Volume: gli agrumi

Sezione: botanica

Capitolo: morfologia e fisiologia

Autori: Stefano La Malfa

Generalità

Gli agrumi coltivati, piante sempreverdi appartenenti alla famiglia delle Rutaceae, presentano caratteristiche morfofisiologiche ed esigenze termiche e idriche che li differenziano da molte altre piante arboree da frutto. Sia la chioma sia l’apparato radicale sono soggetti a periodiche fasi di accrescimento il cui andamento è influenzato dalle condizioni ambientali, cosicché se nei climi temperati l’accrescimento avviene a intervalli e la fioritura e la fruttificazione occorrono di norma una volta all’anno, negli ambienti tropicali questi processi possono succedersi pressoché ininterrottamente.

L’apparato radicale

Negli agrumi quando il seme inizia a germinare la radichetta è il primo organo a fuoriuscire. Dalla radichetta si origina la radice principale fittonante, che accrescendosi si ricopre di peli radicali. Le giovani piante possiedono di norma una sola radice principale (detta anche chiodo) che mantiene il portamento fittonante e che viene danneggiata durante le comuni pratiche vivaistiche o durante la messa a dimora delle piante, favorendo la formazione dell’apparato radicale secondario proprio delle piante adulte. A seguito del taglio il fittone viene infatti sostituito da due o più radici principali, anch’esse fittonanti, che possono raggiungere un massimo di 2 m di profondità, e da radici secondarie laterali che si sviluppano in tutte le direzioni. Le radici secondarie sono riconducibili a due tipologie: quelle di dimensioni maggiori (grosse radici laterali), capaci di accrescersi trasversalmente e in profondità, e quelle di dimensioni minori, che costituiscono mazzetti di radici fini e fibrose, organizzate in ciuffi lunghi da 20 a 30 cm, sulle radici laterali più grosse e anche sul fittone principale. Queste radici più piccole si ramificano ripetutamente sino a un diametro di 0,5 mm; le ultime ramificazioni sono di solito brevi e sottili e a queste si uniscono e si associano le radici capillari o peli radicali, responsabili dell’assorbimento dell’acqua e delle sostanze minerali. Le radichette assorbenti e i peli radicali hanno vita effimera e sono spesso associati a micorrize, che contribuiscono a migliorare l’efficienza dell’assimilazione di alcuni elementi nutritivi, soprattutto del fosforo. Lo sviluppo complessivo del sistema radicale è determinato dall’ingrossamento in senso diametrale delle radici, dal loro allungamento e dalla formazione dei peli radicali. L’ingrossamento diametrale, che riguarda quasi esclusivamente le radici principali, è determinato dall’attività del cambio subero-fellodermico e da quello cribrolegnoso. L’allungamento è invece dovuto all’attività di un meristema subterminale ubicato sotto una particolare struttura detta cuffia, avente funzione protettiva del meristema apicale e, successivamente, funzione lubrificante per favorire l’allungamento nel suolo. Nelle condizioni di clima mediterraneo le radici degli agrumi presentano due principali periodi di sviluppo, temporalmente alternati rispetto a quelli della parte epigea. Le capacità di espansione delle radici in larghezza e profondità sono condizionate dalla natura del suolo, dalla disponibilità idrica e dalla presenza di altre piante. Ove le condizioni lo consentano, il sistema radicale degli agrumi tende a espandersi ben oltre la linea di proiezione della chioma. Analogo discorso può essere fatto anche per quanto riguarda l’espansione in profondità; si può comunque affermare che la maggior parte delle radici di una pianta di agrumi si trova entro uno strato di suolo compreso tra 0 e 100 cm.

Il fusto

Negli impianti commerciali la pianta di agrumi presenta un tronco che porta 3, a volte 4 ramificazioni (branche principali) procedenti da un’altezza variabile da 50 a 80 cm dal suolo. A partire da queste ramificazioni principali si sviluppa una serie di branche secondarie e di ordine inferiore, che vanno a formare la struttura della chioma la quale, in funzione della varietà e del sistema di potatura, tende ad assumere una forma globosa. Tronco e branche possiedono una sezione di norma circolare, anche se questa forma può essere notevolmente alterata per irregolarità dell’attività cambiale. Il limone e l’arancio, per esempio, presentano spesso sezioni trasversali delle branche tendenti all’ellittico per una difforme attività cambiale. Il tronco, inoltre, può presentare scanalature e costolature che sono tipiche del Poncirus e dei suoi ibridi. Infine, in alcune combinazioni di innesto possono originarsi malformazioni più o meno accentuate che denotano una non perfetta affinità di innesto (è il caso della cultivar di limone Monachello innestata su arancio amaro).

