Volume: il mais

Sezione: botanica

Capitolo: morfologia e fisiologia

Autori: Adriano Marocco, Carlo Lorenzoni

Caratteristiche botaniche

Il mais (Zea mays L.) fa parte della sottofamiglia Maydeae, della grande famiglia delle Poaceae (o Gramineae) e della classe delle Monocotiledoni. Sulla base dei reperti fossili, si stima che questo gruppo di Poaceae derivi da un ancestrale comune presente 55-70 milioni di anni fa, verso la fine del regno dei dinosauri. La parola Zea è di origine greca e significa “vivere” mentre, il nome della specie mays è riconducibile alla parola indiana “mahiz” o “marisi” che significa “pane di vita”. Il mais è organizzato nel genere Zea, un gruppo di piante native del Messico e dell’America centrale. Questo genere comprende specie selvatiche, conosciute come “teosinte” (termine derivato da “teocintli” degli indiani Nahuátl che significa “seme degli dei”), annuali e perenni. La specie coltivata (Zea mays L.) deriva dall’addomesticamento di Zea parviglumis iniziato circa 10.000 anni fa nella valle del fiume Balsas nel sud del Messico. Si trovano anche generi selvatici affini, come Tripsacum, diffusi dal nord al sud America, che formano cespugli in zone umide, intorno a insenature o corsi d’acqua. Negli Stati Uniti, Tripsacum dactyloides è impiegata come foraggio per il bestiame.

Morfologia della pianta

La pianta del mais presenta molte caratteristiche comuni alle altre Poaceae: – il fusto o culmo distinto in nodi e internodi; – una singola foglia a ciascun nodo e le foglie distribuite sul culmo in due file opposte o distiche; – ogni foglia consiste in una lamina espansa collegata a una guaina che avvolge il culmo. I nodi basali hanno la tendenza a formare ramificazioni o culmi di accestimento (polloni) e sviluppano radici avventizie.

Sistema radicale
Il sistema radicale è di tipo fascicolato e comprende quattro radici seminali e le radici avventizie (ipogee ed epigee). Esse si sviluppano nel terreno in tutte le direzioni e in profondità, di norma fino a oltre 1 m in suoli ricchi di acqua e nutrienti, mentre possono raggiungere, in terreni aridi, i 2,5 m di profondità. Tuttavia, più dell’80% dell’apparato radicale si posiziona nei primi 30-35 cm. Le radici seminali pur esaurendo la loro funzione dopo le prime settimane di crescita, restano funzionali anche in seguito. Le radici avventizie ipogee si sviluppano nei primi 4-5 nodi localizzati appena sotto il colletto e quindi, alla superficie del terreno; quelle epigee (radici aeree) sono emesse nei 2-3 nodi basali dopo che la pianta ha espanso 9-10 foglie. Queste ultime radici, se giungono al suolo o se ricoperte di terra con la rincalzatura, svolgono funzioni di ancoraggio oltre che nutritive. È stato stimato che, in normali condizioni di coltura, la lunghezza dell’apparato radicale di ogni singola pianta raggiunge fino a 12 km. Dal punto di vista anatomico, all’estremità di ogni radice si osserva la cuffia, struttura in grado di penetrare nel terreno senza ledersi. Seguono: – una zona dove si verifica un’accentuata divisione cellulare; – una zona di allungamento cellulare; – una zona in cui la radice è ricoperta da un capillizio formato da peli radicali a cui è demandata la funzione di assorbimento dell’acqua e dei nutrienti; – una zona in cui l’epidermide (rizoderma) è suberizzata e non più in grado di svolgere funzione assorbente. Anatomicamente nella zona dei peli radicali, dall’esterno verso l’interno, si notano: tegumenti esterni, una zona corticale e un cilindro centrale contenente i tessuti di conduzione. Questi sono formati da una zona legnosa ricca di grossi vasi, per il trasporto ascendente della linfa grezza, alternata a una zona del floema, adibita alla traslocazione della linfa elaborata (acqua e fotosintati). I tessuti sopra elencati sono circondati dal periciclo pluristratificato, in dipendenza del grado di sviluppo della radice stessa e tutti contenuti all’interno dell’endoderma, strato di cellule a mutuo contatto fra loro con le pareti radiali e tangenziali ispessite a U per il deposito di materiale idrofobo, la suberina. Esternamente si trovano infine la zona corticale e il tessuto tegumentale.

