Volume: la fragola

Sezione: botanica

Capitolo: origine ed evoluzione

Autori: Augusto Bucci, Walther Faedi, Gianluca Baruzzi

Origine dell’ibrido Fragaria × ananassa Duch. e specie spontanee

Alla fine del Cinquecento la fragola non aveva ancora trovato una sicura collocazione sistematica né una valorizzazione agronomica. In Europa erano spontanee tre specie di Fragaria spp.: F. vesca L. o fragolina di bosco, F. moschata Duch. o elatior, dal gusto moscato, caratterizzata da una maggiore dimensione del frutto rispetto alla fragolina di bosco e F. viridis Duch. Quella più comune era la F. vesca propagata tramite stoloni e trapiantata dai boschi direttamente nei giardini. Erano note due sottospecie di F. vesca identificate come la fragola bianca (F. sylvestris var. alba) e la fragola rifiorente (F. sylvestris var. semperflorens). La fragolina di bosco veniva, in genere, impiegata nelle bordure delle aiuole, evidentemente per valorizzare più la fioritura che la produzione del frutto. Dalla fine del 1600, pur trattandosi sempre di materiale originato nei boschi, si iniziò a dare un senso “orticolo” alla pianta, anche se utilizzata prevalentemente come elemento iconografico e di prelibatezza della tavola. Si può quindi affermare che la fragola coltivata è una coltura degli ultimi trecento anni. Se si volesse individuare l’avvenimento che più di ogni altro ne ha influenzato lo sviluppo e l’evoluzione, questo va ricercato nell’interesse da parte degli agricoltori di tutta Europa nei confronti della fragola proveniente dal Cile, ossia Fragaria chiloensis L. Il carattere che la distingueva da tutte le specie presenti nel Vecchio continente era una insolita dimensione dei frutti, mentre tutti gli altri caratteri rientravano in una conosciuta normalità. Il volume dei frutti era un carattere capace di catalizzare l’attenzione sia degli studiosi sia dei coltivatori, come anche di chi non aveva specifiche competenze al riguardo. Infatti, questo carattere impressionò un militare francese ufficiale del genio, tale Amédée François Frézier, personalità dai molteplici interessi e dalla singolare cultura, il quale, trovatosi in Cile per tutt’altri scopi, verso il 1712, raccolse e conservò alcune di queste piante. Furono i pochi esemplari che egli portò con sé al ritorno in patria il caposaldo della fragolicoltura moderna. Frézier descrisse i frutti di questa fragola come grossi quanto una noce o addirittura quanto un uovo di gallina. Aveva giudicato il frutto meno gustoso di quello della fragola dei boschi. Egli lo descrisse come: “fragola del Cile con frutto grande, con foglie irsute e coriacee, comunemente chiamato frutilla”. Così infatti lo chiamavano gli spagnoli. Quando queste poche piante, siamo nel 1714, giunsero in Europa, si cominciò a coltivarle, ma per molto tempo la produzione della Fragaria chiloensis, fu incerta, anzi addirittura casuale; in ogni parte d’Europa e fino alla metà del ’700 la specie fu considerata poco più di una curiosità botanica. Il primo a dedicarsi al suo studio con assiduità e progressiva competenza fu un giovane francese, Antoine Nicolas Duchesne, divenuto in seguito giardiniere del re di Francia, Luigi XVI. Gli studi di Duchesne, siamo nel 1766 ed egli era appena diciannovenne, portarono a una singolare scoperta: le piante di fragola potevano avere fiori ermafroditi, come tutti ritenevano, ma anche unisessuali. Egli individuò piante unisessuali sia nelle fragole aventi il gusto moscato, cioè F. moschata, sia in quelle di F. chiloensis provenienti dal Cile. In Europa non erano arrivate piante maschili di F. chiloensis ma trovandosi piante maschili di F. moschata vicino a piante femminili di F. chiloensis si originarono frutti grossi, di forma piuttosto regolare. A questo risultato Duchesne giunse perché nel 1764 le sue piante di F. chiloensis non erano fiorite, per cui lui e suo padre richiesero a un altro giardiniere del Re di far avere loro alcune piante di F. chiloensis per poterle studiare. Ricevettero una sola pianta, che però, opportunamente frazionata, permise di avere a disposizione un maggior numero di individui. Osservandone i fiori, Duchesne comprese che erano femminili e, non avendo a disposizione piante maschili di quella specie, pensò di non poter avere frutti. Collocò queste piante di F. chiloensis vicino a piante maschili di F. moschata e ottenne i primi frutti che riconobbe non derivati da fiori maschili di F. chiloensis. Il libro che descrive dettagliatamente tutto questo complesso susseguirsi di passaggi si intitola La storia naturale della fragola. In esso viene riportata la descrizione dell’insieme del genere Fragaria, cui segue l’indagine di ciascuna delle specie e delle 18 varietà di cui ebbe notizie. Egli accompagnò ognuna di esse con un disegno delle piante di cui aveva seguito, passo passo, lo sviluppo a Versailles. La maggior parte di questi disegni era stata realizzata con una cura del dettaglio quasi perfetta. Per ogni fragola egli tentò di tracciare la storia della sua introduzione in Europa e la sua distribuzione, a partire dalle prime referenze botaniche nei vari testi di medicina e in diversi cataloghi. Registrò le caratteristiche sessuali dei fiori, incluse nozioni sulle stagioni di fioritura e fruttificazione, e sugli effetti dei vari elementi meteorologici. Tentò perfino, ma forse era troppo in anticipo sui tempi, di indicare un ordine di comparsa delle varie specie e motivò le sue conclusioni evidenziandone le reciproche differenze. Ipotizzò inoltre da quali generi potessero avere avuto origine. L’ordine che adottò nel descrivere ogni specie seguì questo criterio ed egli condensò le sue opinioni nel disegno di un albero genealogico della pianta. Senza saperlo, Duchesne aveva identificato nell’incrocio interspecifico la base della moderna fragolicoltura. La fragola attuale deriva dall’ibridazione, avvenuta nel 1766 e casualmente, di F. virginiana proveniente dagli Stati Uniti orientali con F. chiloensis proveniente dalle coste cilene del Pacifico. La specie ottenuta, denominata Fragaria × ananassa, presentava frutti di elevate dimensioni i cui semi, perfettamente germinabili, diedero origine a piante con fiore perfetto e di facile impollinazione. La semina dei semi ottenuti e la successiva selezione dei semenzali consentì l’individuazione di varietà caratterizzate da diverse forme a fiori grandi e frutti rossi foncè (di colore rosso scuro), ma di queste varietà si è diffusa nei Paesi europei, sotto il nome di Brestling, la sua souche conosciuta come Ananas Holandia. Sulla classificazione della fragola si cimentarono diversi botanici. I più noti sono Tournefort, Jussieu, Linneo, De Candolle e Duchesne.