La chioma

Sull’ossatura della parte epigea, formata da branche di vario ordine, insiste la chioma. Questa comprende i germogli, sui quali a loro volta insistono le foglie, le gemme ascellari e apicali, le spine, i fiori e i frutti. I giovani germogli sono di colore verde, di consistenza tenera e spesso, all’inizio del loro sviluppo, di sezione triangolare per la presenza di scanalature che si dipartono dalla base del picciolo di ciascuna foglia. All’estremità del germoglio si osservano il meristema apicale, formato da strati di cellule formanti la tunica, e una massa di cellule in divisione che prende il nome di corpus. Le gemme si trovano all’ascella delle foglie e sono costituite da un meristema apicale coperto e protetto da varie bratteole (profilli). All’ascella dei profilli si sviluppano alcune gemme accessorie e pertanto all’ascella delle foglie si trovano di fatto gemme multiple, costituite da una gemma principale e da due sottogemme. All’ascella della foglia è allocata anche una spina, che può essere più o meno sviluppata. Lunghezza e consistenza della spina dipendono dalla vigoria della pianta e del ramo e sono indice di giovanilità. L’insieme di foglia, gemma ascellare e spina sopra descritto prende il nome di nodo, mentre con il termine internodo viene indicato il tratto di germoglio compreso tra due nodi. Oltre a quelle sopra descritte, esistono gemme che rimangono latenti anche per diversi anni e che possono entrare in attività e germogliare a seguito di traumi alla parte della pianta sovrastante (potature intense, danni da avversità biotiche e abiotiche), potendo in tal modo ricostituire la chioma compromessa.

I fiori

Negli agrumi, i fiori sono portati nei nuovi germogli originatisi dalla schiusura delle gemme dormienti poste all’ascella delle foglie dei rametti dell’anno precedente. Essi sono singoli o raggruppati in infiorescenze corimbiformi su germogli che possono recare o meno anche foglie. I fiori degli agrumi sono ermafroditi, sebbene casi di aborto ovarico siano frequenti nel limone e nel cedro. Il fiore, peduncolato, è composto da 5 sepali saldati a formare il calice e da 5 petali liberi, sessili, spessi e coriacei, formanti la corolla e alternati con i sepali. Gli stami sono in numero compreso tra 15 e 60 (più frequentemente tra 20 e 30), saldati alla base a gruppi di 3-4 (poliadelfi) e portanti all’apice le antere quadriloculari contenenti il polline, di colore giallo brillante a maturità; i singoli granuli pollinici sono di forma sferoidale, con superficie variamente scolpita e portanti in genere 4 o 5 solchi germinativi da uno dei quali, al momento della germinazione, fuoriesce il tubetto pollinico. Il pistillo è formato da un ovario sormontato da uno stilo e dallo stimma, di forma sferoidale, secernente a maturità un liquido zuccherino e vischioso. L’ovario è pluriloculare; le logge, in numero variabile da 8 a 18, sono provviste ciascuna di 4-8 o più ovuli disposti su due file. Ogni loggia dell’ovario corrisponde a un carpello che ospita, oltre agli ovuli, anche i peli vescicolari che conterranno il succo. L’ovario poggia su una tipica struttura a forma di disco la cui parte esterna secerne, durante l’antesi, un nettare acquoso e che pertanto viene denominato nettario. Il pummelo, l’arancio amaro e il pompelmo sono tra le specie che presentano dimensioni maggiori del fiore; seguono l’arancio dolce, il limone e il mandarino; nell’ambito della stessa specie vi è però notevole variabilità di forma e dimensioni tra flussi, varietà e annate differenti. Nella maggior parte delle varietà stilo e stimma cadono nella fase iniziale di sviluppo del frutto. In alcune specie (bergamotto) è frequente la loro persistenza anche nel frutto maturo.

