Volume: il pomodoro

Sezione: ricerca

Capitolo: miglioramento genetico

Autori: Gianpiero Soressi, Andrea Mazzucato

Dalla domesticazione a Cristoforo Colombo

La domesticazione del pomodoro è avvenuta nell’area messicana dell’America tropicale nella quale esisteva un’ampia variabilità di forme e colori della bacca, conseguenza di un alto grado di eterozigosi per la presenza di numerosi insetti impollinatori e variabile estrusione dello stigma. Pertanto le popolazioni precolombiane hanno potuto scegliere e riprodurre piante con mutazioni a carico della forma, delle dimensioni, della pigmentazione e della commestibilità (perdita di alcaloidi) della bacca, nonché di una maggiore autofertilità dovuta a una più idonea struttura fiorale. Per questo motivo il Messico è considerato, oltre che il probabile centro di domesticazione, anche il centro di diversificazione primario del pomodoro coltivato. In Messico si è realizzata la prima epoca del miglioramento del pomodoro, che ha interessato essenzialmente la forma e le dimensioni del frutto. L’aumento delle dimensioni dei loculi ha portato a bacche di forma allungata, mentre l’aumento del loro numero ha determinato forme sferiche e appiattite, di dimensioni anche notevoli, dotate o meno di costolature.

Miglioramento empirico in Europa (XVI-XIX secolo)

Con il suo arrivo in Europa, Spagna e Italia per prime, si verifica la seconda ondata di diversificazione e selezione, favorita dall’ampia variazione pedoclimatica propria dell’areale mediterraneo e dall’aumentata e più frequente autocompatibilità, necessaria per la riproduzione data la scarsità di pronubi impollinatori. Infatti, la nuova pianta presenta fiori privi di nettarii e quindi non appetibili per l’ape, il pronubo domestico per eccellenza. Inizia così una seconda fase del miglioramento genetico del pomodoro, che trova in Europa e soprattutto nel Sud Italia una sede privilegiata. È qui che avviene inizialmente una selezione più o meno conscia a favore delle dimensioni, del colore e di alcune caratteristiche di forma e commestibilità della bacca. Inoltre si fa più forte la selezione per il carattere “stigma inserto” che consente la quasi completa autogamia garantendo la massima fertilità delle piante necessaria per la loro riproduzione. La selezione naturale, orientata dall’orticoltore-coltivatore, agiva sulle progenie segreganti frutto degli occasionali incroci, consentendo la formazione di numerose popolazioni locali che si differenziarono già nel XIX secolo, in relazione al crescente consumo del pomodoro come ortaggio sia fresco sia conservato. Nel Nord Italia si affermarono tipologie a bacca grossa e costoluta (Nostrano, Genovese, Riccio di Parma, Ladino di Pannocchia) mentre al Sud si affermarono tipi allungati (San Marzano, Lampadina, Fiaschetta), ovali (Torrelama, Re Umberto) o a ciliegia.