Specie spontanee in Europa
Al genere Fragaria appartengono numerose specie diffuse in tutte le zone a eccezione di quelle dei continenti africano e australiano. In Europa sono spontanee poche specie che fanno parte della famiglia delle Rosaceae. La più diffusa è Fragaria vesca, specie diploide (2n = 2× = 14) nota come fragola o fragolina di bosco in quanto il suo habitat è il sottobosco. Di questa specie esistono numerosi biotipi con caratteristiche molto diverse, uniferi o rifiorenti (semperflorens), in grado di emettere stoloni o no (var. Alpine). I frutti sono piccoli, molto aromatici a completa maturazione, di forma da rotonda a conico-allungata, con un elevato rapporto acheni/polpa. Piuttosto abbondante è il germoplasma di questa specie selvatica. Alcune varietà hanno un certo interesse colturale, fra cui la più nota è Regina delle Valli di cui sono conosciuti anche cloni del tutto simili, come Alexandria. Il frutto è allungato, di consistenza scarsa e di colorazione spesso scura e poco omogenea; il profumo è intenso, ma piuttosto variabile da pianta a pianta per effetto della moltiplicazione per seme e quindi soggetto a una certa variabilità di tipo genetico. Un’altra varietà coltivata, soprattutto nel Sud Italia, è Alpine. È stata selezionata in Italia da una libera impollinazione di F. vesca var. Alpine di origine californiana. La pianta è più produttiva rispetto a quella di Regina delle Valli e con frutto di forma tondo-conica, ma con una colorazione più omogenea; per contro la resistenza dei frutti è inferiore. Provenienti dal germoplasma locale, interessanti e degne di nota sono la fragolina di Petina (Campania) e quella di Ribera (Sicilia), non rifiorenti, molto stolonifere e caratterizzate da un marcato profumo dei frutti. Meno diffusa è un’altra specie diploide: Fragaria viridis, di interesse genetico soprattutto per la tolleranza della pianta ai terreni calcarei e per la polpa soda dei piccoli frutti. Diffusa particolarmente in Germania, Francia e Italia (il limite di espansione è la Valle Padana) è la specie esaploide Fragaria moschata (2n = 6× = 42), dioica, ma sono noti anche cloni con fiori perfetti (chiamati in Francia: Capron). In provincia di Alessandria è ancora coltivata l’antica varietà dioica Profumata di Tortona con frutti più grossi della fragolina di bosco, di colore da rosa a rosso violaceo, caratterizzati da un penetrante aroma moscato e dal calice reflesso che facilmente si distacca a maturazione.