Il frutto

Il frutto degli agrumi è un particolare tipo di bacca denominata esperidio. Esso si origina in seguito all’accrescimento dell’ovario ed è formato da un numero variabile (da 3 a 7 nel genere Fortunella; 8 e più nei generi Citrus e Poncirus) di carpelli, disposti a raggiera attorno all’asse centrale, che vanno a formare i loculi (spicchi). Per sincarpia, un secondo piccolo frutticino (navel, letteralmente “ombelico”) è a volte presente all’estremità stilare del frutto principale. Esso si forma da un secondo verticillo di carpelli che si sviluppa all’apice del primo, dentro le pareti dell’ovario principale. Nelle arance del gruppo Navel il frutto secondario raggiunge un diametro di 2-3 cm e, sebbene racchiuso all’interno della buccia del frutto principale, protrude da questo. Il frutto presenta due parti principali: il pericarpo o buccia e l’endocarpo o polpa, che costituisce la parte edule del frutto. Il pericarpo a sua volta può essere distinto in esocarpo o flavedo, che corrisponde alla parte più esterna, colorata, e mesocarpo o albedo, costituito da parenchima spugnoso di colore bianco. Caratteristica del flavedo è invece la presenza di ghiandole oleifere multicellulari. In alcune specie, soprattutto mandarini, le cellule del mesocarpo hanno struttura tale da consentire un’agevole separazione dalla buccia. Nell’endocarpo i diversi loculi sono separati da setti costituiti dalla fusione delle pareti dei carpelli adiacenti; questo tessuto a maturità si rompe molto facilmente e permette un’agevole separazione degli spicchi. Le vescicole sono strutture di forma allungata che riempiono completamente il loculo; esse sono molto delicate e unite all’endocarpo attraverso un sottile filamento. A maturità presentano un’epidermide resistente coperta da uno strato cuticolare ceroso, che include cellule grandi e vacuolari contenenti il succo.

I semi

I semi sono contenuti nella parte più interna di ogni spicchio o segmento. Derivano dalla fecondazione degli ovuli e sono di dimensione e forma variabili. Alcune cultivar, per esempio gli aranci del gruppo Navel, non posseggono per nulla semi e vengono pertanto definite apirene. Il caso opposto è rappresentato da alcune varietà di mandarino i cui frutti contengono anche oltre 20 semi.

Germinazione

Molte specie di agrumi sono caratterizzate dal fenomeno della poliembrionia (apogamia), che consiste nella formazione di embrioni da tessuti diversi dall’ovocellula; pertanto, degli embrioni presenti nel seme soltanto uno è derivato dal processo di fecondazione mentre gli altri si originano dal tessuto diploide della nucella, di origine materna. Il fenomeno della poliembrionia ha notevole importanza applicativa ai fini della propagazione; esso è presente nella maggior parte delle specie a eccezione del pummelo, del cedro e del bergamotto, specie definite quindi monoembrioniche. L’embrione porta a un’estremità l’abbozzo della radichetta e all’altra la plumula. All’asse ipocotile sono attaccati due cotiledoni di colore bianco o verde, che racchiudono l’embrione. La germinazione dei semi ha inizio con l’emissione della radichetta dall’estremo micropilare della testa. Durante la germinazione i cotiledoni permangono sotto la superficie del terreno e pertanto la germinazione è detta ipogea. Una volta all’esterno, la radichetta si allunga rapidamente costituendo per circa 10 cm un fittone; è a questo punto che il primo internodo (epicotile) emerge all’esterno, si raddrizza e schiude le prime due foglioline. Sul buon esito del processo di germinazione influiscono alcuni fattori sia interni o intrinseci (normale conformazione e maturità del seme, vitalità) sia esterni o estrinseci (presenza di acqua e ossigeno, temperatura, luce).

Crescita dei semenzali e sviluppo vegetativo

Anche gli agrumi sono soggetti a un periodo di giovanilità, generalmente abbastanza lungo, sino alla prima fioritura. Le specie vigorose quali lime e limoni hanno periodi di giovanilità inferiori ai 2 anni in condizioni subtropicali, mentre mandarini, pompelmi e aranci dolci hanno periodi di giovanilità che oscillano tra i 5 e i 13 anni. Le piante di agrumi in fase giovanile possiedono generalmente spine e sono poco ramificate. Man mano che la pianta si accresce il meristema apicale perde la sua funzione e si sviluppano le prime ramificazioni laterali. A loro volta le gemme laterali delle prime ramificazioni possono germogliare, dando luogo a quel tipo di crescita denominato simpodiale che è tipico degli agrumi. Essi hanno un gradiente vegetativo di tipo basitono. Dal punto di vista fisiologico il periodo di giovanilità può essere identificato come un periodo durante il quale la crescita della pianta è esponenziale, vi è incapacità di differenziare strutture fiorali e si ha lo sviluppo di strutture morfologiche del tutto particolari quali le spine.

