso queste rotte si diffusero prevalentemente miscugli contenenti frumenti esaploidi nudi (frumento tenero) e piccole quantità di frumenti vestiti (spelta). La velocità della diffusione fu influenzata da diversi fattori, quali la necessità dei frumenti di adattarsi a nuove condizioni climatiche, la disponibilità di altri cereali selvatici e altri tipi di alimenti nelle aree circostanti, e lo sviluppo dei vari mezzi di comunicazione tra culture differenti. Non tutte le specie di frumento migrarono in Europa centrale con la stessa velocità. Il farro medio e il farro piccolo erano sempre presenti sul fronte della diffusione dell’agricoltura. I frumenti esaploidi e tetraploidi nudi furono portati in Europa nord-occidentale in miscugli con il farro circa 6000 anni fa. Reperti archeologici e recenti studi molecolari hanno confermato la presenza di frumento tenero e frumento tetraploide nudo in miscugli con granella di farro. Comunque, già 5700 anni fa erano presenti alcuni campi coltivati esclusivamente con frumento tenero, mentre 4000 anni fa il frumento spelta, insieme alla segale e all’avena, infestanti nei campi di frumento tenero e farro, si svilupparono a nord delle Alpi come nuove colture. I frumenti si diffusero in Africa attraverso diversi percorsi. Il primo, circa 6000 anni fa, passava per l’Egitto, da dove poi i frumenti si diffusero verso il Sudan, l’Etiopia e la Libia occidentale. Altri itinerari interessarono il Mediterraneo: dalla Grecia verso Creta e la Libia, e dall’Italia meridionale, attraverso la Sicilia, verso Tunisia, Algeria e Marocco. In Africa si diffuse principalmente il farro medio. Il farro piccolo non si è mai diffuso in Egitto, Etiopia e Nordafrica. Frumenti tetraploidi nudi erano sempre presenti in miscugli con il farro. Il frumento duro diventò un’importante coltura durante il periodo greco (circa 2300 anni fa) solo in Egitto. La diffusione in Asia avvenne attraverso il nord dell’Iran. Sebbene il frumento fosse già coltivato nell’Iran occidentale 8000 anni fa, l’espansione dei frumenti verso il Pakistan occidentale risale a 6500 anni fa. Resti di frumenti di circa 6000 anni fa sono stati rintracciati in Pakistan e di circa 5300 anni fa nel sito preistorico di Mehrgarh nella vallata indiana, a sud-ovest del Pakistan. I resti del sito Mehrgarh comprendevano farro medio, farro piccolo e un tipo facilmente sgranabile. Sulla base di specifiche caratteristiche morfologiche, è stato ipotizzato l’itinerario attraverso cui i frumenti si sono diffusi in Asia orientale. Un percorso, in accordo con quella che attualmente viene conosciuta come la Via della seta, va dal Turkestan attraverso il Sinkiang sino alla Cina settentrionale. Una seconda rotta andava verso il Pakistan e l’Afghanistan e, attraverso il passo Khyber, raggiungeva la pianura Punjab, da cui si diffondeva verso il sub-continente indiano e la Birmania.

Evoluzione dei frumenti coltivati

Essendo originari di habitat mediterranei marginali della Mezzaluna fertile, i progenitori selvatici dei frumenti coltivati erano preadattati per la domesticazione. Tutte le forme sono annuali, crescono in inverni miti e superano l’estate caldo-secca come semi. Sono prevalentemente auto-impollinanti e hanno semi grossi e ben protetti da rivestimenti glumeali che favoriscono una sicura e rapida affermazione della piantagione. La granella di grosse dimensioni richiamò l’attenzione dei primi uomini raccoglitori. Il loro habitus annuale li ha resi adatti per lo sviluppo in terreni secchi, mentre il sistema di autofecondazione poteva essere di aiuto per la fissazione dei geni desiderabili e dei ricombinanti derivanti da rari eventi d’incrocio. Mentre nei loro habitat naturali questi cereali occupavano suoli poveri e rocciosi, essi risposero bene quando furono trasferiti in habitat più fertili. La domesticazione impose una nuova direzione evolutiva quando vennero scelti tipi con caratteristiche che avevano un valore adattativo più elevato nelle condizioni di coltivazione. La pressione selettiva si manifestava in maniera differente e talvolta contraddittoria nei campi coltivati e in quelli spontanei. Durante il processo di adattamento ai diversi ambienti di coltivazione e alle diverse necessità dell’uomo, il frumento ha risposto con variazioni morfologiche e fisiologiche differenti. Le variazioni genetiche principali hanno riguardato l’adattabilità alle condizioni di coltivazione, in particolare la perdita del meccanismo di disseminazione e di protezione dei semi, per cui il frumento per la sua sopravvivenza è diventato completamente dipendente dall’agricoltore. Le moderne varietà di frumento si sono sviluppate attraverso tre fasi principali di selezione: una selezione occasionale e talvolta inconscia esercitata dai primi agricoltori semplicemente attraverso il processo di raccolta e semina; una selezione più deliberata da parte degli agricoltori tradizionali nei campi polimorfici; e una selezione come processo scientifico programmato nei moderni piani di miglioramento genetico.