Ibrido Fragaria x ananassa
La specie ottoploide Fragaria × ananassa (2n = 8× = 56), a cui appartengono tutte le attuali varietà coltivate, si è originata oltre due secoli orsono per incrocio fra due specie ottoploidi, dioiche, F. chiloensis e F. virginiana, diffuse nel continente americano. Una terza specie ottoploide, anch’essa spontanea nel continente americano, F. virginiana subsp. glauca Staudt, è stata utilizzata nelle attività di breeding per introdurre in F. × ananassa il carattere rifiorente day neutral (indifferenza nei confronti del fotoperiodo).

Caratteristiche botaniche

Pianta
La pianta di fragola è perenne e spesso è considerata, erroneamente, di tipo erbaceo. È costituita da un apparato radicale, da un fusto (rizoma o corona) e da un apparato fogliare. L’apparato radicale inizia dalla corona vicino alla superficie del terreno e si approfondisce – in genere nelle coltivazioni su terreni leggermente argillosi – per circa 30 cm. Le radici si distinguono in primarie (si originano dalla corona) e secondarie (per diramazione dalla primaria) e hanno funzione di assorbimento degli elementi nutritivi e anche di immagazzinamento delle sostanze di riserva. La capacità di formazione di nuove radici è una caratteristica principalmente legata alla varietà. Il rizoma o corona sporge dal terreno, è anch’esso un organo di riserva, contiene i tessuti vascolari, si sviluppa formando altri germogli con relative radici. Anche la capacità di formare nuovi germogli e quindi di aumentare l’accestimento delle piante varia in funzione della varietà, del tipo di pianta e dell’ambiente colturale. Alcune vecchie varietà rifiorenti (longidiurne), non in grado di emettere stoloni, si moltiplicano per divisione dei germogli. Alcuni cloni di F. chiloensis sono caratterizzati da piante che non accestiscono, ma che possono allungare il fusto fino a qualche decina di centimetri. Le foglie, pinnate o palmate, suddivise in tre o più fogliole, sono inserite su picciolo di lunghezza variabile. Sono molto ricche di stomi che permettono un’intensa traspirazione. In estate, una pianta con 10 foglie può traspirare fino a mezzo litro di acqua/ giorno. Alla base delle foglie si formano gemme che – in base al numero di ore di luce giornaliera e dei valori di temperatura – potranno diventare produttive (differenziazione), dando origine a infiorescenze, oppure originare stoloni o nuovi germogli. L’habitus vegetativo della pianta può essere definito assurgente o espanso a seconda che il fogliame si collochi in posizione verticale (eretta) o prostrata; il fogliame a sua volta può essere definito rado o folto a seconda della sua densità. La fragola coltivata attualmente è propagata quasi unicamente per via vegetativa, grazie alla capacità – anche molto accentuata in molte cultivar unifere – di emettere stoloni. In genere la stolonizzazione avviene in estate durante la fase vegetativa, successiva a quella di fruttificazione. Nei casi in cui le piante non siano in grado di fruttificare (per esempio in seguito all’asportazione dei fiori), la capacità di emettere stoloni aumenta notevolmente in quanto tutte le gemme si orientano subito verso un’intensa attività meristematica vegetativa. Ogni stolone è formato da due internodi e da due nodi che sottendono il primo una gemma dormiente e il secondo una gemma pronta che genera un nuovo stolone.

