Volume: il pesco

Sezione: ricerca

Capitolo: miglioramento genetico

Autori: Alessandro Liverani

Introduzione

Nel secolo appena trascorso, notevole è stato il contributo del miglioramento genetico al rinnovo della coltura del pesco, tanto che il Novecento viene definito come The golden age of peach breeding. La creazione di migliaia di varietà di pesche prima e di nettarine poi, di grosse dimensioni, molto colorate, sode, di elevata tenuta in pianta, a polpa gialla e bianca, in un sempre più ampio calendario di maturazione, sono un risultato sicuramente irripetibile. Più di recente, un nuovo impulso è stato rivolto alla diversificazione pomologica, con la variante della forma piatta, al gusto della polpa (dolce/acido o sub-acido), al colore della buccia (deantocianico) o della polpa (sanguigna). Nello sviluppo delle novità varietali viene attribuita importanza al valore sensoriale, salutistico e nutrizionale dei frutti, caratteristiche oggi desiderate da un numero sempre crescente di consumatori, che cercano nei frutti elevati e ben percettibili valori organolettici, salubrità e sicurezza alimentare. Anche il basso impatto ambientale, esigenza sia dei sistemi di coltivazione integrata sia, ancora di più, delle coltivazioni biologiche, è quanto mai attuale e importante nei moderni obiettivi del miglioramento genetico. È quindi evidente che, essendo gli obiettivi in gioco molto più complessi rispetto al passato, la sfida dei breeder è oggi certamente più impegnativa. Fortunatamente può contare su molti mezzi a disposizione, impensabili solo fino a qualche anno fa. Stanno, infatti, emergendo dalla ricerca conoscenze genetiche e biotecnologiche che possono essere opportunamente sfruttate per ottenere nuove varietà con metodi di breeding non esclusivamente tradizionali e puntare a obiettivi più facilmente raggiungibili grazie all’ingegneria genetica quali quelli di resistenza a malattie e di adattamento a condizioni avverse.

Come si ottengono le nuove varietà

Le metodologie maggiormente impiegate dal miglioramento genetico tradizionale per costituire nuove cultivar sono: l’incrocio intervarietale, la libera impollinazione e l’autofecondazione. Meno rilevante è stato il contributo dell’incrocio interspecifico, della mutazione naturale o indotta e della selezione clonale, utilizzata soprattutto per i portinnesti.

Libera impollinazione, autofecondazione, incrocio intervarietale
Per lungo tempo la libera impollinazione, ossia l’ottenimento di piante da semi ottenuti per fecondazione naturale e la moltiplicazione di quelli provenienti dalle piante migliori, ha rappresentato l’approccio applicato dall’uomo per migliorare la specie. È solo all’inizio del secolo scorso, grazie alle prime scoperte dell’ereditarietà dei caratteri, che questa disciplina da casuale è diventata empirica. La selezione dei migliori individui non viene più effettuata su popolazioni ottenute da semi fecondati naturalmente, ma da semi, frutto di incroci controllati, in cui cioè i genitori vengono scelti dal breeder, con lo scopo di riunire in un unico fenotipo i caratteri agronomici e pomologici più interessanti. La prima cultivar di cui si conoscono ufficialmente i parentali è una pesca bianca nominata Spring Grove che è stata ottenuta nel 1830 in Inghilterra da T.A. Knight, uno dei fondatori della società inglese di orticoltura. Gli incroci intervarietali vengono eseguiti durante la fioritura (raccolta del polline, demasculazione, impollinazione). Nel caso si debba ricorrere all’autofecondazione, l’intera pianta o singole branche vengono isolate prima dell’antesi, mediante appositi cappucci o rete a maglia fitta. I semi ottenuti, liberati dalla polpa del frutto, sono posti a germinare con la tecnica della stratificazione e della vernalizzazione, oppure facendo ricorso all’embriocoltura se il genitore materno matura in epoca precoce. I semenzali piantati in campo vengono selezionati attraverso la valutazione dei caratteri vegetativi e produttivi dell’albero e qualitativi dei frutti (Fase 1). I migliori semenzali individuati dall’insieme delle valutazioni fenotipiche e qualitative dei frutti (peso, consistenza della polpa al penetrometro, residuo secco rifrattometrico e acidità della polpa) verranno innestati e messi a confronto con le varietà (controllo) in appositi campi di confronto varietale (Fase 2). Le selezioni migliori che superano la fase 2 vengono valutate in nuovi campi di terzo livello (Fase 3), costituiti in diversi ambienti, con almeno 8-10 ripetizioni. Anche se la fase giovanile del pesco, cioè il tempo necessario alla fruttificazione della pianta derivata da seme, è molto breve, da 2 a 3 anni, dall’incrocio occorrono almeno 8-10 anni di tempo per ottenere una selezione in avanzata fase di valutazione. Le varietà commerciali di pesco derivano in maggioranza da una ristretta base genetica, sono per lo più autocompatibili e rappresentano solo una piccola parte della diversità genetica di questa specie. Purtroppo la sempre più spinta coltivazione di varietà migliorate per i pochi caratteri di interesse agronomico-pomologico, a discapito del vecchio germoplasma portatore di peculiari caratteri di adattabilità, sta accelerando l’erosione genetica di questa specie, compromessa anche dalla deforestazione e urbanizzazione dei centri di origine.

Incrocio interspecifico
Una via seguita dai breeder per superare la ristretta base genetica delle varietà commerciali di pesco, in particolare per introdurre caratteri di resistenza a malattie o per ampliare l’adattabilità ambientale, fa ricorso all’incrocio interspecifico, cioè all’incrocio del pesco con altre specie comunque affini e portatrici dei caratteri di interesse. Il pesco è risultato affine a P. ferganensis, P. mira, P. davidiana, P. kansuensis e P. dulcis (mandorlo), con cui produce ibridi fertili. Sono possibili incroci interspecifici anche con ciliegio acido (P. cerasus), albicocco (P. armeniaca), susino cino-giapponese (P. salicina) ed europeo (P. domestica) e mirabolano (P. cerasifera), ma in questo caso la percentuale di allegagione è assai modesta e quasi sempre gli ibridi che si ottengono non sono fertili. Diversi significativi risultati sono stati ottenuti, con questa tecnica, nel miglioramento dei portinnesti, in alcuni casi grazie anche all’ibridazione naturale (GF 677), nell’aumentare la resistenza al freddo invernale delle cultivar (P. kansuensis) e, di recente, nell’introdurre caratteri di resistenza a oidio (P. davidiana), a bolla, ad afide verde e a sharka.

Mutazione
Un altro importante strumento per aumentare la variabilità genetica è rappresentato dall’impiego di agenti mutageni, che permettono di incrementare la frequenza con cui compaiono le mutazioni naturali nonché di ottenere caratteri non osservati in natura. Generalmente sono stati impiegati raggi x o gamma su tessuti meristematici, generalmente gemme vegetative, a dosi variabili e tali da permettere l’ottenimento di mutanti, senza compromettere la vitalità del tessuto irraggiato. Questa tecnica, che ha contribuito notevolmente al miglioramento di alcune specie (basti pensare al carattere autofertilità nel ciliegio dolce), non ha portato all’ottenimento di apprezzabili risultati su pesco, tanto che oggi non è più impiegata. Diverse cultivar di pesco si sono, tuttavia, originate per mutazione naturale: il carattere di cui più di frequente viene rilevato il cambiamento è il colore della polpa, sia nella direzione bianco-giallo sia viceversa. La recente cultivar di nettarina a polpa gialla Cristina è una mutazione della cultivar bianca Caldesi 2000. Altre mutazioni naturali riguardano la tomentosità (pesche verso nettarine), la dimensione della foglia, la lunghezza degli internodi ecc. Non tutte le mutazioni sono stabili e trasmissibili geneticamente. Anche se è difficile avere punti di riferimento certi, va segnalata la tendenza, in questi ultimi anni, a un incremento nella comparsa di mutazioni naturali.

Apporto delle biotecnologie

La notevole importanza economica che riveste questa specie, la sua autocompatibilità che permette lo sviluppo di progenie per autofecondazione e la breve fase giovanile, che porta alla fruttificazione già al secondo anno dalla messa a dimora, hanno portato al suo utilizzo come modello non solo nella genetica tradizionale, ma anche nelle biotecnologie e nella genomica. Le nuove tecniche di biologia molecolare stanno profondamente modificando l’approccio scientifico degli studi di segregazione dei caratteri genetici in una popolazione. Le indagini, condotte con l’osservazione dei caratteri morfologici espressi dal fenotipo, potranno essere effettuate, a livello di DNA, direttamente sul genotipo superando il problema delle interazioni ambientali cui è soggetto il fenotipo e quello dell’attesa della presenza del carattere oggetto di studio, almeno tre anni nel caso del frutto. La costruzione di mappe genomiche e l’individuazione di marcatori molecolari strettamente associati a caratteri di interesse agronomico possono consentire la selezione assistita da marcatori (Marker Assisted Selection, MAS) di semenzali ottenuti da incrocio. D’altra parte, le tecniche di biologia molecolare hanno modificato anche l’approccio agli studi del metabolismo fisiologico delle piante: infatti, oltre alle indagini biochimiche effettuate, finora, sui prodotti del processo metabolico (enzimi, vitamine, proteine), è possibile svolgere indagini molecolari che consentono di individuare i singoli geni che si attivano o si disattivano in ogni singolo momento del processo metabolico.