La selezione nei primi campi coltivati

Durante la prima fase, si è verificata una serie di variazioni significative durante il passaggio dalle forme selvatiche alle forme coltivate. Numerosi caratteri selvatici che non avevano un valore adattativo per la coltivazione furono selezionati negativamente. Questi comprendono la frammentazione e la disseminazione delle spighette, la dormienza e la protezione dei semi da rivestimenti strettamente aderenti. I frumenti selvatici sono caratterizzati da una spiga fragile che a maturità si disarticola in singole spighette a forma di lancia. Mentre queste unità di dispersione dei semi facilitavano la penetrazione nel terreno (quindi la loro protezione durante l’estate lunga e secca, e successivamente la loro germinazione dopo le prime piogge), esse davano fastidio agli antichi agricoltori che dovevano raccogliere la maggior parte delle spighette dal terreno o tagliare i culmi prima della maturità della granella. Non meraviglia perciò che furono selezionati negativamente i tipi con spighe fragili. Nonostante ciò, è stato necessario più di un millennio affinché le forme mutanti con spiga non fragile diventassero colture dominanti. Le piante con spighe rigide non possono disperdere i loro semi e perciò difficilmente possono sopravvivere in condizioni naturali. La pressione selettiva è particolarmente elevata in aree a pascolo, dove le forme non fragili vengono immediatamente eliminate subito dopo la loro comparsa. Se queste forme sopravvivono alla prima estate, i semi possono germinare sulla spiga subito dopo la prima pioggia, e le piantine quindi seccano. Tuttavia, tali forme mutanti in coltivazione presentano un elevato valore selettivo. I tipi con rachide non fragile furono probabilmente selezionati dalle donne che normalmente avevano il compito di sgranare le spighe. Le spighe non fragili risultavano più difficoltose da sgranare ed erano quindi lasciate come semente per la primavera successiva. Questi tipi a rachide rigido erano quindi maggiormente presenti nei campi coltivati e si sono diffusi gradualmente tra gli agricoltori e i villaggi in tutto il Levanto. La seconda esigenza per la coltivazione dei frumenti domesticati era la rapida e uniforme germinazione. I frumenti selvatici presentano due tipi di dormienza: un tipo post-raccolta e uno di lungo periodo. Il primo tipo ostacola la germinazione troppo precoce, una caratteristica importante particolarmente per il fatto che i semi erano spesso tenuti in condizioni di conservazione non idonee. Il secondo tipo di dormienza assicura in natura una distribuzione temporale della germinazione: generalmente la cariosside più grande del secondo fiore di ciascuna spighetta germina nel primo anno, mentre la cariosside più piccola del primo fiore germina nel secondo anno. Tuttavia, poiché questa dormienza è indotta dalle glume, essa viene superata dalla svestitura, cioè dall’allontanamento dei rivestimenti del seme durante la trebbiatura. La perdita dell’auto-disseminazione e il controllo temporale della germinazione fu seguito dalla perdita dell’auto-protezione. Le forme selvatiche hanno glume strettamente aderenti ai semi, con il risultato che la granella permane vestita dopo la sgranatura. Numerose forme primitive di frumenti coltivati, T. monococcum ssp. monococcum (farro piccolo), T. turgidum ssp. dicoccum (farro medio) e T. aestivum ssp. spelta (spelta), ssp. macha e ssp. vavilovii, conservano questa caratteristica. Le mutazioni che si sono diffuse durante la domesticazione hanno portato a spighe con rachide rigido e a glume poco aderenti alle cariossidi, e quindi a granella nuda e facilmente sgranabile. La diffusione dei frumenti in Europa, Africa e Asia richiedeva il loro adattamento a nuove condizioni climatiche, edafiche e biotiche. Durante questo adattamento i frumenti hanno accumulato molte variazioni, sia strutturali sia fisiologiche. Durante la diffusione in Europa, per esempio, le piante diventarono più alte e aumentarono le dimensioni delle foglie, delle spighe e dei semi. Le risposte al foto-periodismo e al termo-periodismo, cioè alle variazioni della lunghezza del giorno e della temperatura, furono modificate in maniera tale da conseguire un bilancio ottimale tra fase vegetativa e fase riproduttiva: il periodo vegetativo fu allungato per trarre vantaggio dai giorni estivi più lunghi e dalla stagione piovosa, mentre scomparve gradualmente l’esigenza delle alte temperature necessarie alla maturazione della granella. Inoltre, il periodo di riempimento delle cariossidi diventò più lungo e fu ritardata anche la senescenza della foglia bandiera. Questi ultimi adattamenti, che hanno permesso di assimilare e traslocare una maggiore quantità di carboidrati nelle cariossidi in formazione, hanno contribuito notevolmente all’aumento della produttività mediante l’incremento delle dimensioni delle cariossidi. Molto probabilmente le suddette caratteristiche furono le prime a subire una drastica selezione nei primi stadi della coltivazione.