Fiore e infiorescenza
In genere, le varietà di fragola oggi coltivate hanno un fiore perfetto (ermafrodita), ma non mancano esempi – soprattutto in alcune varietà antiche di F. × ananassa o in cloni di altre specie – di fiori imperfetti (unisessuali), con solo organi femminili (pistilliferi) o maschili (staminiferi). Ogni fiore perfetto è costituito da un calice composto da numerosi sepali, più o meno grandi e di forma diversa; da una corolla composta da numerosi petali bianchi di forma da arrotondata a ellittico-ovale; da molti organi maschili (stami) costituiti ciascuno da un filamento, di lunghezza variabile, portante le antere che contengono il polline; dal ricettacolo, internamente alla corona delimitata dagli stami, in cui si trovano, disposti a spirale, gli organi femminili (pistilli), composti ciascuno da un ovario contenente un ovulo che, fecondato, darà origine a un achenio, comunemente chiamato seme. Il frutto di fragola è, pertanto, una infruttescenza. Per avere frutti di forma regolare, tipici della varietà, è necessario che tutti i pistilli vengano fecondati. Quando le condizioni non sono favorevoli all’impollinazione (sbalzi termici, eccessivo vigore delle piante, scarso arieggiamento, poca presenza di insetti pronubi, limitata umidità all’interno delle colture protette ecc.) una parte dei pistilli può non essere fecondata, dando origine a frutti malformati o deformati. I fiori sono raccolti in infiorescenze che in genere presentano un asse primario, due secondari, quattro terziari e otto quaternari. La lunghezza degli assi è un carattere ereditario influenzato dal periodo in cui si sono formati. Le infiorescenze con asse primario corto (a volte assente) sono le prime a essere originate dalla pianta e presentano il maggior numero di fiori e frutti. Viceversa le infiorescenze con asse primario lungo sono le ultime a formarsi (fine autunno o anche inizio primavera) e sono caratterizzate da pochi fiori. Quando le varietà adatte ai climi invernali miti delle aree meridionali vengono coltivate nelle aree settentrionali, più fredde, originano in primavera infiorescenze con asse primario lungo, spesso accompagnate da notevole vigore vegetativo della pianta. Viceversa, se nelle aree meridionali si coltivano erroneamente varietà adatte ai climi invernali del nord, le piante hanno in genere un lento risveglio vegetativo primaverile, con infiorescenze caratterizzate da un asse primario breve o assente.

Frutto
Il frutto edule è un falso frutto costituito dal ricettacolo sul quale sono inseriti gli acheni (semi). Il primo frutto a maturare, che è il più grosso e di forma non sempre regolare, è quello originato dall’asse primario dell’infiorescenza. Nei riquadri laterali è riportata una scheda descrittiva delle caratteristiche dei frutti – molto variabili a seconda della varietà, del tipo e luogo di coltivazione – adottata dal gruppo di lavoro che opera dal 1993 nell’ambito del progetto MIPAAF + Regioni “Liste varietali Fragola”.

 


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