Coltura in vitro
Se l’embriocoltura, cioè la coltivazione di embrioni in vitro, è largamente impiegata nel miglioramento genetico, principalmente per la coltivazione di embrioni immaturi, ottenuti da cultivar a maturazione precoce o extraprecoce, altrettanto non si può dire per le tecniche di coltura in vitro più recenti. In particolare la rigenerazione attraverso organogenesi da tessuto somatico, anche se è stata ottenuta in qualche esperimento, è ancora lontana dall’essere considerata una pratica di routine: i diversi positivi risultati segnalati, infatti, non hanno, al momento, portato alle messa a punto di una valida tecnica riproducibile di rigenerazione. La possibilità di rigenerare piante di pesco da tessuto zigotico embrionale può servire efficacemente per la messa a punto di sistemi di trasformazione genica, ma perde gran parte della propria funzionalità perché il genotipo ottenuto, derivato da cellule zigotiche, è unico e non un clone del genitore, come si vorrebbe.

Trasformazione genetica
È una tecnica di miglioramento genetico recente, che può essere particolarmente utile per aumentare la resistenza agli stress biotici e abiotici e migliorare la qualità dei frutti. La trasformazione genetica include il trasferimento del gene desiderato (sequenza di DNA) in alcune cellule e la rigenerazione della pianta dalle cellule trasformate con l’impiego della coltura in vitro. L’individuo transgenico che si ottiene viene definito organismo geneticamente modificato (OGM). La possibilità di ottenere una pianta transgenica è subordinata, dunque, al successo di entrambe le fasi di trasformazione e di rigenerazione. Il pesco, come la maggior parte delle specie appartenenti al genere Prunus, è recalcitrante sia alla trasformazione sia alla rigenerazione. Al di là dei ragionevoli dubbi sull’impiego delle piante geneticamente modificate, un’efficiente metodologia di trasformazione del germoplasma del pesco potrebbe essere di grande beneficio per il miglioramento genetico di questa specie, che registra un rinnovo varietale molto spinto (una cultivar, dal punto di vista dello sfruttamento commerciale, non dura più di 10-12 anni).

Mappe genomiche
Le mappe genomiche sono una rappresentazione dell’ordine dei geni lungo i singoli cromosomi e delle relative distanze tra i loci espresse come unità di ricombinazione. Queste, in quanto tali, rappresentano il punto di partenza per la localizzazione dei geni responsabili dei caratteri di interesse. Anche se le mappe prodotte per il pesco sono state molto numerose, dopo la prima del 1994, la comunità scientifica che si occupa di questa specie ha adottato quella messa a punto sulla popolazione ibrida di mandorlo (cultivar Texas) incrociata con pesco (cultivar Earlygold). La disponibilità di questa mappa di riferimento ha reso possibile la localizzazione di 22 loci che controllano caratteri monogenici (su pesco, a oggi, ne sono stati descritti più di 50) e 28 QTL (Quantitative Trait Loci), cioè regioni del DNA che controllano caratteri poligenici (epoca di fioritura e di maturazione, qualità dei frutti, resistenza a bolla, oidio, nematodi ecc.). Al fine di individuare marcatori molecolari utili per la MAS possono essere impiegate altre strategie che non richiedono la messa a punto di una mappa specifica di localizzazione del gene, ma si basano sulla Bulk segregation analysis, ossia sull’analisi molecolare di gruppi di genotipi (bulk) che si differenziano per il carattere di interesse (polpa bianca o gialla, presenza o assenza di tomento, polpa fondente o stony hard ecc). L’identificazione di marcatori associati ai geni di interesse permetterà al breeder di fare uno screening precoce (quando i semenzali hanno poche foglioline) nelle progenie degli incroci realizzati e scartare tutti i semenzali che non presentano i caratteri che si intende selezionare. Questo approccio permetterà di diminuire il numero di semenzali da portare a fruttificazione per la valutazione di campo e di accelerare il progresso della selezione a ogni generazione d’incrocio. Nonostante queste conoscenze, ancora pochi sono gli esempi di applicazione pratica di queste metodologie di selezione, che fanno principalmente riferimento alla resistenza ai nematodi. Questo è indubbiamente dovuto al fatto che le differenze fra i più importanti caratteri di interesse (epoca di maturazione, caratteristiche qualitative, produttività, adattabilità ambientale ecc.) sono ereditate quantitativamente e maggiori conoscenze nel numero, posizione in mappa ed effetto di questi QTL sono necessarie prima che la MAS possa essere impiegata come metodologia di routine per la selezione nei programmi di miglioramento genetico. L’esigenza che si è andata definendo in questi anni è quella di ottenere mappe ad alta risoluzione (mappe fini) sia in termini di saturazione con l’aggiunta di nuovi marcatori (AFLP, SSR, SNP) e con l’aumento della numerosità della popolazione segregante, sia in termini di definizione della distanza fisica tra marcatore e carattere di interesse. In quest’ultimo caso si parla di mappa fisica, costituita da marcatori o regioni fisicamente identificabili del DNA e costruita senza l’analisi della ricombinazione genetica. Una mappa fisica rappresenta l’intero genoma di una specie e viene ottenuta in base a precise indicazioni relative alle distanze fisiche reali dei geni sul filamento di DNA che forma il cromosoma (a differenza delle mappe genetiche o molecolari, le cui informazioni sulla localizzazione dei geni utili sono ottenute in termini probabilistici). La disponibilità di mappe fini e di mappe fisiche costituirà il punto di partenza per l’applicazione di diverse strategie per l’individuazione, il sequenziamento e il clonaggio di geni interessanti.

Controllo genetico dei principali caratteri

Caratteri qualitativi
Molti caratteri sono qualitativi, cioè monogenici e, pertanto, sotto controllo genetico mendeliano, tanto che tutte le leggi di Mendel potrebbero essere validamente spiegate prendendo come esempio alcuni caratteri di questa specie. Quelli più noti a dominanza completa sono la presenza della buccia tomentosa (pesca) dominante sulla glabra (nettarina), la polpa bianca dominante sulla gialla, la forma piatta dominante sulla rotonda, il sapore subacido dominante sull’acido ecc. Altri caratteri presentano dominanza incompleta, generano cioè fenotipi con caratteri intermedi rispetto ai due genitori: per esempio l’habitus assurgente si ottiene dall’incrocio dei due codominanti standard e colonnare, mentre le glandole fogliari globose si ottengono dall’incrocio di cultivar che presentano glandole reniformi con cultivar con assenza di glandole. La maggior parte di questi caratteri quantitativi è indipendente. Diverso è il caso del carattere polpa non fondente (carattere mendeliano recessivo), che si trasmette sempre associato al carattere “aderenza della polpa al nocciolo” (recessivo rispetto alla spicca). In alternativa alla teoria di associazione dei due caratteri, che si ipotizzano collocati su due locus molto vicini e quindi ereditati sempre assieme, è stata più di recente formulata la teoria per cui responsabile dei due caratteri è un unico locus con tre forme alleliche (F/f/fl). Con questo scenario la presenza dell’allele dominante F determinerà sempre varietà con polpa spicca e fondente, mentre la presenza dei due alleli flfl originerà una polpa non fondente e aderente. Questa teoria, formulata da Monet nel 1989, ha ricevuto conferme anche in recenti indagini biomolecolari. Dei più importanti caratteri semplici è stata individuata la posizione sul proprio linkage group, ossia sul proprio cromosoma putativo.