Miglioramento genetico moderno

L’affermarsi della destinazione industriale, oltre a introdurre nuove caratteristiche da migliorare, decretò l’inizio di un sistematico ed efficace lavoro di selezione sugli ecotipi locali di pomodoro, per primo il San Marzano, basato sulle progenie di singola pianta (selezione per linea pura). Presto il miglioramento genetico si arricchì della possibilità di introdurre deliberatamente variabilità attraverso l’incrocio controllato, che consentiva di mescolare e ricombinare desiderate caratteristiche di tipologie diverse di differente provenienza geografica e adattamento. In Italia, e non solo, queste tecniche trovarono cosciente e piena applicazione solo a partire dall’inizio del XX secolo. Da allora, il miglioramento del pomodoro è avanzato con il continuo apporto di variabilità genetica sia di singole mutazioni capaci di conferire caratteristiche d’interesse (prima solo spontanee, poi indotte mediante mutagenesi fisica e chimica o variazione somaclonale in vitro), sia da incroci con accessioni di specie selvatiche, donatrici di caratteri a eredità semplice (monogenici) o più o meno complessa (oligogenici o poligenici). Di particolare importanza sono stati i risultati ottenuti con l’introgressione di caratteri utili dalle specie selvatiche affini al pomodoro, partendo da quelle compatibili con esso, come S. pimpinellifolium, S. cheesmaniae, S. habrochaites. L’ibridazione interspecifica ha raggiunto la massima intensità con l’ottenimento via embryo rescue di progenie vitali dall’incrocio tra il pomodoro coltivato e le due specie affini più distanti, S. peruvianum e S. chilense. Da tali incroci, applicando gli schemi di selezione caratteristici delle specie prevalentemente autogame (metodo pedigree, popolazione riunita e reincrocio), è stato possibile selezionare breeding line superiori, possedenti numerosi caratteri di resistenza a stress biotici e abiotici nonché diverse caratteristiche qualitative. L’impulso più recente al miglioramento genetico del pomodoro è stato dato dalla costituzione degli ibridi, che attualmente dominano il panorama varietale in tutti i Paesi ad agricoltura avanzata. Per la produzione del seme ibrido F1, le operazioni di emasculazione e di impollinazione vengono in genere eseguite manualmente. Ciò è possibile grazie a una morfologia fiorale favorevole (è possibile asportare tutto l’androceo con delle pinzette appena prima dell’antesi del fiore), ma soprattutto all’elevato numero di semi ottenibile per ciascun fiore impollinato e all’elevato valore commerciale del seme ibrido. Di fatto, le ditte sementiere tendono a realizzare la produzione del seme F1 in Paesi dove il costo della mano d’opera è contenuto. Mentre non sono state trovate fonti di maschiosterilità citoplasmatica, numerosi mutanti con maschiosterilità genetica sono stati descritti per il pomodoro; ciononostante la loro utilizzazione pratica sino a oggi è stata scarsa.

Obiettivi del miglioramento genetico moderno

Per il pomodoro, gli obiettivi specifici del breeding dipendono dalle finalità agronomiche che a loro volta coincidono solitamente con la destinazione del prodotto. Si distingue a tal fine tra pomodori da industria allevati in pieno campo, pomodori da mensa per il consumo fresco, per lo più allevati in coltura protetta, e pomodori da serbo. Nel pomodoro, la produttività della coltura è stata da sempre uno degli obiettivi principali, nonché uno dei caratteri per cui si sono registrati i maggiori successi. Per esempio si ritiene che la produttività media delle cultivar da industria negli Stati Uniti tra il 1920 e il 1990 sia passata da 10 a oltre 70 t/ha. Di questi aumenti si ritiene che circa il 50% sia dovuto al miglioramento genetico. La precocità di fioritura e di maturazione delle bacche è una caratteristica importante sia per le cultivar da tavola sia per quelle da industria. A questo riguardo esistono differenze genetiche che permettono colture precoci, medio-precoci e tardive con le quali è possibile estendere il periodo di raccolta sia nel caso del pomodoro da tavola sia in quello da industria (molto importante per una buona organizzazione dell’attività di trasformazione) a cui contribuiscono anche trapianti scalari. Altro carattere fondamentale introdotto nelle moderne varietà sia da mensa sia da industria riguarda la consistenza della bacca. Questo carattere ha un controllo poligenico ed è stato introdotto nel pomodoro coltivato utilizzando principalmente S. pimpinellifolium a partire dagli anni ’40 del secolo scorso. In Italia il carattere è entrato nelle prime cultivar (Gimar, Picenum) intorno agli anni ’60. La consistenza della bacca e la resistenza alla sovramaturazione sono risultati caratteri decisivi nello sviluppo delle moderne coltivazioni da industria che fanno uso esclusivo della raccolta meccanica in unica soluzione. Nelle varietà da mensa, la consistenza risulta una delle componenti della serbevolezza, cioè della capacità del frutto di mantenersi a lungo turgido anche dopo il distacco dalla pianta (shelf life).