Culmi e foglie
Il fusto o culmo (detto stocco) misura comunemente 2-3 m di lunghezza. Tuttavia, varietà precocissime canadesi possono essere alte solo 90 cm o alcuni mais da pop-corn raggiungono 3050 cm mentre, in regioni sub-tropicali e tropicali, le piante possono arrivare a 6-7 m di altezza. Il culmo, negli ambienti italiani, ha un diametro di 3-4 cm e possiede 14 (da 8 a 21) internodi. Gli internodi sono ravvicinati e di diametro maggiore alla base della pianta mentre sono allungati nella parte superiore. Il numero delle foglie è compreso fra 8 e 48, considerando anche quelle degli eventuali polloni, ma solitamente varia fra 12 e 18. Il minor numero si trova nelle varietà a maturazione precoce. La lunghezza delle foglie è compresa fra 30 e 150 cm e la larghezza può raggiungere 15 cm. Alcune varietà hanno la tendenza a formare culmi di accestimento (polloni) in funzione anche delle condizioni di allevamento, climatiche e del tipo di suolo. Il culmo, coperto da guaine, non partecipa alla fotosintesi, salvo l’ultimo internodo che resta in gran parte scoperto. La zona di struttura primaria del fusto è costituita dall’insieme dei tessuti adulti primari originatisi dai meristemi apicali. Nelle Monocotiledoni la struttura primaria è di solito definitiva e si estende per tutto il corpo della pianta. L’epidermide è il tessuto tegumentale che riveste il corpo primario della pianta. Nelle Monocotiledoni l’epidermide persiste sul fusto per tutta la vita dell’individuo. I fusticini delle Monocotiledoni, per la presenza di parenchimi clorofilliani al di sotto dell’epidermide, effettuano la fotosintesi; quindi necessitano di scambi gassosi che devono essere adeguatamente regolati e tali scambi si realizzano attraverso apparati specializzati (gli stomi) che si trovano unicamente sul tessuto epidermico. L’epidermide è costituita solitamente da un unico strato di cellule le quali sono sempre a stretto contatto fra di loro così da escludere la presenza di spazi intercellulari. Le pareti tangenziali esterne delle cellule epidermiche sono impregnate di cutina per cui risultano impermeabili all’acqua. Spesso l’epidermide è provvista di rivestimenti tricomatosi. Nelle sue cellule di norma, non si differenziano cloroplasti, tranne che nelle cellule di guardia degli stomi. La corteccia o cilindro corticale è costituita da diversi strati di cellule e il suo spessore tuttavia rimane sempre modesto, cosicché, al contrario di quanto si verifica nella radice, il cilindro centrale occupa la maggior parte del fusto. Il cilindro centrale del fusto delle Monocotiledoni è caratterizzato dalla presenza di numerosi fasci cribro-vascolari sparsi in tutto il suo spessore (struttura atactostelica = struttura non ordinata). I fasci cribro-vascolari sono di tipo collaterale chiuso, così detti perché tra la porzione xilematica e quella floematica del fascio non vi sono cellule del procambio ed il metaxilema e il metafloema sono perciò a diretto contatto fra loro. In ogni fascio, il floema è rivolto all’esterno e lo xilema all’interno. Il numero dei fasci è sempre piuttosto elevato, di solito alcune decine. I fasci non sono tutti di uguali dimensioni né sono omogeneamente distribuiti nel cilindro centrale: al centro sono più grossi e più radi, alla periferia sono più fitti e più piccoli. Essendo i fasci distribuiti in tutto lo spessore del cilindro centrale, non è possibile distinguere né midollo né raggi midollari. Sovente i fasci si spingono sin quasi sotto l’epidermide, per cui risulta difficile distinguere anche la corteccia. Le foglie sono disposte alternativamente sui due lati dello stocco, una per ogni nodo sopra terra, e come i nodi sono in numero variabile da un minimo di 8-10 nelle varietà precoci a 22-24 in quelle più tardive. Ciascuna foglia si compone di 3 parti ben distinte: – la guaina, che abbraccia quasi completamente l’internodo sovrastante il nodo di origine. È ben visibile a partire dallo stadio di sesta foglia quando inizia l’allungamento del culmo; – il lembo o lamina, che rappresenta la foglia vera e propria, di forma lanceolata con nervature longitudinali parallele di cui quella mediana più grossa; – la ligula, un’espansione laminare a guisa di membrana incolore e pellucida, posta tra guaina e lembo, che fascia strettamente lo stocco, ostacolando l’entrata dell’acqua o di eventuali parassiti e permettendo la posizione più o meno orizzontale della lamina. La foglia è costituita da un tessuto tegumentale (l’epidermide), da un sistema fondamentale (il parenchima clorofilliano o mesofillo) e da un sistema vascolare (i fasci cribrovascolari). L’epidermide ha la funzione di proteggere i tessuti sottostanti dal disseccamento, dall’azione degli agenti atmosferici e dall’attacco dei parassiti; inoltre, sia per le caratteristiche delle sue pareti cellulari sia per la presenza in essa degli apparati stomatici, regola la traspirazione e gli altri scambi gassosi fra i tessuti interni della foglia e l’ambiente esterno. Come già detto lo strato di cellule forma una pellicola senza spazi intercellulari. La presenza di questi, infatti, non si concilierebbe con la funzione di protezione. La parete cellulare non è omogenea su tutta la sua superficie: quella tangenziale esterna è ispessita e impregnata di cutina (parete cutinizzata). In varia misura la parete delle cellule epidermiche può essere impregnata di silice e in conseguenza di ciò diventa liscia, rigida e al tempo stesso fragile; a causa della silicizzazione le foglie hanno un margine tagliente. Nelle cellule epidermiche solitamente (tranne che nelle cellule di guardia degli apparati stomatici) non vi sono cloroplasti ben differenziati, ma se ne trovano dei rudimentali molto diversi da quelli del sottostante parenchima clorofilliano; essi posseggono, infatti, un modesto sistema lamellare e contengono poca clorofilla. Tutto ciò sembra facilmente comprensibile in quanto il tessuto epidermico, per le sue caratteristiche – mancanza di spazi intercellulari, pareti cellulari ispessite e impregnate di cutina – non è adatto a svolgere la fotosintesi clorofilliana, il cui buon andamento è consentito, invece, da cellule aventi struttura e funzioni assai diverse da quelle epidermiche. Per l’assenza di cloroplasti, e quindi di clorofilla, l’epidermide è di norma incolore. Molto frequentemente sull’epidermide sono presenti peli (o tricomi), solitamente morti e ripieni di aria; essi riflettono la luce, risultando perciò bianchi e lucenti e conferiscono il tipico aspetto lanuginoso alla pagina inferiore di molte foglie. I peli, quando sono abbondanti, formano un feltro che trattiene il vapor d’acqua che fuoriesce dagli stomi. In questo modo l’aria circostante allo stoma tende ad essere saturata di vapore e ciò determina un rallentamento nel processo di evaporazione all’interno della foglia. Nell’epidermide sono presenti gli stomi su entrambe le facce della foglia (foglie anfistomatiche), sebbene in numero maggiore sulla pagina inferiore: in media, sull’epidermide inferiore ve ne sono 100400 per millimetro quadrato. Gli stomi sono apparati necessari alla pianta in quanto permettono gli scambi gassosi e ne consentono la regolazione. Nelle cellule di guardia sono sempre presenti cloroplasti. A volte, alle due cellule di guardia sono associate due altre cellule, dette cellule annesse o compagne, di forma e dimensioni diverse dalle altre cellule epidermiche. L’apertura stomatica è in comunicazione con un ampio spazio intercellulare a essa sottostante, detto camera sottostomatica, che comunica a sua volta con il sistema di spazi intercellulari del mesofillo fogliare. La parete delle cellule di guardia è sottile dal lato adiacente alle cellule annesse, mentre dal lato opposto, quello che si affaccia alla cavità, è più ispessita. Quando nelle cellule di guardia si verificano variazioni di turgore, tali cellule subiscono variazioni di volume e, contemporaneamente, per il differente grado di ispessimento e quindi di estensibilità della loro parete cellulare, vanno incontro anche a mutamenti di forma. A seconda della forma e delle dimensioni che assumono le cellule di guardia, la rima stomatica si allarga o si restringe, determinando l’apertura o la chiusura dello stoma. Quando le cellule di guardia sono turgide, esse tendono a incurvarsi e quindi ad allargare la rima stomatica; quando diminuisce il loro turgore, le cellule si afflosciano e di conseguenza si avvicinano sino a chiudere la rima stomatica. Le variazioni del turgore cellulare, che sono alla base quindi del funzionamento degli stomi, sono influenzate da diversi fattori tra cui il più evidente è la luce. Normalmente gli stomi sono aperti alla luce e chiusi di notte. L’apertura è collegata anche all’attività fotosintetica delle cellule di guardia: di giorno infatti per l’attività fotosintetica, la concentrazione di CO2 all’interno della foglia si abbassa. È stato dimostrato che esiste una stretta relazione tra luce, basso contenuto di CO2 all’interno della foglia e apertura stomatica. Tuttavia, se il regolatore per l’apertura e la chiusura degli stomi fosse soltanto la CO2, potrebbe accadere che una pianta continui a tenere gli stomi aperti nelle ore di luce, quando più alta è la velocità di fotosintesi, anche in condizioni di stress idrico, cosa che, ovviamente, evita nel modo più assoluto. Opportunamente, però, intervengono altri fattori che regolano gli stomi durante lo stress. Uno di questi è il basso contenuto idrico della foglia che induce la chiusura degli stomi, preceduto dall’incremento dell’ormone acido abscissico: tale aumento può essere dell’ordine di 100 e più volte in poche ore. Questa regolazione complessa, sensibile e flessibile fa sì che la pianta, a seconda del proprio adattamento, possa rifornirsi dall’atmosfera della CO2 necessaria per la fotosintesi senza per questo rischiare continuamente la disidratazione quando è esposta, come spesso accade, a condizioni di carenza idrica. Il mesofillo fogliare comprende tutti i tessuti inclusi tra l’epidermide superiore e l’epidermide inferiore ed è formato da cellule parenchimatiche fotosintetizzanti disposte a raggiera attorno ai fasci vascolari (nervature). Perciò questa anatomia è detta di Kranz (dal tedesco: “corona”) ed è propria del mais e di tutte le piante con ciclo fotosintetico C4. I fasci conduttori sono comunemente circondati da cellule morfologicamente diverse dalle restanti cellule del mesofillo. Queste cellule sono strettamente appressate tra loro, quindi senza spazi intercelluari, formano la cosiddetta guaina del fascio o tessuto Kranz. Le cellule della guaina contengono cloroplasti le cui caratteristiche spesso differiscono moltissimo da quelle dei cloroplasti delle altre cellule del mesofillo. I cloroplasti della guaina del fascio non hanno grana, ma semplici e lunghe lamelle che attraversano l’intero plastidio e contengono molti granuli di amido; i cloroplasti delle adiacenti cellule del mesofillo, invece, posseggono grana e pochi granuli di amido.