Caratteri quantitativi
I caratteri quantitativi, cioè quelli che presentano una variabilità continua nella loro espressione (quali per es. produttività, pezzatura dei frutti, sovraccolore della buccia, contenuto zuccherino), sono tutti poligenici, cioè controllati dall’espressione di più geni a effetto additivo, pleiotropico ed epistatico e sono influenzati, nella loro espressione, dall’ambiente di coltivazione. Fino a pochi anni fa, si conoscevano solo le stime dell’ereditabilità con valori non sempre concordanti nei diversi studi intrapresi e variabili a seconda dei parentali impiegati. Il carattere più studiato è l’epoca di maturazione, per l’importanza che riveste, ma anche per la sua facilità di misurazione, a confronto per esempio con il grado di resistenza a una specifica malattia. Questo carattere è risultato, in uno studio di Hansche, quello con la più alta stima di ereditarietà (h2 = 0,84), anche se altri autori ne hanno evidenziato l’interazione con altri caratteri, quali per esempio il fabbisogno in freddo invernale, o hanno messo in evidenza una gerarchia di influenza nell’ambito dei geni coinvolti distinguendo “major e minor genes”. Epoca e intensità di fioritura, dimensioni del frutto e contenuto in solidi solubili presentano, nel complesso, buona ereditarietà, mentre per gli altri caratteri la probabilità di essere trasferiti nella progenie è più bassa. Anche se, come è stato visto, di diversi caratteri quantitativi sono stati individuati marcatori QTL, maggiori conoscenze sul numero, effetto e posizione in mappa di questi sono necessarie prima che l’azione di marcatura, che questi esercitano, possa essere efficientemente impiegata e integrata nel processo di selezione. Grandi aspettative sono riposte in questi studi, perché i più importanti caratteri di interesse nel miglioramento genetico sono ereditati quantitativamente.

Obiettivi del miglioramento genetico delle cultivar

Tipologie del frutto
Nel pesco molti programmi mirano alla differenziazione della tipologia dei frutti, con importanti risultati già acquisiti e interessanti prospettive. A fianco delle cinque categorie commerciali ormai consolidate (pesche e nettarine gialle e bianche e percoche), sono disponibili pesche e nettarine di forma piatta, pesche e nettarine di sapore subacido, di gusto miele, a polpa sanguigna, nettarine deantocianiche e pesche con polpa molto soda e buccia depigmentata (serie Ghiaccio).

Sapore. Molti sono i fattori responsabili dell’espressione del sapore e degli aromi della polpa (consistenza, succosità, composti volatili), ma il contenuto in acidi organici e zuccheri e il loro rapporto possiedono certamente il peso maggiore. Nel pesco esistono ampie variabilità per questi parametri e ciò determina la possibilità di selezionare per le combinazioni desiderate. Essendo però la valutazione del sapore un carattere molto soggettivo, il risultato della selezione è legato all’operatore che la svolge, non essendo ancora oggi disponibili dei marcatori QTL per i diversi fattori che controllano l’espressione delle caratteristiche organolettiche. I tradizionali parametri analitici sono importanti, ma ovviamente la loro determinazione risulta molto costosa, soprattutto per motivi di tempo, quando la si voglia applicare, per esempio, a numerose popolazioni di semenzali. Dall’interazione fra il contenuto in acidi e zuccheri si determina il peculiare sapore dei frutti, che, sulla base del loro rapporto, viene distinto in acido, equilibrato e subacido. Le pesche e le nettarine subacide presentano bassa acidità (inferiore a 50-60 meq/l e pH uguale o superiore a 4,0); per contro, le acide presentano valori elevati di acidità (generalmente superiore ai 120 meq/l e pH inferiore a 3,5). L’ereditarietà del carattere “acidità” non è ancora pienamente chiarita; alcuni studi hanno portato alla conclusione che si tratti di un carattere qualitativo, monogenico, dove la bassa acidità è dominante su quella alta. Autofecondando le due pesche subacide Robin e Redwing, Monet riscontrò che la bassa acidità veniva controllata da un unico gene dominante (D_), il cui effetto era la netta riduzione dell’accumulo di acido malico. Di contro, dall’incrocio di cultivar ad acidità normale, Ryugo e Davis dimostrarono che, nelle progenie, i valori di acidità del frutto variavano in maniera continua, come avviene per i caratteri quantitativi, confermando quanto precedentemente affermato da altri autori. Non c’è dubbio che, indipendentemente dalla presenza di un gene dominante, l’espressione dell’acidità del frutto sia influenzata anche da geni ad azione additiva. Va, inoltre, evidenziato che i fenotipi subacidi non sono distinguibili per l’aspetto esteriore, ma solo analiticamente o all’assaggio, per cui c’è il rischio che la pratica della mescolanza varietale (molto diffusa in commercio) porti alla formazione di partite uniformi solo esteriormente, con conseguenze negative a motivo della disomogeneità al gusto. All’interno dei molti genotipi low acid oggi disponibili, esiste una grande variabilità di qualità gustativa indotta soprattutto dal contenuto zuccherino. Da esperienze ormai consolidate pare accertato che un indice rifrattometrico di 10-12 sia il minimo accettabile, al di sotto del quale il gusto risulta inaccettabilmente insipido, mentre nel fenotipo normale un giusto rapporto acidi/zuccheri può anche far tollerare un più basso indice rifrattometrico.

Polpa (colore e tipo). Il colore della polpa è uno dei più noti criteri commerciali per la classificazione delle pesche/nettarine a causa della facilità di distinzione delle uniche due categorie: bianco o giallo. Le bianche sono apprezzate per il loro peculiare aroma e sapore, anche se molte delle cultivar diffuse sono scalari nella maturazione, di scarsa tenuta in pianta, con polpa poco soda e altamente suscettibile ad ammaccature e imbrunimenti, quindi commercialmente poco competitive con le gialle. Per questo, diversi programmi sono finalizzati a migliorare i citati difetti tipici delle “bianche tradizionali” preservandone l’unicità gustativa. Data la natura poligenica di molti dei caratteri qualitativi da preservare (aroma, serbevolezza) e da migliorare nelle pesche bianche tradizionali, vengono generalmente impiegati schemi di selezione ricorrente utilizzando, negli incroci, i fenotipi nei quali i suddetti caratteri sono espressi al meglio. Oltre al colore, la polpa si differenzia notevolmente in base alla tessitura; si distinguono tre fenotipi principali: la polpa fondente e la non fondente, descritte già nel 1932, e la stony hard. La quasi totalità di pesche e nettarine commercializzate nel mondo per il consumo fresco è caratterizzata dalla polpa fondente. In questi frutti, il processo di intenerimento della polpa, che accompagna la maturazione, avviene in due fasi: nella prima fase, la consistenza diminuisce lentamente e progressivamente; nella seconda, molto rapidamente. Questa seconda fase è la cosidetta fase di melting (intenerimento, scioglimento), completata la quale i frutti raggiungono l’optimum qualitativo ma, essendo la loro consistenza molto bassa (≤13 N =1,3 kg circa), sono altamente suscettibili di danni fisici e si conservano per pochi giorni. Dal punto di vista biochimico è stato dimostrato che, nel corso del processo di maturazione, nei frutti avviene un incremento dell’attività delle endopoligalatturonasi, lento nella prima fase ed elevato nella fase di melting. Questi enzimi sono responsabili della rapida degradazione della parete cellulare. L’impegno del miglioramento genetico per incrementare la consistenza dei genotipi fondenti ha prodotto apprezzabili risultati e ha notevolmente prolungato il periodo di commercializzazione dei frutti. La consistenza delle recenti cultivar di pesco Rich Lady, Vistarich, Diamond Ray ecc. o della nettarina Big Top è decisamente superiore rispetto allo standard del recente passato (Redhaven, Glohaven, Independence). In quelle stesse cultivar, purtroppo, la precoce comparsa del sovraccolore, che ormai ricopre quasi interamente il frutto, e di un’idonea pezzatura inducono il frutticoltore ad anticipare eccessivamente la raccolta; questo impedisce, di fatto, l’acquisizione dei requisiti di buona qualità organolettica e gustativa al momento del consumo ed è una delle cause della disaffezione del consumatore, spesso deluso dalla mediocre qualità del prodotto acquistato. La polpa non fondente è tipica di un raggruppamento di pesche, denominate percoche, i cui frutti sono utilizzati dall’industria di trasformazione per l’ottenimento di frutta sciroppata. Poiché le endopoligalatturonasi non vengono sintetizzate durante la maturazione, le percoche non hanno la fase di melting, per cui rimangono consistenti e mantengono la loro forma anche dopo il processo di sciroppatura, che avviene ad alte temperature. Queste differenze a livello genetico possono essere causate, a seconda della cultivar, o da una mancata formazione dell’enzima per errata traduzione dell’RNA o per mancanza del gene che ne codifica la sintesi. Sebbene alcuni mercati apprezzino le percoche per il consumo fresco, queste sono tradizionalmente coltivate per l’industria, che ha fortemente contribuito a delineare le caratteristiche da perseguire nel processo di selezione genetica di questa categoria di frutto. Esse non presentano, pertanto, pigmentazione rossa, né nella buccia né all’interno della polpa, hanno valori di acidità non molto elevata, aroma peculiare e non formano composti sgradevoli durante il processo di sciroppatura. Diversi progetti di miglioramento genetico hanno l’obiettivo di sviluppare pesche e nettarine a polpa non fondente, ma con colore, sapore, aroma tipici dei frutti per il consumo fresco. Cultivar con queste caratteristiche sono state introdotte recentemente sia da breeder privati (Bradford & Bradford, Le Grand, California), che hanno prodotto le cultivar Crown Princess e Crimson Lady, sia da istituzioni pubbliche, in particolare l’Università della Florida, che ha introdotto UFGold, UFQueen, UF2000, Gulfprince, UFO e la recente UFSun, tutte cultivar a basso fabbisogno in freddo. L’aderenza della polpa al nocciolo trasmessa alla progenie dalle percoche, presente in tutte le cultivar licenziate e in tutto il materiale in avanzata fase di valutazione, non costituisce in genere un problema commerciale di rilievo: l’assenza di spazio libero tra polpa e nocciolo, al contrario, rallenterebbe la disidratazione della polpa, ne manterrebbe la serbevolezza anche dopo prolungata frigoconservazione e contrasterebbe il fenomeno della “scatolatura”. Un possibile inconveniente di tali cultivar è che, con l’avanzare della senescenza del frutto, possono comparire caratteri negativi come la consistenza gommosa e il retrogusto astringente, amaro, fermentato, tipico della percoca sovramatura. La terza tipologia di polpa definita stony hard, ossia consistente come un sasso, è più nuova, almeno per il consumatore occidentale, rispetto alle altre due. Il gene che controlla questo carattere è stato descritto, per la prima volta, da Yoshida nel 1976: è monogenico recessivo (hdhd) e da esso dipende la caratteristica polpa molto soda e croccante. Solo di recente questa tipologia di polpa, presente in poche accessioni, è stata oggetto di studio, con informazioni non sempre coerenti a motivo di errori di attribuzione di cultivar non stony hard a questa categoria. Non facile è, infatti, l’identificazione di un genotipo stony hard sulla base di valutazioni soggettive del fenotipo, i cui frutti sembrano differenziarsi dagli altri per l’elevato contenuto di pectine insolubili della parete cellulare e la mancata (o scarsissima) produzione, durante il processo di maturazione, di etilene, gas responsabile dell’attivazione di alcuni enzimi che concorrono al processo di rammollimento della polpa. Il limite maggiore all’impiego immediato delle varietà stony hard, attualmente in commercio, sta nelle modeste caratteristiche estetiche (dimensioni, scarso sovraccolore ecc.) e nel sapore subacido, non sempre apprezzato dal consumatore italiano ed europeo. Poiché è stato dimostrato che non esiste associazione tra questi caratteri, la possibilità di ottenere cultivar stony hard con caratteristiche estetiche e organolettiche eccellenti sembra di facile portata. A questa tipologia di polpa vanno ascritte anche le cultivar della serie Ghiaccio recentemente licenziate. I Costitutori non esplicitano la presenza di questo carattere, ma l’origine genetica (libere impollinazioni della cv stony hard Yumyeong) e le caratteristiche che accomunano le accessioni di questa serie (elevata tenuta in pianta, prolungata conservazione in frigorifero, polpa molto consistente) fanno ritenere che siano dotate del gene SH. Proponendo le pesche Ghiaccio, i Costitutori hanno dichiarato l’intento di creare una nuova linea di pesche ben distinguibile da quelle tradizionali (colore dell’epidermide bianco-crema, assenza di sovraccolore, contenuto zuccherino elevato e sapore subacido), ampliare il panorama dell’offerta e fornire al consumatore nuove possibilità di scelta.