Germogliamento e fioritura

Nelle condizioni dei climi temperati, quale appunto quello mediterraneo, le specie di agrumi, con la parziale eccezione del limone, in inverno arrestano l’attività vegetativa ed entrano in riposo sebbene non perdano le foglie. All’aumentare della temperatura le gemme riprendono la loro attività e germogliano. Questo flusso vegetativo, detto primaverile, coincide con quello riproduttivo in quanto sono i germogli di questo flusso a portare i fiori. Nel corso dell’anno sono presenti altri due periodi di accrescimento, in estate e in autunno, che differiscono da quello primaverile per l’assenza dei fiori, per la maggiore dimensione delle foglie e per la maggiore lunghezza. Lungo il germoglio i differenti flussi vegetativi che si sono susseguiti sono riconoscibili per l’ingrossamento degli internodi in prossimità della zona finale di un flusso e quella iniziale del flusso successivo. Il germoglio presenta due tipi di accrescimento: uno, in lunghezza, dovuto all’attività del meristema apicale; l’altro, in larghezza, determinato dall’attività del cambio. L’accrescimento, che all’inizio procede molto lentamente, subisce poi una rapida accelerazione, per poi diminuire a poco a poco e infine cessare. L’allungamento dei germogli cessa in maniera definitiva in seguito all’abscissione del meristema apicale. La maggior parte dei germogli primaverili si origina dalla vegetazione dell’anno precedente e solo occasionalmente dal germogliamento di gemme latenti o avventizie. Ogni nodo può dare origine a più di un germoglio in relazione alla presenza di più gemme nella sua struttura. La percentuale di nodi che non germogliano e rimangono latenti è tanto maggiore quanto maggiore è l’età del ramo nel quale sono situati. Il flusso primaverile è quello più importante per la fioritura e quindi per la produzione. Dalla schiusura delle gemme in questo periodo si originano diverse strutture, classificate in base al numero di foglie e di fiori che portano: – strutture multifiorali senza foglie (rametti fioriferi); – germogli multifiorali che portano una rosetta di foglie (germogli misti); – strutture unifiorali senza foglie (fiori solitari); – germogli unifiorali con foglie e con fiore apicale; – germogli vegetativi. L’evoluzione verso uno dei tipi di germogli sopraelencati è determinata dal numero di primordi fiorali presenti nella gemma e dall’abscissione o dal mancato sviluppo delle foglie. L’induzione a fiore delle gemme avviene durante il periodo di riposo vegetativo, determinato dall’abbassamento delle temperature in autunno-inverno o da condizioni di stress idrico (nei climi tropicali). Basse temperature e stress idrico appaiono, pertanto, come i principali fattori coinvolti nell’induzione a fiore. Temperature inferiori ai 25 °C per diverse settimane o periodi di stress idrico di almeno 30 giorni sembrano essere indispensabili per indurre a fiore un adeguato quantitativo di gemme. Il ruolo dello stress idrico nell’induzione a fiore è alla base della tecnica colturale della forzatura dei limoni per la produzione dei verdelli, che prevede la sospensione dell’irrigazione nel periodo estivo. Un ruolo importante nell’induzione antogena è svolto dalle gibberelline. L’effetto inibitore dell’acido gibberellico sulla fioritura e il ruolo del frutto hanno suggerito che il principale fattore di controllo nella fioritura degli agrumi sia rappresentato dalle gibberelline endogene prodotte dal frutto e ciò, del resto, è in accordo con l’osservazione che sintesi e trasporto delle gibberelline siano inattivati dalle basse temperature, quali appunto quelle riscontrate nel periodo dell’induzione fiorale degli agrumi. L’entità della fioritura può essere ridotta anche a motivo della prolungata presenza dei frutti sulla pianta (ritardo nella raccolta).