Caratteristiche peculiari delle varietà da industria

Per le varietà da industria le necessità del mercato richiedono la costituzione di tipopologie con accrescimento determinato, portamento compatto, fioritura concentrata, maturazione quasi contemporanea e adattamento alla raccolta meccanica in unica soluzione. Mentre la resistenza della bacca alla sovrammaturazione favorisce la maturazione quasi contemporanea, l’elevata consistenza e la forma sub-cubica o ovoidale della medesima, con peduncolo privo di articolazione (carattere jointless), rendono la pianta idonea alla meccanizzazione. Le cultivar da pelati sono invece caratterizzate da forma della bacca quasi parallelepipeda, molto allungata, mentre le varietà da serbo hanno frutti piccoli, tondeggianti, ovali o piriformi. L’adattamento alla meccanizzazione della raccolta è uno dei caratteri di maggiore importanza nelle moderne varietà di pomodoro da industria. La mutazione self pruning (sp), che conferisce habitus di crescita determinato, è stata di fondamentale importanza a tal fine in quanto essa causa un arresto anticipato del segmento simpodiale e risulta in un portamento della pianta più compatto, a struttura cespugliosa, con emissione più frequente delle infiorescenze e fruttificazione più concentrata. Altro carattere molto importante per la raccolta meccanica è il già citato gene jointless (j) che facilita il distacco del frutto dal calice, avendo il peduncolo privo di articolazione. Infatti normalmente i fiori di pomodoro sono dotati di un’articolazione del peduncolo che costituisce il tessuto di abscissione; di conseguenza, la porzione di peduncolo unita al calice rimane attaccata al frutto alla raccolta. Questo è un evento negativo nella fase di raccolta meccanica sia perché il calice rappresenta un elemento indesiderato nel prodotto, sia perché esso tende a provocare lesioni nelle bacche raccolte in massa creando uno scadimento qualitativo a seguito del facile insediamento di patogeni. L’allele migliore per questo carattere è stato derivato dalla specie selvatica S. cheesmaniae e denominato j-2. Una terza caratteristica importante che è stata trasferita in tutte le varietà moderne da industria è quella che causa la perdita della marinatura o spalla verde. La spalla verde consiste in una colorazione verde più intensa dei frutti immaturi in corrispondenza dell’attacco del peduncolo. Poiché le bacche con tale fenotipo difficilmente maturano uniformemente, in particolare quando le temperature e l’irradiazione solare sono elevate come in pieno campo d’estate, per l’industria si preferiscono varietà prive di questo carattere. La mutazione più utilizzata per ottenere la perdita della marinatura è detta uniform (u, uniforme) e oggi è entrata nel pedigree di tutte le nuove varietà da industria. a oggi non si conosce l’identità molecolare del gene uniform.

Caratteristiche peculiari delle varietà da mensa

Le cultivar di pomodoro da mensa, adatte all’allevamento con tutori in coltura protetta, solitamente includono genotipi con accrescimento indeterminato e conseguente produzione scalare, con raccolta delle singole bacche all’invaiatura o dell’intero grappolo a bacche rosse come è possibile oggi con i nuovi ibridi long shelf life (LSL). Per quanto riguarda il pomodoro da mensa, il carattere spalla verde tipico delle vecchie varietà come Marmande e San Marzano è tornato in auge, per cui oggi si trovano cultivar ibride sia di tipo uniform sia con spalla verde e queste ultime soprattutto nelle aree mediterranee. L’allevamento in coltura protetta e in stagioni non ottimali fa sì che nella coltivazione del pomodoro da mensa sia particolarmente sentito il problema della scarsa allegagione che si può presentare in condizioni di temperature eccessivamente basse (o eccessivamente alte). Una pratica comunemente adottata in questi casi è quella dell’ormonatura con formulati a base di auxina e/o gibberelline che hanno azione allegante. In alternativa è stata a lungo proposta l’adozione di varietà dotate di mutazioni di partenocarpia genetica come parthenocarpic fruit (pat) o pat-2. Sebbene cultivar di questo tipo siano state portate sul mercato, esse non hanno mai trovato pieno successo a causa delle difficoltà nella riproduzione del seme e del carattere pleiotropico di minore consistenza della bacca spesso riscontrato.