Infiorescenze
La pianta del mais è monoica (fiori maschili e femminili separati sulla stessa pianta) e porta i fiori riuniti in spighette che rappresentano l’unità dell’infiorescenza. La spighetta è biflora, composta da due glume che racchiudono i 2 fiori. Ogni fiore è protetto da una glumella superiore o lemma e una inferiore o palea. Esistono due tipi di spighette: maschili e femminili. Le maschili portano tre stami e sono raccolte nell’infiorescenza maschile o pennacchio che si trova nella parte terminale del culmo. Il pennacchio si presenta compatto o ramificato, eretto o pendulo. Le spighette femminili sono portate sulla spiga o spadice (volgarmente chiamata pannocchia). Essa consiste in una ramificazione laterale, prodotta da una gemma all’ascella della foglia. Gli internodi di questa ramificazione sono raccorciati e portano foglie modificate o brattee che coprono la spiga. Ogni spighetta porta un solo fiore fertile sormontato da un lungo stilo o seta che cresce rapidamente ed emerge dalla sommità delle brattee. Le spighette si inseriscono sul rachide, chiamato tutolo; sono in numero pari, disposte in file o ranghi. Le spighe possono avere da 4 fino a 30 o più ranghi di fiori fertili. Il numero di ranghi è determinato geneticamente, ma nelle varietà con molti ranghi è influenzato anche dall’ambiente. Poiché uno solo dei fiori è fertile, il numero dei ranghi avrà sempre un numero pari. La lunghezza della spiga matura varia fra 8 e 42 cm, con casi estremi di 2,5 e 50 cm. Il diametro può raggiungere 7,5 cm, ma in media è compreso fra 3 e 5 cm. Una spiga può contenere fra 200 e 1000 semi. Il peso unitario del seme va da 0,1 a 1 g. Nei mais oggi coltivati, il peso della granella di una spiga è di circa 250-300 g. Il numero di spighe per pianta è potenzialmente elevato, ma di norma solo una spiga prende il sopravvento sulle altre. Oggi, rispetto al passato, è facile riscontrare anche più spighe perché su questo carattere molto ha influito il miglioramento genetico. Le raccolta delle giovani spighe, private delle brattee, costituisce il baby corn. È un ortaggio dolce e fragrante, ricco in aminoacidi essenziali. Prodotto ed esportato dalla Thailandia, il baby corn può essere consumato fresco o conservato (spighe inscatolate o succo).

Fecondazione e sviluppo della cariosside. Il polline è prodotto dai fiori del pennacchio in quantità prodigiosa: una singola pianta può dare da 18 milioni fino a 25 milioni di granuli, la cui emissione può continuare per circa 13 giorni; la diffusione avviene per mezzo del vento e della gravità. Le sete sono recettive non appena emergono dalle brattee. Quando il polline aderisce alla superficie umida dello stilo, inizia a germinare formando il tubetto pollinico che penetra nello stilo e scende nel tessuto vascolare verso l’ovario. Nel granulo pollinico sono presenti due nuclei riproduttivi: l’unione dell’uno con la cellula uovo e dell’altro con due nuclei polari genera rispettivamente lo zigote, da cui si svilupperà l’embrione, e una cellula triploide che origina l’endosperma. Questo processo è indicato come doppia fecondazione e avviene circa 24 ore dopo l’impollinazione. Gli stadi successivi di sviluppo dell’embrione possono essere descritti a partire da 10 giorni dall’impollinazione (DAP, Days After Pollination). A questo stadio la massa dei tessuti embrionali, fino allora indifferenziata, tende a dare organi differenziati sotto forma di tre lobi: posteriore, distale e anteriore. Il primo origina la parte mediana e prossimale dello scutello, il secondo la parte distale e il terzo l’asse della plantula. A 10 DAP, sopra al lobo anteriore si intravvede già il primordio del coleottile; alla stessa epoca è visibile anche il primordio della radichetta. A 30 DAP si notano invece i primordi delle 3 radici secondarie seminali. I primordi fogliari sono visibili a 12, 15, 18, 20 e 30 DAP rispettivamente per la 1a, 2a, 3a, 4a e 5a foglia embrionale. Il mesocotile, l’internodo che sta tra il nodo del coleottile e quello scutellare, non è ancora evidente a 15 DAP: anatomicamente questo internodo ha i caratteri della radice. Inserito sul nodo scutellare si ha lo scutello, un insieme di tessuti che compongono la parte maggiore dell’embrione a 10 DAP e che, a 15-20 DAP, si curvano sotto la radichetta embrionale interrompendo il sospensore. Lo scutello media gli sviluppi relativi di embrione e endosperma: la sua superficie rivolta verso l’endosperma ha peculiari caratteri di secrezione di enzimi e assorbimento di quanto necessario allo sviluppo dell’embrione. L’endosperma si sviluppa dalla fusione di un nucleo riproduttivo con due nuclei polari. Dalla prima divisione fino a 3-4 DAP si allarga per successive divisioni nucleari, non seguite da formazioni di pareti divisorie, fino a rompere i tegumenti dell’ovulo; questa fase è detta di endosperma polinucleato. A 5 DAP l’endosperma è già interamente cellularizzato; continuano le divisioni cellulari che, comunque, a 12 DAP sono già infrequenti e rare a 20 DAP. A circa 10-12 DAP l’endosperma, che si è allargato e che ha invaso lo spazio nucellare, oblitera tutta la nucella. Da questo periodo il tessuto che trattiene sia l’embrione sia l’endosperma in via di formazione è rappresentato dalla parete dell’ovario, la quale si trasforma in un sottile strato di cellule protettive, il pericarpo. Da 12 a 16 DAP si notano divisioni cellulari specialmente nelle zone esterne dell’endosperma. Si forma così uno strato di cellule che ha caratteristiche particolari ed è chiamato aleurone.