Aspetto (forma e colore). È sicuramente il primo criterio che guida il consumatore nella scelta del frutto in quanto gli attributi visivi sono gli unici che lo possono guidare nella scelta. Purtroppo, tranne in pochi casi, l’aspetto del frutto non è correlato agli attributi qualitativi intrinseci; il consumatore, a differenza di quello che accade in altre specie (in melo e pero le caratteristiche organolettiche sono facilmente associabili alla varietà) non è in grado di associare il sapore all’attributo visivo. Sicuramente il turnover molto rapido, che ha portato alla diffusione di cultivar di eccellenti livelli nella qualità visiva, contribuisce ad accrescere il problema. Nel lavoro di miglioramento genetico occorre un’intensa attività di selezione ricorrente per poter ottenere un’elevata espressione sia dei caratteri estetici sia di quelli intrinseci in un unico genotipo, trattandosi nella maggior parte dei casi di caratteri a ereditarietà quantitativa. La presenza di una brillante ed estesa colorazione rossa è un carattere che contribuisce in misura determinante a rendere attraenti pesche e nettarine; per questo un alto livello di sovraccolore rosso è un carattere ricercato nella maggior parte dei programmi di breeding in atto sul pesco. Diverse ricerche sono state pubblicate sull’espressione e sull’ereditarietà del sovraccolore rosso: tutte concludono che questo carattere è sotto il controllo poligenico. Recentemente (2003) è stato presentato un lavoro che illustra la presenza di un gene qualitativo che controlla la produzione di antocianine nell’epidermide dei frutti. Quando questo gene non si manifesta (omozigote recessivo), i frutti allo stadio di maturazione commerciale risultano completamente sovraccolorati di rosso, anche alla cavità peduncolare e nelle zone dei frutti ombreggiate da foglie. Benché il carattere sia ritenuto molto importante nello sviluppo di cultivar di pesco e nettarine totalmente sovraccolorate per il mercato fresco, a questa prima comunicazione non sono seguite ulteriori conferme. Oggi l’apprezzamento per una nuova cultivar tradizionale di pesco passa per una forma regolare e simmetrica, tendenzialmente rotonda o rotondo-oblata per le pesche, preferibilmente rotondo-oblunga per le nettarine, possibilmente senza la formazione di un apice appuntito (carattere legato principalmente alle cultivar a maturazione precoce provenienti dagli ambienti meridionali più caldi). Accanto a queste forme tradizionali, stanno iniziando a comparire le pesche piatte caratterizzate da un insolito aspetto del frutto, che si presenta schiacciato ai poli e di conseguenza di pratico consumo (simile al sandwich) e di facile imballaggio e trasporto. Il carattere forma piatta del frutto è monogenico e dominante su quella rotonda e deve la sua recente valorizzazione non solo al particolare aspetto, ma anche al fatto che, nel materiale attualmente diffuso, è associato a caratteristiche organolettiche particolarmente apprezzate dal consumatore. I programmi di miglioramento genetico usano spesso come parentali una serie di cultivar cinesi (Pantao) e la cultivar americana Stark Saturn a polpa bianca, che risulta eterozigote per la forma, per la presenza di tomento e per il colore della polpa.

Ampliamento del calendario di maturazione. Benché non ci sia nessuna relazione tra epoca di fioritura e di maturazione, l’intertempo tra i due eventi, corrispondente al periodo di sviluppo del frutto (FDP), può essere assunto come valido indice per definire, in maniera universale, l’epoca di maturazione di una cultivar. Il miglioramento genetico ha contribuito grandemente ad ampliare il calendario di maturazione della specie. Se in origine, nei cloni selvatici, la maturazione era concentrata in un massimo di tre mesi (da 120 a 210 FDP), oggi disponiamo di cultivar che coprono un intervallo che si estende dal periodo precocissimo (55-60 FDP) fino al molto tardivo (250-270 FDP). Se, inoltre, consideriamo la possibilità di integrare le zone produttive dei due emisferi, possiamo pensare alla disponibilità e quindi al consumo continuativo di pesche per tutto l’anno e, pertanto, di aver raggiunto il traguardo di una completa destagionalizzazione della coltura. Il valore commerciale di una nuova cultivar, specialmente nel periodo precoce, ha fatto sì che l’obiettivo dell’ampliamento del calendario di maturazione fosse quello più sviluppato da tutti i programmi di breeding. Benché il periodo di sviluppo del frutto sia un carattere quantitativo, diverse ricerche hanno evidenziato anche la presenza di pochi geni con un effetto più pronunciato. Nella valutazione dell’epoca di maturazione di ampie progenie, ottenute da parentali molto distanti per questo carattere, si osservano spesso delle distribuzioni bi o trimodali, le cui curve sono comprese nell’arco di maturazione dei due genitori, ma anche con semenzali più precoci o più tardivi. Inoltre, alcuni mutanti conosciuti di cultivar commerciali sono nettamente distinti nell’epoca di maturazione dalla cultivar di origine.