Caratteristiche qualitative della bacca

Due campi in cui il miglioramento genetico ha progredito verso medesimi obiettivi sia per le varietà da mensa sia per quelle da industria riguardano il miglioramento qualitativo, la diversificazione della bacca e l’inserimento di resistenze e tolleranze alle principali avversità. Benché il pomodoro coltivato sia unanimamente riconosciuto per il colore rosso a maturazione, dovuto all’accumulo di licopene nella polpa e di flavonoidi nella buccia, esistono numerose mutazioni (o geni derivati da specie selvatiche affini) che conferiscono colori diversi dal classico e diversi pool di pigmenti e di altri metaboliti di importanza nutrizionale e/o estetica. La mutazione colorless skin epidermis (y) conferisce buccia incolore per assenza di pigmenti flavonoidi e quindi un colore rosa alla bacca, yellow flesh (r) dà il giallo per assenza dei carotenoidi, beta (b) dà un colore arancione per prevalenza di beta-carotene, tangerin (t) dà un colore arancio vivo per predominanza di cis-licopene, una forma di questo pigmento antiossidante più facilmente assimilabile dall’organismo umano, apricot (at) dà un incremento nel contenuto in xantofille, fitofluene e beta-carotene, old gold corolla (ogc) dà un incremento all’intensità del licopene, così come high pigment (hp) e hp-2, lutescent (l) dà un colore quasi bianco alla bacca immatura per degradazione della clorofilla, green flesh (gf) dà un colore rosso-marroncino perché inibisce la completa degradazione della clorofilla, anthocyanin fruit (Aft) può contribuire a una colorazione violacea più scura per accumulo di antociani. Anche se, con l’eccezione di quelle che conferiscono un incremento di tutti i pigmenti (hp e hp-2), queste varianti non sono state utilizzate a fondo nel miglioramento genetico del pomodoro, il loro potenziale al fine di diversificare l’aspetto e la sostanza della bacca di pomodoro è molto elevato. Ancora maggiore interesse rivestono le combinazioni, a due o a tre, delle mutazioni singole in quanto possono consentire fenotipi ancora più estremi. Altre mutazioni che hanno trovato largo impiego nel miglioramento genetico sono quelle che determinano un rallentamento più o meno evidente della maturazione della bacca (mutanti ripening inhibitor, non ripening e Never ripe, conferendo aumentata consistenza e conservabilità al frutto (serbevolezza o shelf life). I geni per la maturazione ritardata, così come quelli per l’incremento dei pigmenti (hp) vengono usati negli ibridi moderni allo stato eterozigote (quindi omozigoti in una sola linea parentale), perché così si ha una ottimale espressione del carattere serbevolezza sia sulla pianta sia dopo la raccolta, senza penalizzare significativamente la desiderata colorazione rossa dovuta alla sintesi del licopene. Infatti le mutazioni più utilizzate, come ripe inhibitor e non ripening, sono caratterizzate da recessività incompleta, che le rende in grado di esprimere parzialmente il fenotipo anche quando si trovano allo stato eterozigote.

Caratteri di resistenza e tolleranza

La costituzione di cultivar geneticamente resistenti a patogeni e parassiti è stato uno dei maggiori contributi del miglioramento genetico del pomodoro. Per circa 30 degli agenti di stress di tipo biotico sono stati identificati geni di resistenza, avendo come principale fonte di reperimento le specie selvatiche affini al pomodoro e incrociabili con esso. Le cultivar moderne sono generalmente dotate di un numero consistente di geni di resistenza a controllo semplice (6-10). Tra questi, i più importanti sono quelli che conferiscono resistenza verso Fusarium spp., Verticillium spp., nematodi, alternaria, e altri patogeni batterici e virali. L’individuazione di nuove fonti di resistenza è un processo continuo in quanto i patogeni tendono a evolvere e a superare le resistenze già diffuse. Questo lavoro passa attraverso la valutazione del germoplasma, seguita dalla validazione e dallo studio del controllo genetico della resistenza. I geni utili vengono poi trasferiti alle linee di pregio seguendo protocolli tradizionali di breeding. Oggi per la maggior parte dei geni di resistenza utilizzati sono anche conosciuti protocolli per impiegare marcatori molecolari associati nella selezione assistita. Oltre a geni che conferiscono resistenza di tipo verticale, sono state identificate numerose fonti di resistenza orizzontale, cioè di tipo aspecifico e poligenico. Molte fonti di tolleranza a stress di tipo abiotico sono state parimenti identificate nelle specie selvatiche affini.