Cariosside
La cariosside, frutto secco indeiscente, è inserita sul tutolo della spiga attraverso un corto e spugnoso pedicello ed è circondata dai residui delle glume. Il peduncolo è formato da tessuti materni molto vascolarizzati, che connettono il seme al tutolo e quindi al sistema vascolare del fusto. I tessuti vascolari del peduncolo, tuttavia, non collegano direttamente il tutolo al seme, ma sono interrotti da due strati cellulari, uno formato da cellule basali di conduzione di origine endospermica e l’altro da cellule di origine solo materna; entrambi interrompono il flusso vascolare. A maturità del seme, il secondo strato necrotizza originando lo strato nero che ne indica la sopravvenuta maturità fisiologica. L’anatomia della cariosside di mais è molto simile a quella degli altri cereali, con una parte interna occupata dall’embrione e dall’endosperma. L’endosperma costituisce l’85% del peso della cariosside matura, l’embrione il 10% e il pericarpo con il pedicello il rimanente 5%. L’embrione maturo consiste di una radichetta, 2 radici seminali, il nodo del coleottile, il nodo scutellare, lo scutello, il mesocotile, il coleottile e i cinque primordi fogliari che abbracciano la piumetta. Nell’endosperma maturo, protetto dal pericarpo, è riconoscibile l’aleurone.