Resistenza a stress biotici


Monilia. Il principale problema fitosanitario della peschicoltura, in ambienti caratterizzati da elevata umidità e piovosità in concomitanza con la maturazione (Italia settentrionale più di quella meridionale), è il marciume dei frutti causato da Monilinia spp. La diffusione, negli ambienti della Pianura Padana, di varietà a maturazione tardiva, se da un lato ha permesso di ampliare il calendario di raccolta e commercializzazione, dall’altro ha contribuito all’aumento del rischio di danni da monilia in quanto dalla seconda metà di agosto, sia per l’intensità della rugiada sia per la maggiore probabilità che si verifichino eventi piovosi, la bagnatura dell’albero risulta più prolungata. Nel germoplasma di pesco non esistono individui completamente resistenti, ma solo tolleranti, come la percoca Bolinha, e alcune varietà di origine messicana e orientale. Diversi autori italiani hanno individuato cultivar con una discreta tolleranza al patogeno e una buona attitudine combinatoria per questo carattere, che sono state utilizzate come genitori negli incroci intervarietali. Diversi meccanismi fisici e chimici sembrano coinvolti nel determinare la resistenza alla monilia: una spessa cuticola, cellule molto compatte, una fitta presenza di tricomi e un alto contenuto di polifenoli sia nella polpa sia nell’epidermide. Recenti studi effettuati sulla cultivar resistente Bolinha hanno individuato, altresì, l’importanza dell’acido clorogenico nel determinismo della resistenza; infatti, il contenuto nella polpa di questo acido è risultato correlato negativamente al diametro della lesione misurata nei frutti inoculati. Va comunque evidenziato che la concentrazione di questo polifenolo è elevata nei frutti immaturi e diminuisce nel processo di maturazione del frutto, che diventa più sensibile agli attacchi del fungo. Una volta note le basi genetiche di tale resistenza e avendo a disposizione parentali con un diverso grado di suscettibilità, si potrà affrontare il problema dell’individuazione delle basi molecolari di tale resistenza, al fine di una messa a punto di criteri di selezione più efficaci. La sola inoculazione in laboratorio, infatti, non ha sempre fornito risultati univoci e non sempre concordi con le valutazioni di campo.

Bolla. Una tra le più gravi e ricorrenti malattie fungine del pesco è la bolla, che incide sulla produttività della pianta e deprezza fortemente il frutto malformato. Le conoscenze genetiche sulle modalità di trasmissione della resistenza a questo patogeno sono limitate e discordanti: alcuni studiosi sostengono che la resistenza sia a ereditarietà polifattoriale, mentre autori italiani hanno individuato fonti di resistenza di tipo monogenico dominante. Nei programmi di miglioramento genetico italiani si è partiti dall’utilizzo di genotipi tolleranti, come la selezione “PC 408” dell’Istituto Sperimentale per la Frutticoltura di Roma, presto abbandonata per la produzione di frutti di tipo selvatico, a favore della cultivar di pesco a polpa bianca Cesarini o di progenie da essa ottenute, decisamente più interessanti sotto il profilo qualitativo. La resistenza di questo germoplasma si manifesta con una reazione di ipersensibilità, che finisce per circoscrivere la malattia a una limitatissima parte della lamina fogliare, che dissecca, isolando il patogeno. Tre selezioni, ottenute dal Dipartimento di Ortoflorofrutticoltura dell’Università di Firenze, dopo due cicli di autofecondazione di Cesarini, sono interessanti perché associano alla resistenza a bolla anche quella a batteriosi (Xanthomonas campestris pv. pruni) e a buone caratteristiche pomologiche ed elevata e costante produttività.

Oidio. Diverse sono le fonti di resistenza all’oidio disponibili per il pesco, ma nessuna è stata finora inclusa nelle cultivar commerciali, soprattutto per le insufficienti caratteristiche qualitative del germoplasma resistente. L’assenza di glandole fogliari è risultata correlata all’elevata suscettibilità, mentre la presenza di glandole reniformi è associata alla resistenza anche se incompleta: per questo la maggior parte delle cultivar oggi diffuse ha foglie con glandole (globose o reniformi). Questo carattere monogenico, non è tuttavia sufficiente a un controllo economicamente valido della malattia. Altre fonti di resistenza sono state individuate nel pesco (con controllo poligenico) e in specie affini (P. davidiana e P. ferganensis). In Italia, alcuni centri di ricerca utilizzano la percoca di origine messicana Oro A, caratterizzata da scarsissima sensibilità e che, incrociata rispettivamente con le cultivar commerciali Cresthaven e Redtop, ha fornito delle progenie con una buona tolleranza al patogeno, anche se in misura variabile. I semenzali migliori, per associazione di resistenza e qualità, vengono utilizzati in reincroci finalizzati al miglioramento delle caratteristiche pomologiche e all’inserimento di questa resistenza in cultivar di nettarine.

Batteriosi. Questa malattia (Xanthomonas campestris pv. pruni), la cui patogenicità è legata fondamentalmente al decorso climatico, è diventata preoccupante, da una decina d’anni a questa parte, anche in Italia. A favorirne la diffusione ha certamente contribuito il cambiamento climatico in atto (alte temperature e condizioni di elevata umidità dei mesi estivi), ma anche il continuo ricorso a cultivar californiane, che si sono spesso dimostrate altamente suscettibili. Il clima caldo e secco della California, infatti, impedisce la diffusione della malattia, per cui la selezione per la resistenza non rientra tra gli obiettivi perseguiti nei programmi privati e pubblici in atto in questo stato. Per contro, molte delle cultivar sviluppate negli stati ove questa malattia è molto diffusa (Stati dell’est degli USA) hanno in genere un elevato livello di resistenza. Fra questi, quello in atto a Raleigh (Nord Carolina) ha prodotto numerose cultivar resistenti quali: Biscoe, Candor, Clayton, Derby, Rubired e la recente Contender. Nei nostri ambienti queste cultivar, ottime sotto molti punti di vista, difettano in particolare di consistenza della polpa, di tenuta in pianta e presentano una colorazione insufficiente della buccia. L’alto numero di nuove cultivar introdotte, portatrici del carattere di resistenza a questa batteriosi, fanno ritenere tale carattere sotto il controllo di geni dominanti e, in alcuni casi, associati anche alla resistenza a bolla.

Sharka. La sharka o Plum pox virus (PPV) (Potyviridae) è indicata da tutte le agenzie fitosanitarie internazionali come il più pericoloso agente patogeno che colpisce albicocco, susino e pesco. Nel pesco, così come per le altre drupacee, non è facile reperire fonti di resistenza, mentre sono stati individuati genotipi con variabilità di risposta sintomatica, fino alla tolleranza (il virus è in grado di infettare l’albero, di riprodursi e di diffondersi in tutti gli organi che mostrano i sintomi dell’infezione in maniera più o meno evidente, ma non causa perdite produttive quali-quantitative) anche in condizioni di forte presenza di inoculo. I risultati di questi studi, purtroppo, sono spesso contraddittori: la stessa varietà è stata classificata come resistente in alcune prove e altamente suscettibile in altre, a seguito dei numerosi fattori che entrano in gioco nell’interazione virosi-albero. In un recente studio eseguito in Emilia-Romagna con l’obiettivo di valutare il grado di suscettibilità/resistenza al virus delle principali varietà di pesco, i sintomi comparsi a seguito di inoculazione artificiale, di intensità differente nei diversi genotipi, si sono manifestati in modo settoriale, a volte coinvolgendo anche una sola branca della pianta. Notevole anche l’influenza del genotipo ospite sul periodo di latenza del virus: alcune cultivar (Sweet Red e Alix) hanno manifestato i sintomi più tardivamente di altre accessioni, la prima dopo due anni, la seconda durante la fioritura del terzo anno dall’inoculo. La contemporanea presenza di altri virus, riscontrata in parte del materiale impiegato nella prova, sembra abbia rallentato la replicazione del PPV e mitigato l’estrinsecazione dei sintomi, rendendo più complessa la fase dei rilievi visivi. La mancanza di fonti di resistenza in questa specie ha indirizzato la ricerca su specie affini, con risultati incoraggianti. In Francia, è stata trovata in P. davidiana (clone P1908), resistente sia al ceppo D sia al ceppo M. La progenie (ottenuta dall’incrocio Summergrand x P1908), ha ereditato in parte il carattere di resistenza, confermata anche dalla presenza di 6 QTL di cui uno, altamente correlato con questo carattere, è comune con l’albicocco. Dopo tre generazioni d’incrocio sono stati ottenuti individui resistenti a PPV, dei quali ora si cerca di migliorare la qualità dei frutti che presentano ancora numerosi difetti, quali: scarsa pezzatura, nocciolo grosso, polpa deliquescente e suscettibilità agli imbrunimenti. Il materiale ottenuto risulta resistente anche a oidio, bolla e afidi. Un’altra fonte di resistenza impiegata da altri programmi europei è stata individuata nel mandorlo (P. dulcis), che ha dimostrato, oltre alla facilità di ibridazione per la mancanza di barriere fra le due specie, di trasmettere tale carattere alla progenie. Al momento, la resistenza è stata accertata, però, per il solo ceppo D. Il miglioramento genetico ripone grosse speranze nelle tecniche di ingegneria genetica, che consentiranno di inserire, anche nel pesco, geni utili prelevati da altri organismi. Tale strategia è stata applicata con successo sul susino europeo dove, a partire dagli anni ’90, è stato utilizzato il batterio A. tumefaciens, come vettore di un costrutto contenente il gene codificante la proteina di rivestimento del PPV nel DNA di susino. Uno dei cloni transgenici ottenuti, denominato C5 (oggi cv HoneySweet), non ha mai mostrato i sintomi della malattia, né dopo inoculazione mediante afidi, né dopo innesto a gemma con materiale infetto. La resistenza acquisita per via transgenica è stata poi trasmessa per incrocio ed è risultata a eredità monogenica dominante.