La selezione nei campi polimorfici

Nei campi polimorfici numerosi genotipi erano coltivati insieme sotto forma di varietà locali. La maggior parte dei campi, inoltre, presentava persino miscugli di specie di frumenti tetraploidi ed esaploidi, talvolta anche di frumenti diploidi. L’unità di selezione, pertanto, era costituita da una combinazione di genotipi piuttosto che del singolo genotipo. La presenza di genotipi diversi nei singoli campi coltivati ostacolava notevolmente la diffusione di epidemie o le conseguenze di stress ambientali severi. Pertanto, il vantaggio economico di allevare miscugli di genotipi differenti, o di più specie, era la stabilità produttiva, una considerazione economica che era molto più importante rispetto all’elevata produttività. Gli agricoltori primitivi e tradizionali preferivano una produttività media sicura per ciascun anno, piuttosto che una elevata produttività per più anni che poteva essere seguita da un fallimento della coltura. L’insuccesso della coltura in un qualsiasi anno poteva avere drastiche conseguenze per la mancanza di luoghi idonei per la conservazione a lungo termine e per l’impossibilità di importare granella su ampia scala. La stabilità produttiva, pertanto, rappresentava un carattere di enorme importanza. Nei campi polimorfici la competizione tra genotipi differenti aveva un ruolo determinante. Poiché il contributo di ciascun genotipo alla semente dell’anno successivo dipendeva largamente dalla produttività delle singole piante, l’elevato accestimento e il vigoroso sviluppo vegetativo erano caratteristiche con elevato valore adattativo. Piante con foglie a portamento orizzontale che ombreggiavano altre piante infestanti avevano un vantaggio selettivo sui genotipi con foglie erette. Il principale vantaggio evolutivo in tali campi polimorfici era la possibilità di incroci occasionali tra genotipi e specie differenti. A causa del sistema di riproduzione auto-impollinante, la conseguenza di ciascun incrocio era quella di produrre numerose linee ricombinanti e quindi di fornire costantemente agli agricoltori nuovi genotipi da selezionare. Le popolazioni dei frumenti di questi campi polimorfici avevano una struttura genetica simile a quella dei frumenti selvatici: un miscuglio di molti genotipi e di specie parzialmente isolate dal sistema prevalente di riproduzione. L’occasionale scambio di geni tra genotipi parzialmente isolati costituisce uno dei più efficienti meccanismi di evoluzione. La variabilità genetica così realizzata era mantenuta nei sistemi agricoli primitivi; a causa della bassa produttività dei miscugli era necessario l’uso di una parte considerevole dei semi raccolti per la semina successiva; pertanto, una quota elevata della variazione genetica veniva trasferita alla generazione successiva.

 


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