Sostanze di riserva della cariosside

L’amido è il composto di riserva delle piante: la cariosside del mais contiene il 70-75% di amido. Come componente elementare necessario alla sintesi dell’amido si trova il saccarosio prodotto dalla fotosintesi durante il periodo di sviluppo del seme o già accumulato nel fusto prima dell’antesi. Il saccarosio è trasportato come tale al seme per via floematica; non esistendo comunque connessione vascolare diretta tra la pianta e il seme, il saccarosio deve attraversare le cellule degli strati interposti tra pedicello ed endosperma. Queste cellule possono avere l’importante ruolo di regolare il trasporto dei soluti al seme; si è infatti dimostrato che le cellule basali di conduzione contengono una elevata attività invertasica. Si ipotizza quindi che il saccarosio venga scisso in monosaccaridi e che questi si diffondano poi nelle cellule dell’endosperma dove viene risintetizzato il saccarosio. Una sintesi consistente di amido inizia all’incirca a 12-14 DAP, quando le cellule cominciano a specializzarsi. L’amido è depositato in granuli all’interno dei proplastidi, organelli circondati da una doppia membrana alla quale sono associati alcuni enzimi appositi (particolarmente una amido-sintetasi). L’amido è presente sotto forma di granuli formati da due tipi di polimeri, chiamati amilosio e amilopectina: l’amilosio presenta una molecola lineare formata da unità di alfa-D-glucosio e costituisce il 20-30% dell’amido; l’amilopectina contiene anche ramificazioni periodiche. La struttura dell’amido è modificata da numerose variazioni genetiche: sono coltivati mais a elevato contenuto in amilosio e in amilopectina. Nella forma derivata dal mais normale l’amido è un ingrediente importante in molti settori: alimentare, degli adesivi, del tessile e della carta. Il tipo ricco in amilosio è usato direttamente per scopi alimentari (pasta) e come componente di fibre naturali; quello formato solo da amilopectina, modificato chimicamente, ha una moltitudine di applicazioni nell’industria alimentare, degli adesivi, del tessile e della carta. I componenti elementari necessari alla sintesi delle proteine sono gli aminoacidi. Il principale aminoacido traslocato dalla pianta al seme è la glutamina. A partire da essa e da scheletri di carbonio provenienti dal metabolismo del saccarosio, l’endosperma e l’embrione sono in grado di costruire, mediante reazioni di transaminazione, tutti gli altri aminoacidi. Nei primi stadi di sviluppo l’endosperma sintetizza una grande varietà di proteine con funzione prevalentemente catalitica (enzimi). Queste proteine sono solubili in solventi acquosi e localizzate principalmente nel citoplasma solubile. L’accumulo di questa classe di proteine è limitato nel tempo: essa aumenta fino a 12-15 DAP, poi il suo livello resta costante. A maturità costituisce circa il 5% delle proteine totali. A partire da circa 12-14 DAP inizia la sintesi delle proteine di riserva. Ne sono prodotte due tipi: le zeine, proteine altamente idrofobiche e solubili in solventi alcolici, e le gluteline, solubili in soluzioni alcaline. Le zeine vengono sintetizzate da polisomi legati alle membrane del reticolo endoplasmatico e riversate nel lume interno. Qui le molecole proteiche, data la loro idrofobicità, si aggregano e formano dei granuli (corpi proteici). La sintesi delle zeine procede lineare fino a circa 40 DAP; a maturità esse rappresentano il 60% delle proteine totali dell’endosperma. Le zeine sono costituite da una famiglia di polipeptidi molto simili tra loro per peso molecolare (20.000-22.000 dalton) e per sequenza aminoacidica. Tuttavia questi polipeptidi non sono identici; rappresentano infatti il prodotto di numerosi geni strutturali localizzati in due siti principali del genoma del mais: sui cromosomi 4 e 7. In particolare sul braccio corto del cromosoma 7 sono stati individuati almeno 6 loci contenenti geni per la zeina concatenati, ma non strettamente, fra loro. Una peculiarità della sintesi della zeina è che tutti i suoi componenti molecolari sono prodotti in modo sincrono. Ciò fa presupporre l’esistenza di una regolazione molto fine dell’espressione dei vari geni strutturali, regolazione che può avvenire a livello sia della trascrizione sia della traduzione degli RNA messaggeri delle zeine. In effetti sono stati individuati numerosi geni (opaco-2, floury-2, De*-30) che presiedono a tale controllo. Gli alleli mutati a questi loci inibiscono l’accumulo della zeina agendo preferenzialmente su alcuni dei suoi componenti. Si può quindi immaginare che la sintesi sincrona dei componenti zeinici dipenda dall’azione concertata dei vari geni regolatori. È interessante il fatto che alcuni dei geni regolatori noti sono locallizzati nelle stesse regioni cromosomiche dei geni strutturali della zeina. I polipeptidi zeinici sono parzialmente frazionabili, in base al loro diverso punto isoelettrico, mediante isoelettrofocalizzazione (IEF) in gradiente di pH in gel di poliacrilamide. Con questa tecnica è possibile individuare circa 15-20 componenti. Si è dimostrato poi che il numero e la posizione nel gel dei vari componenti sono caratteristici per i vari genotipi di mais e indipendenti dalle condizioni ambientali della località dove il seme è stato prodotto. Quindi il modello IEF della zeina assume valore tassonomico e permette, entro certi limiti, il riconoscimento delle varie linee pure di mais. Inoltre, dato che in incroci tra linee con modelli diversi la zeina del seme della generazione F1 mostra caratteri strettamente additivi, il modello IEF può essere utilizzato come saggio di purezza nella produzione di seme ibrido. Le gluteline rappresentano il secondo gruppo di proteine accumulate in grande quantità nell’endosperma, costituendo il 2030% delle proteine totali. Queste sono costituite da numerosi componenti diversi tra loro per peso molecolare (da 100.000 a 10.000 dalton). Non è chiaro se tutti questi componenti rappresentino funzionalmente proteine di riserva: in parte potrebbero essere proteine strutturali di membrana. Dal punto di vista nutrizionale, mentre le proteine solubili in solventi acquosi (albumine e globuline) hanno una composizione aminoacidica favorevole, le zeine sono decisamente insoddisfacenti in quanto carenti soprattutto degli aminoacidi essenziali lisina e triptofano. Le gluteline hanno invece un valore biologico intermedio. Dato che le zeine rappresentano la classe proteica più abbondante del seme, ne consegue che il valore nutrizionale globale delle comuni farine di mais è scarso. Alcune varianti genetiche, come opaco-2, consentono di aumentare il livello degli aminoacidi carenti attraverso una riduzione del contenuto in zeine e un aumento delle altre frazioni proteiche della cariosside (gluteline, albumine e globuline). Attraverso selezione è stato possibile raggiungere valori molto elevati di proteina, fino al 30%, ma inevitabilmente con una fortissima riduzione della resa. La cariosside contiene circa il 4% di olii di elevata qualità per la presenza di acidi grassi insaturi (linoleico e oleico). Ci sono varietà ad alto contenuto in olio (superiore al 6%) e nella popolazione Illinois High Oil si raggiunge il 20,4%. Il loro uso è per l’alimentazione umana e degli animali. Importanti elementi trattenuti dagli olii sono la vitamina E e i tocoferoli che hanno funzione di prevenzione dell’ossidazione degli acidi grassi e pertanto ne mantengono la stabilità. Le cariossidi mature hanno colorazioni variabili dal bianco al nero. Il colore è determinato dalla produzione di due categorie di pigmenti: – i carotenoidi, rappresentati dal β-carotene, importante fonte di vitamina A, e dalle xantofille, essenziali per il colore giallo delle pelle e delle uova dei volatili; – le antocianine, conferiscono i colori rosso e blu. Il blue corn presenta una pigmentazione dal rosso al blu, fino al nero, per la presenza di antocianine nell’aleurone: le colorazioni più intense si ritrovano in mais coltivati nel New Messico e in alcune aree del Messico, dove l’uso principale è per la produzione di impasti (in Messico, masa o nixtamal) per preparare tortillas e altri piatti tipici messicani. Rispetto ai mais bianchi e gialli il blue corn ha alcuni vantaggi nutrizionali, legati alla ridotta dimensione della cariosside: maggior contenuto in proteina, in lisina, in minerali e in antocianine, ritenute antiossidanti negli alimenti funzionali. Il mais con cariosside bianca ha avuto importanza nella storia e nell’economia di questa coltura. Nelle civiltà d’origine americana, il mais bianco con accenti rossi, blu e viola aveva particolari significati religiosi. Anche oggi nel sud degli Stati Uniti e in diversi Paesi subtropicali, numerose varietà coltivate hanno endosperma bianco. In seguito alla scoperta che il mais bianco manca di provitamina A, i tipi gialli hanno avuto il sopravvento nella maiscoltura dedicata all’alimentazione animale; le varietà bianche tuttavia, per il loro particolare sapore, sono spesso preferite per l’alimentazione umana. Il colore bianco della cariosside, dovuto alla presenza di un gene recessivo (yellow), è accompagnata dal colore bianco del tutolo (dovuto al gene p-ww) e delle sete (controllato dal gene p-www).

Varietà coltivate

Le diverse migliaia di varietà di mais sono suddivise in gruppi a seconda delle caratteristiche morfologiche della cariosside.

Mais dentato. La cariosside presenta una depressione o dente alla sommità che si forma per il rapido essiccamento dell’amido poco compatto presente all’apice della stessa mentre l’amido presente ai lati è più compatto e corneo. Rappresenta il tipo di mais oggi maggiormente presente sui mercati mondiali.

Mais vitreo. Presenta amido compatto all’esterno e più soffice o farinoso solo in un piccolo nucleo interno. Le cariossidi sono più piccole del gruppo precedente. Predominava nella maiscoltura italiana, europea e sud-americana.