Adattabilità climatica

L’adattabilità climatica di una determinata cultivar è funzione della sua resistenza al freddo invernale, del suo fabbisogno in freddo e del suo fabbisogno in caldo che regola, tra l’altro, l’epoca di fioritura e di maturazione. Questi caratteri, che possono essere selezionati singolarmente, in realtà interagiscono fra loro e con le condizioni climatiche che, nello stesso ambiente, variano frequentemente da un anno all’altro. Per questo il problema è assai complesso e spesso diverse generazioni d’incrocio sono necessarie per acclimatare il germoplasma esotico quando proveniente da ambienti molto diversi. Uno dei maggiori problemi legati alla coltivazione del pesco negli ambienti a clima temperato è l’estrema sensibilità alle fluttuazioni di temperatura alla fine dell’inverno, quando, superata la fase di dormienza, l’albero diventa sensibile alle alte temperature. Tra le cultivar diffuse commercialmente sono, generalmente, quelle costituite in California che, nelle aree peschicole dell’Italia settentrionale, sono più danneggiate dal freddo. Tra le fonti di resistenza alle minime termiche invernali, oltre a Redhaven, come genitore che associa resistenza a qualità, oggi sono disponibili diverse cultivar che hanno dimostrato un’ottima tolleranza al freddo (Fayette, Suncrest, Maria Marta, Stark Redgold, Nectaross, Maria Aurelia, Gioia, Andromeda). Queste due ultime cultivar, in particolare, hanno presentato una costanza produttiva anche in condizioni particolarmente difficili per il pesco come nel caso delle annate più fredde del decennio appena concluso. Ancora più resistenti sono diverse cultivar provenienti dal Nord dell’America o della Cina quali Reliance, Bailey, Boone County, Chui Lum Tao ecc. ma la qualità dei frutti di queste è veramente povera e la resistenza si manifesta solo quando sono allo stato dormiente; superata la dormienza diventano più suscettibili delle cultivar standard ai ritorni di freddo. Queste cultivar utilizzate in programmi di breeding in combinazioni d’incrocio con cloni di alta qualità non hanno dato risultati interessanti in F1 ed F2, poiché molti dei caratteri negativi della qualità sono dominanti e solo dopo 3 o 4 generazioni è possibile ottenere frutti qualitativamente commerciali, ma parte della rusticità presente nei genitori di origine risulta perduta. Non molto successo hanno avuto, sinora, i tentativi di creare pesche per aree fredde (per es. Centro-Nord Europa), probabilmente perché questo carattere è assai complesso, notevolmente influenzato dall’incostanza del clima e a ereditarietà quantitativa. All’opposto sono i risultati conseguiti per l’estensione della coltivazione in ambienti caldi, subtropicali con la creazione di varietà a basso fabbisogno in freddo, uno degli obiettivi più fortemente sviluppati in questi ultimi decenni. Il fabbisogno in freddo (CU), ossia l’accumulo, durante il periodo di riposo dell’albero, di ore sotto la soglia convenzionale di 7 °C, necessarie per una corretta fioritura, è stato profondamente modificato dall’attività di breeding tanto che oggi disponiamo di varietà (Florda Grande) che necessitano solo di 50 CU per completare correttamente il riposo invernale, a fronte delle 700-1000 CU per varietà tradizionali, fino a 1500 CU per quelle ad alto fabbisogno. La disponibilità di queste nuove cultivar a basso fabbisogno in freddo ha permesso l’estensione della coltura in ambienti a clima tropicale o sub-tropicale (Brasile, Bolivia, Uruguay, Ecuador, Algeria, Marocco, Egitto, Tunisia ecc.). Tali risultati sono stati possibili grazie ai primi programmi avviati agli inizi del secolo scorso in California in aree di transizione verso il basso fabbisogno in freddo (Palo Alto, Riverside). Da questi programmi sono state ottenute varietà quali Babcock, Flamingo, Springtime, Armking, Panamint, che hanno dato un sostanziale contributo ai diversi programmi successivi come germoplasma. Attualmente circa il 10% delle varietà commercializzate nel mondo è a medio-basso fabbisogno in freddo, la gran parte delle quali è costituita da pesche gialle. Notevole impulso alla costituzione di queste varietà proviene dal programma pubblico avviato a metà circa del secolo scorso, presso l’Università della Florida, non solo in termini di costituzione di nuove accessioni, ma anche grazie all’avvio di specifiche collaborazioni scientifiche con altri centri di ricerca in Brasile, Messico, Spagna, Sud Africa e Australia.

Habitus vegetativo

La mancanza di portinnesti capaci di controllare in maniera adeguata lo sviluppo vegetativo degli alberi di pesco, così come richiesto dalla moderna frutticoltura intensiva, ha stimolato il miglioramento genetico alla ricerca di varietà a sviluppo geneticamente controllato. L’esistenza in questa specie di un’ampia variabilità di habitus vegeto-produttivi ha fatto da stimolo agli studi di caratterizzazione fenotipica, genotipica e genomica indispensabili per avviare poi specifiche azioni di breeding basate sulla conoscenza scientifica. L’habitus vegetativo tipico del pesco, caratteristico di tutte le varietà attualmente coltivate, corrisponde a un albero a forma di globo, a volte tendenzialmente assurgente, con dimensioni medie, in altezza, di 4-6 metri. Accanto a questo fenotipo, definito come standard, sono note da tempo numerose altre forme di sviluppo: quelle a controllo genetico qualitativo comprendono la nana, la colonnare, la compatta e la piangente. L’habitus nano, caratterizzato da una chioma molto folta, conseguente all’accentuata riduzione della lunghezza degli internodi e alle foglie più ampie rispetto allo standard, è controllato da un singolo gene recessivo dwdw. La taglia dell’albero, circa un quinto di quella standard, sembra, quindi, ideale per la costituzione di pescheti interamente gestibili da terra, caratteristica che consentirebbe di risparmiare in manodopera. L’habitus nano, tuttavia, presenta alcuni tratti indesiderati, legati alla formazione di una chioma molto densa e quindi insufficientemente illuminata già nella zona sottostante gli strati più esterni. Queste condizioni penalizzano le già modeste caratteristiche qualitative dei frutti, molti dei quali si accrescono in condizioni luminose sub-ottimali, tanto più quando alla chioma si lascia assumere la forma naturale a globo. Per questi difetti, non sono ancora diventati realtà commerciali impianti con questa tipologia di habitus, che, tuttavia, rimane un obiettivo del breeding, in quanto la possibilità di coltivare fino a 10.000 alberi per ettaro può offrire innovative prospettive anche in campi non strettamente legati alla coltivazione per il consumo di frutta. Fra le cultivar più recenti, con questa tipologia di habitus, ricordiamo Valley Red, Valley Gem e Valley Sun, frutto del programma di miglioramento genetico, ora chiuso, svolto a Davis, Università della California, Calipso e Circe, dell’Istituto Sperimentale, ora Centro di ricerca, per la Frutticoltura di Roma del CRA. Più recenti sono alcune varietà con habitus colonnare quali Alice-Col, la prima nettarina gialla colonnare ottenuta dall’Istituto Sperimentale, ora Unità di ricerca, per la Frutticoltura di Forlì del CRA, e Crimson Rocket, ottenuta presso la stazione dell’USDA di Kearneysville in West Virginia. Il carattere, responsabile dell’habitus colonnare (br), è monogenico e si esprime con dominanza incompleta. Nella forma brbr si ha la formazione di un albero colonnare (noto anche come pillar), caratterizzato da angoli di inserzione dei rami molto stretti (media 37°±8) con la conseguente formazione di un albero molto sviluppato in altezza (indice volumetrico, rapporto altezza e larghezza = 3,5), simile a un cipresso. Questa particolare forma rende l’albero interessante anche da un punto di vista ornamentale, specialmente se associato alla produzione di fiori doppi, generalmente sterili, come nel caso delle recenti cultivar Corinthian Pink e Corinthian Rose della Nord Carolina University. La forma eterozigote Brbr, che origina una pianta assurgente, si ottiene incrociando un genotipo standard (BrBr) con uno colonnare. Questo habitus è caratterizzato da angoli di inserzione delle branche di ampiezza intermedia fra i due genotipi (49°±6), da un inferiore indice volumetrico (2,3) e dalla conseguente formazione di una chioma meno densa rispetto alla colonnare. La recente cultivar Sweet-N-Up, licenziata sempre dall’USDA di Kearneysville, presenta questo tipo di habitus. Allele completamente diverso dal precedente, ma che controlla sempre l’angolo di inserimento delle branche, è il pl del gene Plpl che amplia l’angolo di inserzione a formare alberi piangenti con un basso indice volumetrico (0,65). Un altro locus che controlla l’habitus vegetativo del pesco è quello che, oltre a una modesta riduzione degli internodi, determina una maggiore presenza di rami laterali con la conseguente formazione di una chioma aperta assai densa, con basso indice volumetrico (0,7). L’habitus che si ottiene, definito compatto, risulta controllato da un singolo gene (Ct) dominante. Questi diversi portamenti della pianta di pesco sono, dunque, il risultato dell’azione di singoli geni e, quindi, possono essere facilmente manipolati dal breeder, anche alla ricerca di forme non presenti naturalmente: infatti, incrociati tra loro possono originare nuovi habitus vegetativi quali colonnari nani, colonnari compatti, semicompatti, globosi ecc. Tra questi l’habitus assurgente, precedentemente descritto, sembra quello più promettente per la realizzazione di impianti commerciali tradizionali.