Dalla differenziazione alla fioritura

I germogli a fiore negli agrumi sono di norma presenti sui rami dell’anno precedente, sebbene possano riscontrarsi anche su legno più vecchio. Nella gemma in fase di differenziazione a fiore il primo cambiamento riscontrabile è rappresentato da un appiattimento dell’apice meristematico; in questa fase, e fintantoché gli abbozzi dei sepali non si siano formati, il processo è ancora reversibile. Lo sviluppo dei fiori ha andamento basipeto e procede prima nel fiore terminale per poi estendersi a quelli ascellari. La fioritura avviene di norma in primavera, anche se andamenti climatici particolari possono causare emissione di fiori in periodi diversi. Molti cedri, limoni e lime presentano più cicli di fioritura utile nel corso dell’anno, anche se quella primaverile è la principale. Nelle altre specie i frutti provenienti da altre fioriture danno origine a frutti di qualità scadente e non commerciabili (bastardi). Il periodo e la durata della fioritura sono altamente variabili anche nell’ambito della medesima cultivar.

Il controllo della fioritura

L’intensità della fioritura negli agrumi è strettamente connessa all’entità della produzione, nel senso che a fronte di elevati livelli di produzione la fioritura dell’anno seguente tende a essere ridotta e viceversa; pertanto, è il frutto a determinare l’intensità della fioritura, che a sua volta determina l’entità della produzione. Con riferimento ai rapporti intercorrenti tra la presenza del frutto e la successiva fioritura possiamo trovarci di fronte a tre casi: – produzione inversamente proporzionale all’intensità della fioritura: la fioritura in questo caso è molto abbondante con problemi di allegagione e conseguente produzione scarsa che, pertanto, non incide sulla fioritura dell’anno seguente instaurando cicli successivi di fioritura abbondante e produzione scarsa, che occorre correggere; – produzione direttamente proporzionale all’intensità della fioritura: in questo caso a fioritura abbondante seguono elevata allegagione e produzione cospicua, che penalizza la fioritura dell’anno successivo, instaurando il fenomeno dell’alternanza di produzione; – produzione indipendente dall’intensità della fioritura: le piante fioriscono in maniera sufficiente per produrre e per regolare la fioritura dell’anno successivo; in questo caso, che è il più comune, sono le tecniche di coltivazione a essere maggiormente determinanti per la produzione. In molti casi il controllo della fioritura rappresenta un requisito indispensabile per aumentare quantità e qualità della produzione. Le varietà che dopo un’abbondante produzione presentano un deficit di fioritura richiedono trattamenti per incrementare quest’ultima, mentre le varietà che presentano di norma una fioritura troppo elevata esigono trattamenti in grado di ridurne l’entità. L’applicazione di acido gibberellico durante il periodo di riposo invernale riduce in molte specie e varietà la fioritura dell’anno successivo. Determinante per il successo del trattamento è sicuramente l’epoca in cui la somministrazione viene effettuata; essa infatti risulta inefficace se effettuata tardivamente, allorché la fase di induzione è già in stadio avanzato; nel nostro ambiente, in linea generale, i trattamenti vanno eseguiti entro il mese di novembre. Notevole importanza riveste inoltre la concentrazione da adottare (generalmente tra 10 e 25 ppm) anche in funzione della quantità di produzione ottenuta l’anno precedente e che in molti casi può essere ancora presente sulla pianta al momento di effettuare il trattamento. A quest’ultimo proposito bisogna inoltre segnalare come l’acido gibberellico possa essere utilizzato nello stesso periodo al fine di rallentare l’invecchiamento del frutto, quando si voglia prolungarne la vita sull’albero ritardando la scomparsa della clorofilla. Altro momento in cui è possibile intervenire con l’acido gibberellico per inibire la fioritura è rappresentato dall’inizio del germogliamento, prima che i primordi fiorali siano visibili; la non contemporaneità del germogliamento e l’esiguità del tempo a disposizione per effettuare l’eventuale trattamento di fatto limitano le possibilità di applicazione di acido gibberellico al primo periodo citato. Nelle varietà nelle quali è necessario aumentare l’entità della fioritura l’unico trattamento attualmente praticabile è quello dell’incisione anulare.