Mais dolci. Sono allevati soprattutto negli Stati Uniti. In origine, differivano dal dentato solo per un gene recessivo (sugary1) che previene la conversione degli zuccheri solubili in amido. Tuttora, sono utilizzati almeno otto geni che influenzano il contenuto dei carboidrati nella cariosside, singolarmente o in combinazioni genetiche diverse. Per esempio, l’ibrido (che sfrutta il mutante shrunken2) su1 sh2 x su1 Sh2 produce una frazione del 25% di semi su1 su1, sh2 sh2 (superdolci) che migliorano il sapore del prodotto. Sono anche state sviluppate combinazioni di tre mutanti come sugary enhancer1 (se1), sh2 e su1 nella formulazione ibrida su1 su1, se1 se1, Sh2 sh2 x su1 su1, se1 se1, sh2 sh2. Oggi il genotipo più coltivato è probabilmente su1 su1, se1 se1. La resistenza agli insetti è un carattere fondamentale per proporre alla coltivazione ibridi in grado di soddisfare anche esteticamente il consumatore. Un secondo carattere particolarmente importante è la resistenza al freddo della plantula, inclusa la capacità di germinare in condizioni di basse temperature ed elevata umidità del terreno. È infatti noto che le mutazioni usate nelle combinazioni diverse per costituire ibridi dolci e superdolci conferiscono al seme ibrido una accentuata sensibilità alla bassa temperatura. Al momento della raccolta per l’utilizzo, la cariosside si presenta ben distesa mentre a maturità è grinzosa. Le spighe sono raccolte alla maturazione lattea avanzata e sono destinate al consumo diretto oppure, dopo sgranatura, alla conservazione in contenitori a banda stagnata, sterilizzati.

Mais da amido. Rappresenta uno dei mais più antichi ritrovabile nelle tombe Azteche e Incas. Il fenotipo è determinato dal gene recessivo waxy (wx), che caratterizza l’amido formato esclusivamente da amilopectina: la cariosside ha struttura interna farinosa e assume all’esterno un aspetto opaco. Nel 1940 si scoprì che l’amido di questo mutante aveva proprietà molto simili a quelle della tapioca, un amido ottenibile dalla manioca. Al tempo la difficoltà di importare la tapioca a causa della guerra stimolò negli USA l’inizio della produzione di mais waxy. Il mais wx è di solito sottoposto a un processo di molitura umida – in acqua calda in presenza di anidride solforosa – che separa l’amido dagli altri componenti della granella; l’amido è poi modificato con trattamenti chimici particolari e trova applicazione nell’industria tessile, della carta, degli adesivi e del cibo. In particolare l’amido wx è essenziale per migliorare uniformità, stabilità e tessitura di prodotti da consumo umano. Nel 1952 fu riportata l’esistenza del mutante amylose extender (ae) che innalza la produzione nell’amido al 36-65% di amilosio. Dieci anni dopo la scoperta di questo mutante si iniziò la coltivazione dei primi ibridi ae che in media contenevano nel loro amido il 50% di amilosio. Verso gli anni ’70 si avviarono alla commercializzazione ibridi con il 70% di amilosio, sempre basati sulla mutazione ae ma arricchiti di geni modificatori specifici. La produzione di amilomais viene realizzata su contratto con le ditte utilizzatrici della granella prodotta: il coltivatore è rifornito del seme necessario e deve seguire le raccomandazioni colturali dettate dal committente, che evitano la contaminazione del prodotto con seme di mais standard.

Mais da scoppio o “pop-corn”. Ha semi piccoli, rostrati e ad elevata percentuale di amido compatto all’esterno, con un piccolo nucleo interno friabile. È caratteristico per la sua reazione al calore: le cariossidi, esplodendo, formano fiocchi voluminosi. Esso sostiene una specifica industria che si è sviluppata a partire dal 1880. Il primo ibrido fu rilasciato nel 1934 e nel 1955 il mercato era quasi tutto occupato dagli ibridi. Questi ibridi sono caratterizzati da cariosside piccola (da 50 a 100 semi in 10 g), colore giallo o bianco, forma allungata o rotonda, pericarpo integro ed endosperma con un elevato rapporto tra la parte esterna vitrea e quella interna ad amido soffice, forma del fiocco a farfalla o a fungo, sapore del fiocco gradevole. Si ricordano inoltre:

Mais vestito: deriva dai primi mais coltivati e presenta le cariossidi rivestite dalle glume. Non è coltivato per scopi commerciali.

Mais da pipe: il tutolo deve avere diametro superiore a 38 mm, lunghezza sufficiente per formare due fornelli da 51 mm ed essere fortemente legnoso. Nel 1970 si è raggiunto negli Stati Uniti il picco di vendite di pipe ricavate dal tutolo del mais: 25 milioni di pezzi venduti in un solo anno. Il mais adatto a questo scopo è stato appositamente migliorato, particolarmente presso l’Università del Missouri.

Fisiologia

Uso della radiazione solare
La quantità di sostanza organica prodotta dai vegetali è proporzionale all’efficienza con la quale l’energia del sole viene utilizzata a fini biosintetici. Limiti all’efficienza biosintetica sono di solito riferiti a carenze del processo fotosintetico (source) o del processo di traslocazione e deposito dei fotosintati (sink). È da tempo nota ai fisiologi della produzione l’esistenza di correlazioni negative tra le componenti della produzione (nel mais così si indicano, per esempio, il peso unitario del seme, il numero dei semi per spiga, il numero di spighe per pianta, il numero di piante per unità di superficie). Per questo motivo i limiti produttivi dei vegetali sono stati frequentemente attribuiti a carenze fotosintetiche. In realtà sono stati evidenziati limiti anche in alcuni passaggi metabolici che regolano il deposito della sostanza secca.

Morfologia dello strato vegetante. La velocità di accumulo di sostanza secca dipende dall’efficienza fotosintetica e dalla superficie fogliare presente sul campo (espressa dall’indice LAI = m2 di superficie fogliare/m2 di terreno). Il valore di LAI dipende dalla densità di investimento e dal genotipo. Dal punto di vista teorico e in condizioni ottimali di LAI l’orientamento quasi verticale delle foglie garantisce velocità superiori di fotosintesi. L’angolo ottimale di inserzione fogliare dovrebbe essere di 80° sull’orizzontale; le previsioni teoriche relative a un modello di pianta a foglie erette hanno avuto sicuri riscontri nella sperimemazione di campo. Sia il grado di fogliosità della pianta sia il portamento fogliare rispondono alla selezione. Efficienza fotosintetica. L’efficienza teorica del processo fotosintetico è pari al 28,6% (rapporto tra il contenuto calorico di una mole di CH2O pari a 114 kcal e l’energia necessaria a ridurre una mole di CO2 pari a 399 kcal). Questa efficienza deve essere ridotta dei fattori: 0,43 (frazione fotosinteticamente attiva della radiazione totale); 0,80 (frazione della radiazione intercettata dallo strato vegetante); 0,67 (riduzione per perdita respiratoria). L’efficienza del processo si riduce così al 6,6%. Tenendo conto della distribuzione della vegetazione sul terreno e delle variazioni nell’intensità luminosa si arriva a un’efficienza reale tra l’1,5 e il 2%.