Obiettivi del miglioramento genetico dei portinnesti

Il miglioramento genetico dei portinnesti, con particolare riguardo a quelli impiegati per il pesco, è un’attività iniziata molto più di recente rispetto a quello varietale. Nell’ultimo trentennio si è assistito a un graduale cambiamento nel maggiore impiego dei portinnesti clonali, frutto di vere e proprie azioni di breeding, a scapito di quelli da seme. Questi nuovi portinnesti sono stati ottenuti principalmente con fondi pubblici per l’elevato costo e la lunghezza dell’intero processo di selezione e valutazione, anche se ultimamente l’industria privata sta contribuendo in maniera significativa al settore. Interessanti risultati sono stati raggiunti nell’ottenimento di soggetti resistenti alle malattie presenti nel terreno, ai nematodi, all’asfissia radicale e al controllo dell’attività vegetativa. Programmi più recenti sono indirizzati alla resistenza a insetti, al miglioramento della produttività e della qualità dei frutti. Al raggiungimento di questi impegnativi traguardi contribuiranno sicuramente le biotecnologie, che, con lo sviluppo della MAS, permetteranno un più rapido processo di selezione anche per più caratteri contemporaneamente.

Resistenza ai nematodi
In molte aree peschicole la presenza nel suolo di una o più specie di nematodi ne ostacola la coltivazione, tanto che la costituzione di portinnesti resistenti rappresenta uno dei più perseguiti obiettivi nel miglioramento genetico dei portinnesti della specie. Al riguardo, i più interessanti risultati sono stati ottenuti per la resistenza ai nematodi galligeni (Meloidogyne spp.) grazie all’alta ereditarietà del carattere individuato nel germoplasma sia di pesco sia di susino. Diversi nuovi portinnesti (Adara, Adesoto 101, Bruce, Costantì, Ishtara, Garnem, Cadaman, Orotava) sono stati licenziati, in questi ultimi 10 anni, con questa resistenza. Meno successo ha avuto la ricerca di fonti di resistenza ai nematodi anulari (Mesocriconema xenoplax), diffusi in particolare negli USA, anche se il recente portinnesto Guardian si è dimostrato assai resistente al deperimento del pesco (Peach tree short life), malattia che trova nell’infezione da nematodi anulari il primo fattore di predisposizione. Anche per i nematodi da ferita (Pratylenchus spp.), ampiamente diffusi nelle aree di coltivazione del pesco, è necessario molto lavoro per lo sviluppo di soggetti resistenti. Benché alcune fonti di resistenza siano state individuate, l’ampia variabilità nella patogenicità delle specie rende difficile la costituzione di materiale altamente resistente. Notevoli progressi sono stati compiuti nella metodologia di selezione e di valutazione sia in campo sia in ambiente confinato, ma il lavoro tradizionale resta assai lungo e laborioso. Solo con la messa a punto di validi marcatori molecolari sarà possibile operare per riunire in un unico genotipo le resistenze alle diverse specie di nematodi.

Resistenza a malattie
Tra le malattie che colpiscono l’apparato radicale del pesco il marciume radicale fibroso (Armillaria spp.) è sicuramente una delle più diffuse nelle zone peschicole ristoppiate, in presenza di terreni pesanti. Nonostante siano diverse le fonti di resistenza individuate per questa famiglia di funghi, pochi sono stati i progressi fino a oggi compiuti nello sviluppo di portinnesti resistenti. Ishtara e Myran, entrambi ibridi complessi di susino per pesco, hanno dimostrato di possedere una maggiore tolleranza rispetto agli altri portinnesti da seme e clonali. Fino a oggi la selezione in ambienti altamente infetti è stata la tecnica più utilizzata per la valutazione della tolleranza, ma l’uso di inoculo artificiale associato a quello naturale, sia in campo sia in ambiente controllato, ha dimostrato di accelerare l’infezione riducendo in questo modo il ciclo di valutazione. Ciononostante sono necessari diversi anni per completare la valutazione di resistenza con le tecniche attualmente disponibili. Fonti di resistenza sono disponibili per il cancro batterico sia da Agrobacterium sia da Pseudomonas, la cui suscettibilità è attualmente alta nel materiale commerciale corrente; nuovi miglioramenti sono attesi in considerazione dei progressi compiuti nelle metodologie di selezione e nell’identificazione di queste resistenze.

Adattabilità al suolo
L’uso di ibridi pesco x mandorlo, di cui il GF 677 rappresenta il soggetto più utilizzato, ha permesso di coltivare con successo il pesco anche nei terreni calcarei (fino a un contenuto di calcare attivo del 12%). L’uso di questi soggetti ha consentito di rendere meno grave anche il problema del reimpianto del pesco. Attualmente il miglioramento genetico è indirizzato a combinare l’adattabilità ai terreni calcarei con la resistenza ai nematodi e al cancro radicale, molto scarsa negli attuali ibridi di pesco x mandorlo. Interessanti risultati sono stati ottenuti anche nello sviluppo di soggetti più resistenti rispetto ai portinnesti da seme all’asfissia radicale: da una recente indagine è emerso che se negli anni ’80 l’asfissia radicale era uno dei principali problemi nella coltivazione del pesco, all’inizio di questo nuovo millennio risulta uno di quelli meno sentiti. La disponibilità di soggetti più resistenti (ottenuti generalmente impiegando germoplasma di susino) ha contribuito a ridurre l’importanza dell’argomento. Non vanno tuttavia sottovalutati i cambiamenti climatici in atto, che in molti ambienti peschicoli stanno portando o a una riduzione delle precipitazioni o a un’anomala distribuzione delle stesse con conseguenti periodi siccitosi. La tolleranza allo stress idrico è, pertanto, un problema emergente che l’uso di portinnesti appropriati può in parte risolvere. Accanto ai già diffusi ibridi di pesco x mandorlo e pesco x P. davidiana, più tolleranti allo stress idrico rispetto ai portinnesti franchi da seme, il miglioramento genetico affronta questa tematica con lo studio dell’architettura dell’apparato radicale nella prospettiva di sviluppare linee in grado di sfruttare meglio la fertilità del suolo.

Influenza sull’albero
Tutti i portinnesti, per essere impiegati con successo, oltre ai requisiti di resistenza e adattabiltà devono favorire l’estrinsecazione delle migliori caratteristiche qualitative e produttive della cultivar innestata. Un’alta, costante e uniforme produzione di frutti di qualità superiore è, oggi, fondamentale per una buona riuscita economica di un pescheto. Il miglioramento genetico è impegnato anche sui portinnesti, oltre che sulle varietà, per lo sviluppo di soggetti capaci di influire positivamente su questi importanti caratteri. Il controllo del vigore, utile per assecondare la tendenza a un incremento nella densità di piantagione e per ridurre i costi degli interventi di potatura, diradamento e raccolta, è oggi possibile grazie all’adozione di opportuni portinnesti in grado di modulare in misura variabile lo sviluppo dell’albero. Purtroppo su pesco, a differenza di quello che capita in altre specie, la riduzione del vigore non si accompagna a un miglioramento delle caratteristiche qualitative dei frutti, perché quelli migliori sono prodotti sui rami misti di buon vigore. Nella scelta del portinnesto bisogna trovare il giusto compromesso tra controllo dell’attività vegetativa e qualità della produzione. Il portinnesto è in grado di influire sulle diverse fasi fenologiche, in particolare sull’epoca di fioritura e di maturazione, ma non in maniera così significativa come la varietà. Per questo il miglioramento genetico dei portinnesti non affronta in maniera specifica questi argomenti, le cui modificazioni sono solo il risultato ottenuto per altri obiettivi.