Impollinazione e fecondazione

L’impollinazione rappresenta il momento del passaggio del polline allo stimma; l’abbondante polline, il nettare, il profumo e l’attrattività della corolla rendono il fiore degli agrumi gradito agli insetti pronubi, soprattutto api. Inoltre il polline degli agrumi ha proprietà adesive che, come in altre piante a impollinazione entomofila, rendono efficiente l’opera dei pronubi. L’autoimpollinazione nei genotipi autocompatibili può occorrere con una certa frequenza anche per contatto diretto delle antere con lo stimma. Una volta giunto sullo stimma, il polline vi rimane attaccato a motivo della presenza del liquido stimmatico che ne favorisce la germinazione. La temperatura è un fattore particolarmente importante per l’efficienza dell’impollinazione in quanto può modificare la velocità di crescita del tubetto pollinico, l’attività dei pronubi, la stessa vitalità del polline e la fertilità degli ovuli. La fecondazione vera e propria avviene al momento della fusione del nucleo spermatico con il nucleo della cellula uovo. In realtà sono due i microgameti prodotti dal nucleo generativo del polline: di questi uno dà origine allo zigote, unendosi alla cellula uovo, e l’altro si unisce ai due nuclei polari, formando un tessuto triploide detto endosperma. L’intervallo tra l’impollinazione e la fecondazione è di norma di 2-3 giorni, ma intervalli considerevolmente maggiori sono possibili. A fecondazione avvenuta ha inizio la divisione dello zigote. Va tuttavia ricordato che la maggior parte delle varietà di agrumi è partenocarpica e pertanto produce frutti anche in assenza di fecondazione.

Partenocarpia e sterilità

La fecondazione con la conseguente formazione del seme è di norma un prerequisito indispensabile per l’allegagione nelle piante da frutto. Esiste tuttavia un’eccezione che consente la produzione di frutti senza fecondazione attraverso il fenomeno della partenocarpia. Questo fenomeno è molto frequente negli agrumi, per cui anche in assenza di fecondazione può aversi la formazione di frutti che sono detti partenocarpici e che sono apireni (senza semi), requisito richiesto dai consumatori. Quando la fecondazione non avviene per motivi diversi da quelli ambientali o esterni alla pianta si parla più precisamente di sterilità genetica, che può essere morfologica, citologica o fattoriale. La sterilità morfologica negli agrumi è di tipo sia maschile sia femminile. La prima è tipica delle varietà di arancio Navel, i cui fiori presentano antere biancastre che non producono polline. Nella ginosterilità si hanno invece aborto del pistillo e fiori esclusivamente staminiferi; tale fenomeno è stato riscontrato con frequenza in alcune varietà di limone e cedro. La sterilità citologica è tipica delle cultivar triploidi, nelle quali non si ha formazione di gameti funzionali. La sterilità fattoriale, infine, è molto diffusa negli agrumi e insorge quando il polline, pur essendo vitale, non è in grado di fecondare i fiori della medesima cultivar (autoincompatibilità) o di altra non affine (interincompatibilità). Le varietà di clementine e alcuni suoi ibridi costituiscono un esempio di autoincompatibilità per cui piante isolate di queste cultivar possono produrre solo per partenocarpia, mentre presentano elevati tassi di fecondazione incrociata che porta alla formazione di frutti con semi allorquando sia disponibile il polline di varietà compatibili.