 

Ciclo fotosintetico C4
Rese fotosintetiche elevate possono dipendere da alte capacità sia fotochimiche sia carbossilative. Non sono attualmente disponibili dati relativi a particolari comportamenti del mais, nei confronti di altre piante, a livello fotochimico. Negli ultimi anni sono stati invece chiariti gli aspetti fondamentali della riduzione della CO2 nelle cosidette piante C4, tra le quali il mais è stato particolarmente studiato.

Interazione della fotosintesi C4 con l’ambiente
Le piante C4 non solo possiedono due tipi di cellule fotosintetizzanti, ma mostrano anche particolari risposte ambientali.

Luce. Entro i limiti delle intensità luminose ritrovabili in natura, le piante C4 danno risposte fotosintetiche non saturanti: anche a intensità luminosa elevata rispondono, cioè, ad aumenti dell’intensità della luce incrementando la quantità di CO2 fissata. Questa forma di fotosintesi sembra essere un adattamento per utilizzare efficacemente il livello di CO2 atmosferico. Il processo fotosintetico nelle piante C4 è inoltre insensibile al livello di O2 atmosferico mentre le piante C3 sono stimolate dal livello di O2.

Temperatura. Nelle piante C4, come evidenziato nel grafico a lato, il processo fotosintetico si massimizza a temperature più elevate che nelle piante C3. Nelle piante C4 è scarsa infatti la fotorespirazione. Il processo fotosintetico C4 è invece molto sensibile al freddo. Quest’ultima caratteristica sembra dovuta alla perdita di attività, a temperature basse, dell’enzima piruvatodichinasi.

Acqua. La migliore utilizzazione dell’acqua nelle piante C4 è legata alla loro efficienza nell’assorbire CO2. Il vapore acqueo e la CO2 passano infatti simultaneamente dagli stomi. Poiché le piante C4 fissano più efficacemente la CO2, è ragionevole pensare che esse perdano meno acqua per unità di CO2 fissata. Facendo un rapporto tra l’acqua traspirata e la CO2 assorbita, si nota che la fissazione di CO2 è proporzionalmente elevata rispetto alla perdita di acqua, ragion per cui la pianta ha un’elevata efficienza nell’utilizzazione dell’acqua. Il mais traspira 250 g di acqua per grammo di sostanza secca prodotta contro 660 g usati dal frumento tenero o 750 g dell’erba medica.

Azoto. Le piante C4 producono circa il doppio di sostanza secca per unità di azoto fogliare. Inoltre, investono solo il 10-25% del loro azoto nella costituzione della proteina RuBP carbossilasi, mentre le piante C3 ne investono dal 40 al 60%.

Regolazione ed efficienza del ciclo C4
Si è già ricordato come la PEPcarbossilasi e la RuBP carbossilasi siano localizzate rispettivamente nelle cellule del mesofillo e della guaina. La compartimentazione intercellulare dei due enzimi ha notevoli effetti sull’assimilazione netta di CO2. Nelle cellule della guaina, infatti, si realizza un’elevata disponibilità del radicale carbonico che deriva dall’acido malico. In queste condizioni la fissazione della CO2 via RuBP carbossilasi è decisamente favorita. Il ciclo basato sulla PEP carbossilasi si configura quindi come una pompa che mantiene elevata, nelle cellule della guaina, la disponibilità di CO2 (tra 0,8 e 1,9 mM). Questi elevati livelli di CO2 sono stati anche ritenuti responsabili dell’inibizione della RuBP carbossilasi per quanto riguarda la sua attività ossigenasica. Tale enzima è infatti in grado di produrre anche acido fosfoglicolico a partire da RuBP e O2. Si forma poi acido glicolico, il substrato per la fotorespirazione, cioè per la liberazione di parte della CO2 fissata precedentemente. Pur essendo noto che nella pianta C4, fino a maturità, la fotorespirazione è assente, è stato osservato che gli enzimi relativi a questo processo metabolico sono presenti. Si è perciò anche ipotizzato che l’eventuale CO2 rilasciata possa essere riassorbita quando ridiffonde nelle cellule del mesofillo. Entriamo ora nel merito degli aspetti di regolazione della fotosintesi nelle piante C4, aspetti che possono eventualmente prestarsi a suggerire su quali parametri può operare il miglioramento sperimentale della fisiologia produttiva. È opinione comune che queste piante si siano evolute in presenza di elevate temperature, alta intensità luminosa, salinità e stress da acqua. Dati recenti dimostrano inoltre che l’affinità per la CO2 della PEP carbossilasi non è superiore a quella della RuBP carbossilasi; la maggiore efficienza delle piante C4 è quindi da mettere in relazione soprattutto alle elevate concentrazioni di CO2 garantite nelle cellule della guaina, risultato quest’ultimo apparentemente dipendente da un adattamento xeromorfo. È indubbio quindi che una forte pressione selettiva è stata in grado di plasmare il processo di fissazione della CO2. Ciò farebbe presumere che potrebbero essere realizzati ulteriori miglioramenti del processo nella sua globalità. In particolare, l’enzima PEP carbossilasi è stato spesso considerato attentamente nell’ottica di individuazione di un fattore limitante. Sembra, per esempio, che in condizioni anormali la sua sintesi venga potenziata con la mediazione dell’acido abscissico, il cui livello in effetti aumenta in stato di stress. Le funzioni regolatrici della PEP carbossilasi (attivazione da glucosio-6P, repressione da acidi organici) sembrano inoltre prestarsi a essere modificate ereditariamente nel senso di rompere i particolari intercontrolli tra ciclo C3 e C4 che in certe condizioni limitano la resa globale del processo fotosintetico. È anche nota l’esistenza nella stessa specie di isoenzimi della PEP carbossilasi diversi per le loro proprietà: in questa condizione la selezione della forma più attiva potrebbe indurre superiore produttività. È noto che le basse temperature inibiscono maggiormente la fotosintesi C4 che quella C3. Due enzimi sono stati ritenuti responsabili di questo comportamento in quanto particolarmente sensibili alle basse temperature: piruvatodichinasi e malicodeidrogenasi NADP-dipendente. Per quanto riguarda la piruvato dichinasi da mais è stato notato che, se viene estratta da cultivar resistenti al freddo e allevate a basse temperature, conserva l’attività molto più a lungo di quella estratta da cultivar sensibili al freddo allevate nelle stesse condizioni. Il dato sembrerebbe individuare un parametro fisiologico utile alla selezione in favore di un carattere agronomico. Infine, con la senescenza fogliare si rilevano variazioni nel tipo di fotosintesi: la fotorespirazione compare e il punto di compensazione si sposta progressivamente verso i livelli di piante C3. L’individuazione dei tipi stay green ha consentito di prolungare la vitalità della pianta negli stadi finali della sua vegetazione.