Principali programmi pubblici e privati

In tutti i Paesi dove il pesco è coltivato industrialmente ci sono attivi programmi di breeding a opera di Istituzioni sia pubbliche sia private. Per questo è difficile disporre di un quadro esaustivo dell’insieme dei programmi in essere. Circa il 50% delle varietà licenziate nel mondo, in questi ultimi venti anni, sono costituite negli Stati Uniti, il Paese che da sempre domina questa classifica. Seguono alcuni stati europei: Italia e Francia, che contribuiscono con quasi il 13% ciascuno e, al sesto posto, la Spagna (4%) con un’attività più recente. Se in Italia il numero delle nuove cultivar introdotte è quasi uniformemente ripartito tra il settore privato (58%) e quello pubblico (42%), altrettanto non si può dire per Stati Uniti e Francia, dove si conferma la tendenza a una progressiva e rapida diminuzione di importanza dei programmi pubblici di miglioramento genetico. Dei gloriosi programmi di costituzione varietale dell’USDA e delle Università americane è rimasto assai poco se si considera il modesto numero di nuove cultivar introdotte in questi ultimi anni dall’USDA di Fresno (California) e Byron (Georgia), che in passato hanno dato varietà come Cardinal, Dixired, Springcrest, Suncrest, Fayette, Independence ecc. che hanno fatto storia nella peschicoltura mondiale. Fa eccezione l’Università della Florida, ancora attiva nell’introduzione di varietà a basso fabbisogno in freddo. La problematica dell’eccessiva diminuzione dei programmi pubblici di miglioramento genetico, avvertita particolarmente negli USA, dove coinvolge quasi tutte le specie e non solo il pesco, è comune a molti Paesi. Due fattori principali sono alla base del declino dei programmi pubblici. I nuovi breeder, che sostituiscono il personale in pensionamento, preferiscono orientare la loro attività in ricerche di base o biomolecolari, più stimolanti, anche perché il settore privato sembra in grado, da solo, di rispondere alla richiesta di mercato per le nuove cultivar. Il secondo aspetto richiama la riduzione di finanziamenti della ricerca pubblica che non sono in grado di sostenere adeguatamente le prove di campo, favorendo di fatto l’orientamento del giovane ricercatore verso la ricerca di base. Di recente, sono state intraprese azioni per salvaguardare l’attività pubblica di miglioramento genetico, sia per continuare l’attività di breeding per obiettivi a lungo termine, che il settore privato non è in grado di sostenere, sia per mantenere una valida formazione del personale. Va ricordato che molti dei breeder privati si sono formati nelle università americane e, spesso, hanno iniziato la loro missione presso Istituzioni Pubbliche. I più importanti programmi americani sono condotti in California da Zaiger’s Genetics Inc, Bradford Genetics, Burchell Nursery Inc, e Sun World International Inc. Per rimanere competitivi, tutti questi programmi hanno sviluppato forti collaborazioni internazionali per favorire una maggiore diffusione del loro materiale e aumentare, di conseguenza, gli incassi delle royalty. Un esempio per tutti è rappresentato dalla nettarina Big Top, costituita dalla Zaiger’s Genetics, che si è diffusa solo in Europa, dove è giudicata come la più innovativa e risulta una delle più piantate in questi ultimi anni. Molto del successo di Zaiger è dovuto alla capacità di interpretare, con largo anticipo, il mercato e di essere pronto, con materiale innovativo, alle mutate esigenze commerciali. Pesche gialle molto colorate, consistenti, nettarine gialle di forma regolare, pesche e nettarine a polpa bianca, cultivar a bassa acidità, sono le caratteristiche di molte cultivar introdotte da questo gruppo. Il programma della Bradford Genetics è stato per lungo tempo orientato al settore delle nettarine, che ha dominato grazie alle innovative caratteristiche del materiale introdotto, a iniziare nel 1972 con Red Diamond. L’accresciuta competizione ha stimolato il gruppo ad ampliare i programmi, che oggi abbracciano quasi tutte le linee di ricerca qualitative (pesche e nettarine, bianche e gialle, subacide ecc.). Le nuove cultivar di pesco e nettarine a polpa gialla, subacide e di qualità organolettica superiore vengono commercializzate con la sigla Candy. A oggi, più di 40 sono le cultivar di pesco e nettarine brevettate dalla Burchell, un’azienda vivaista che ha affrontato il miglioramento genetico per essere più competitiva nel proprio settore. Altri due programmi privati statunitensi meritano di essere citati, in quanto mirano all’ottenimento di nuove varietà per gli ambienti a clima più continentale essendo sviluppati nello stato del Michigan. Circa 30 sono le nuove cultivar ottenute da Paul Friday’s a costituire la serie Flamin Fury, capace di estendere il periodo di coltivazione del pesco, nell’area del Michigan, alle 16 settimane e dotate di qualità, rusticità e tolleranza al freddo. La serie Stellar proviene invece da un programma privato condotto direttamente da una grande azienda produttrice di pesche (Fruit Acres Farm di A. e R. Bjorge), che fa della qualità un proprio punto di forza. In Europa, tra i privati, i più attivi sono i francesi, tutti del settore vivaistico, con quattro programmi importanti (Maillard, MonteuxCaillet, Escande, Valla), che mirano a ottenere pesche e nettarine migliorate per colore, qualità, produttività, regolarità di calibro, rusticità e facilità di gestione dell’albero. Più recente è l’attività spagnola iniziata, quasi contemporaneamente, all’inizio del 1990 dalla società Planasa e da P. Buffat, PSB Produccion Vegetal. Questi programmi sono focalizzati all’ottenimento di varietà adatte al clima mite del bacino del Mediterraneo, anche a basso fabbisogno in freddo, e in genere a maturazione molto precoce. Anche in Italia significativo è il contributo del polo privato, sebbene questa attività sia più occasionale che rispondente a delle precise linee guida. Ricordiamo, in primo luogo, Bubani di Faenza, che ora ha trasferito la propria attività in California, Sciutti con la serie Maeba, Ossani per le nettarine bianche della serie Caldesi prima e Silver poi, Morsiani e Minguzzi in particolare per alcune nettarine del periodo tardivo. Il CIV è l’unico vivaista italiano con un programma di breeding non occasionale che ha come obiettivo l’introduzione di famiglie di cultivar con la stessa tipologia di frutto in un ampio calendario di raccolta (Amber: nettarine gialle, Pearl: nettarine bianche, Velvet: pesche gialle). Ma dove l’Italia si distingue è soprattutto nell’apporto del settore pubblico. Più di 100 sono le novità ottenute negli ultimi trent’anni in Italia: tra quelle più diffuse si ricordano Maria Bianca, Padana, Rome Star, Ambra, Orion, Maria Aurelia, Venus, Nectaross, Crizia, Romea. Di recente è stato presentato materiale innovativo per la tipologia del frutto, come l’assenza di sovraccolore nelle nettarine (Maria Dorata), la serie Ghiaccio con polpa stony hard e la serie UFO a frutto piatto. L’Istituto sperimentale per la Frutticoltura di Roma, Forlì e Caserta del CRA, e le Università di Firenze, Bologna e Palermo hanno sviluppato importanti programmi di miglioramento genetico sia autonomi sia coordinati, come il progetto finalizzato “Frutticoltura” del Ministero per le Politiche Agricole. Altri programmi pubblici, in Europa, sono in essere in particolare nei Paesi dell’Est (Romania, Moldavia, Lituania, Ucraina) con l’obiettivo di ottenere cultivar resistenti ai freddi invernali. In Cina, diversi Istituzioni Pubbliche sono impegnate in programmi di miglioramento genetico tesi a combinare le caratteristiche tradizionali delle vecchie cultivar cinesi (polpa bianca e subacida) con alcune caratteristiche tipiche delle cultivar occidentali (colore della buccia e consistenza della polpa). Diversi programmi pubblici vanno, infine, ricordati per la costituzione di cultivar di percoche, in atto in particolare in Sud Africa e in alcuni Paesi dell’America Meridionale (Brasile, Argentina).


Coltura & Cultura