Allegagione

L’allegagione rappresenta la fase di transizione dall’ovario fecondato al frutticino in fase di sviluppo. Questa fase, durante la quale l’ovario ricomincia ad accrescersi, è regolata da fattori soprattutto endogeni tra i quali un ruolo importante, anche se non esclusivo, è svolto dai semi e dalle pareti dell’ovario. Difatti in questa fase le sorti del frutticino, o meglio dell’ovario in fase di rapido sviluppo, dipendono dall’esito della competizione che si instaura tra i frutticini stessi e tra questi e le foglie. È per esempio noto che una maggiore possibilità di allegagione la possiedono i frutticini posizionati su germogli unifiorali e in posizione terminale, in spagnolo denominati “campaneros”. Essendo l’allegagione influenzata dalla competizione tra organi diversi in fase di accrescimento, i fattori che la determinano sono quelli che instaurano il meccanismo della competizione stessa e pertanto:
– l’entità della fioritura e il tipo di fiori (se da germogli fiorali o misti); – gli ormoni e il rapporto tra attivatori (auxine, gibberelline, citochinine) e inibitori (acido abscissico); – la disponibilità degli elementi nutritivi, sia i fotosintati sia gli elementi minerali; – l’acqua.
A parte tutte le considerazioni che si possono fare su questi fattori e sulle loro interazioni, dal punto di vista pratico i trattamenti che possono essere effettuati per migliorare l’allegagione sono di tipo ormonale e riguardano l’applicazione di citochinine e di gibberelline. Con riferimento alle prime, il loro impiego pare sia risultato efficace esclusivamente sulla cultivar Navelate e su alcune clementine, mentre importanza applicativa ben più consistente assumono i trattamenti con acido gibberellico. L’impiego di questo fitoregolatore si è dimostrato efficace nell’incrementare l’allegagione in diverse varietà di clementine e in molti altri mandarino-simili. L’allegagione, la successiva cascola e, quindi, la produzione sono influenzate da numerosi fattori, di ordine ambientale e fisiologico. Molte varietà di agrumi fioriscono in abbondanza, con 100.000200.000 fiori per pianta, ma solo l’1-2% di questi completano il ciclo di fruttificazione e la rimanente parte è soggetta a cascola. Un primo periodo di cascola si verifica durante la fioritura e dura circa un mese. Il secondo periodo di cascola, più consistente, è noto come cascola fisiologica e si presenta, nel nostro ambiente, in giugno. La cascola iniziale riguarda i fiori più “deboli”, non fecondati e con organi fiorali difettosi, mentre la cascola di giugno va inquadrata come un tentativo della pianta di autoregolare la produzione con l’eliminazione di frutticini a seguito della forte competizione che si instaura tra questi per carboidrati, acqua, ormoni e altri metaboliti. Il periodo della cascola fisiologica è infine il periodo più idoneo per intervenire con eventuali interventi di diradamento manuale o chimico.

Sviluppo e maturazione del frutto

Lo sviluppo del frutto nella maggior parte delle cultivar segue un tipico andamento sigmoidale, comunemente suddiviso in quattro fasi principali. La prima fase è quella della divisione cellulare, durante la quale il frutticino raggiunge un numero di cellule pressoché definitivo. Questo stadio dura da 30 a 45 giorni dopo la fioritura. La seconda fase prevede la differenziazione delle cellule nei vari tipi di tessuto presenti nel frutto maturo (vescicole, albedo, flavedo ecc.). La terza fase è quella della distensione cellulare, caratterizzata da un rapido incremento delle dimensioni del frutto e dei solidi solubili totali. Durante questo stadio l’aumento in volume delle dimensioni delle cellule può essere dell’ordine di 1000 volte. La durata della terza fase è estremamente variabile tra le specie essendo di 2-3 mesi per i limoni e le lime e anche di oltre 6 mesi per alcuni aranci e pompelmi. Durante la quarta fase, infine, si hanno nel frutto le modificazioni più tipiche della maturazione. La contemporanea degradazione della clorofilla e la sintesi e l’accumulo dei carotenoidi determinano la colorazione della buccia; le variazioni riguardanti la dimensione dei frutti sono minime e si ha invece un graduale aumento del contenuto in solidi solubili totali, accompagnato da un rapido decremento dell’acidità. Durante la fase di maturazione un momento particolarmente critico ricade nel periodo antecedente la raccolta, quando il frutto è maturo o prossimo alla maturazione. In tale fase, infatti, numerose cultivar, soprattutto di arancio, possono andare incontro a un’ulteriore cascola che viene appunto denominata cascola pre-raccolta; questa è variabile, soggetta a fluttuazioni annuali, condizionate soprattutto dall’andamento climatico e dalla carica della pianta, e può raggiungere punte superiori anche al 30%; nell’arancio, più soggette a tale fenomeno sono le cultivar pigmentate, in misura minore quelle del gruppo Navel, mentre il fenomeno è praticamente inesistente nel Valencia e nell’Ovale. La causa di questo fenomeno per gli agrumi risiede nel mutato rapporto tra inibitori e promotori che determina la formazione, tra il frutto e il peduncolo, di un tessuto di abscissione con cellule suberificate, responsabili della progressiva diminuzione della resistenza al distacco e in definitiva responsabili della cascola; è possibile ridurre l’entità del fenomeno ricorrendo a un trattamento con fitoregolatori auxinici, da applicare nella fase di invaiatura del frutto.

 


Coltura & Cultura