Accumulo e trasporto dei fotosintati

I triosofosfati prodotti nelle prime reazioni della fotosintesi possono accumularsi come amido nel cloroplasto o essere asportati dallo stesso. Se asportati, i triosi possono essere trasformati in saccarosio nel citoplasma, e quindi servire da base per la sintesi di carboidrati strutturali o di riserva, o in piruvato via 3 fosfogliceraldeide, acido fosfoglicerico, acido fosfoenelpiruvico e quindi stimolare la sintesi di aminoacidi o grassi. La presenza di ioni ammonio stimola il passaggio PEP-piruvato: un eccesso di NH4 può perciò riflettersi in bassi livelli di saccarosio nei tessuti di trasporto e quindi in un minore accumulo di sostanza secca strutturale o di riserva. Nelle foglie di piante C4 sono state ritrovate elevate attività degli enzimi saccarosio fosfato e saccarosio sintetasi. Questo riflette sia la loro superiore potenzialità fotosintetica sia una migliore traslocazione del saccarosio. Il saccarosio traslocato dalla foglia si accumula particolarmente nel culmo della pianta fino a 2-3 settimane dopo la fioritura, ma anche nel tutolo, nelle guaine e nelle brattee. Il culmo funziona quindi da magazzino per il saccarosio che poi viene richiamato verso la spiga nella fase di più attivo riempimento del seme. È stato anche stabilito che, dopo la fioritura, il saccarosio va preferibilmente dalle foglie superiori alla spiga e da quelle inferiori allo stocco. Appare quindi evidente l’esistenza, nelle fasi finali di accumulo, di competizione tra il culmo e la spiga per il rifornimento di saccarosio. La competizione non è in atto nei primi stadi di sviluppo del seme; in questa fase sembra che la produzione di sostanza secca venga influenzata da un difetto di volume del culmo più che da limiti fotosintetici, con innalzamento dei valori percentuali del saccarosio nella foglia cui consegue il rallentamento della fotosintesi. Al contrario un elevato contenuto di saccarosio nel tutolo e nel seme stimola la sua conversione in amido. È stata inoltre individuata nel peduncolo della spiga l’esistenza di un filtro della traslocazione del saccarosio la cui selettività può essere largamente modificata con la selezione. Anche la posizione della spiga sul culmo influenza la produttività: la selezione per bassa inserzione genera infatti risposta negativa nei confronti della produzione. Il diametro del culmo è decisamente correlato all’accumulo di sostanza secca, specie nel periodo precedente la fioritura; l’associazione si rileva pure con la lunghezza del culmo. Relativamente alla resistenza del culmo allo stroncamento è stato osservato che viene migliorata in presenza di elevati contenuti in zuccheri; in queste condizioni si osserva infatti una maggiore vitalità delle cellule del parenchima che si oppongono così all’invasione dei parassiti fungini.

Controllo dell’accumulo e del trasporto. I passaggi metabolici limitanti la velocità di rilocazione dei carboidrati nella pianta del mais non sono noti. Esistono osservazioni sperimentali che indicano come le piante C4 possono trasferire elaborati lungo il floema con velocità di 3-4 volte superiori a quelle di piante C3. Anche il “caricamento” del seme è molto più veloce nelle piante C4. Tra i due tipi di piante non sono però state individuate con certezza differenze anatomiche o biochimiche riferibili a diversa efficienza di trasporto; ciò permetterebbe invece di approfondirne gli aspetti di regolazione. Indubbiamente esiste un legame molto stretto tra la capacità di sintesi di fotosintati e la possibilità di rilocarli: l’ablazione degli organi di accumulo induce infatti una caduta nell’organicazione fotosintetica di nuova CO2. È quindi da presumere che livelli elevati dei carboidrati solubili agiscano da freno sull’attività del cloroplasto. È d’altra parte stato riportato che proprio i livelli di carboidrati che inducono una reazione fotosintetica sono quelli che massimizzano la velocità di accumulo degli elaborati. Nei limiti entro i quali queste acquisizioni sono valide, si può quindi concludere che probabilmente è impossibile per il source e per il sink funzionare simultaneamente a livelli elevati.

Assorbimento di elementi minerali
L’assorbimento di elementi nutritivi è un processo metabolico che dipende dalla disponibilità di carboidrati. Si ripropone quindi tutta una serie di relazioni energetiche il cui controllo non è per ora chiarito. Nella distribuzione di energia tra parti aeree e radici sono coinvolte azioni ormonali; per esempio, trattamenti con gibberellina canalizzano l’energia verso lo stelo a spese della radice. Al di là dei costi energetici del processo è indubbio che lo stesso viene controllato e si svolge secondo sequenze metaboliche ben definite. Quello che sembra più interessante è che sono state frequentemente riportate decise differenze varietali per quanto riguarda la capacità di assorbire particolari ioni. Questo implica che la capacità di assorbimento è sotto controllo genetico e che la stessa può essere selezionata favorevolmente. Le risposte alla selezione del mais per resistenza alla salinità o alla concentrazione di alluminio confermano le possibilità di migliorare questa pianta per quanto riguarda le sue caratteristiche di assorbimento ionico. Recentemente è stato dimostrato che anche le costanti che descrivono il processo possono variare entro la specie e soprattutto rispondono alla selezione. Particolari attenzioni sono state riservate alle vie di assorbimento e organicazione dell’azoto. L’azoto inorganico arriva alla foglia come nitrato via xilema e la riduzione del nitrato avviene nel cloroplasto via nitrito e nitrato reduttasi. La nitrato reduttasi del mais è stata particolarmente studiata: il suo livello risulta controllato geneticamente e correlato con l’attitudine della pianta a sopportare alte densità d’investimento; è inducibile da nitrato e svolge anche importanti funzioni di regolazione dell’intero processo di organicazione dell’azoto. Questa particolare via metabolica, che si svolge nel cloroplasto, consuma energia fotosintetica: anche a tale livello si ripropone quindi una contrapposizione proteine-carboidrati.


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