Miglioramento genetico con tecniche avanzate e biotecnologie

Coltura in vitro di cellule e tessuti

Il pomodoro è una specie molto versatile nell’impiego in colture in vitro, includendo le applicazioni della micropropagazione, del risanamento da virus e batteri, del recupero e della coltura degli embrioni immaturi (embryo rescue), della rigenerazione di piante da tessuti o da singole cellule, dell’ottenimento di variabilità somaclonale e dell’ibridazione somatica (fusione di protoplasti). Una metodica che tutt’oggi rimane di difficile applicazione nel pomodoro riguarda la produzione di aploidi tramite colture di antere o di polline (androgenesi), nonostante essa rappresenti una tecnica auspicata come metodo per ottenere in tempi molto rapidi linee completamente omozigoti dopo raddoppiamento cromosomico (doppi aploidi) che può avvenire spontaneamente o con sostanze antimitotiche come la colchicina. Sebbene di recente siano stati messi a punto sistemi promettenti, a oggi manca un protocollo di routine per ottenere doppi aploidi in pomodoro. Differentemente, è facile ottenere in vitro individui poliploidi tramite coltura di tessuti; questa attitudine è stata sfruttata per produrre somacloni tetraploidi (2n=4x=48) da rigenerazione di ipocotili in una coppia di linee quasi isogeniche tranne che per la mutazione di partenocarpia pat. Tali linee sono state utilizzate per produrre individui triploidi (2n=3x=36) da incroci 4x x 2x, che nel caso del pomodoro normale si sono dimostrati completamente sterili, mentre nell’incrocio di genotipi partenocarpici per il gene pat sono risultati produttivi, con frutti apireni più grandi del diploide corrispondente e con un contenuto maggiore di solidi solubili. Poiché il triploide partenocarpico è completamente privo di polline e di semi, esso deve essere propagato vegetativamente. Data questa totale sterilità, questo genotipo risulta ideale per applicazioni biotecnologiche dove il contenimento genico deve essere garantito con cura particolare, come nel caso di piante transgeniche idonee alla produzione di metaboliti con proprietà farmaceutiche (nutraceutici). I protocolli per eseguire colture di cellule di pomodoro in sospensione sono disponibili da tempo; recentemente è stata messa a punto la possibilità di stimolare nelle cellule in coltura la sintesi di pigmenti specifici del frutto (per esempio carotenoidi), aprendo così la possibilità alla produzione in vitro di tali metaboliti, che risultano di grande importanza per le loro proprietà salutistiche.

Marcatori molecolari

L’utilizzo dei marcatori molecolari nel pomodoro ha visto lo sviluppo di varie tipologie di analisi, tra cui i polimorfismi di lunghezza dei frammenti di restrizione (restriction fragment length polymorphisms, RFLP), il DNA polimorfico amplificato a random (random amplified polymorphic DNAs, RAPD), i polimorfismi di lunghezza dei frammenti amplificati (amplified fragment length polymorphisms, AFLP), i microsatelliti (simple sequence repeats, SSR), i polimorfismi di amplificazione sequenza-specifici (sequence-specific amplification polymorphisms, SSAP) e i polimorfismi di singoli nucleotidi (single nucleotide polymorphisms, SNP). Ciascuna classe di marcatori presenta peculiarità in termini di costo, riproducibilità, numerosità, polimorfismo ecc. A prescindere da ciò, a causa del basso livello di polimorfismo molecolare intraspecifico, almeno nel materiale di più recente selezione, le ricerche di mappatura, isolamento genico e l’impiego dei marcatori nella selezione hanno fatto di regola uso di popolazioni derivanti da incroci interspecifici. Da tale punto di vista, S. pennellii è stata la specie selvatica più utilizzata, sebbene anche S. pimpinellifolium e S. habrochaites siano stati adottati in taluni casi. La disponibilità di marcatori molecolari e di idonei materiali sperimentali ha fatto sì che oggi si conoscano marcatori utili per la selezione assistita associati a molti dei geni di resistenza che vengono incorporati di routine nelle varietà moderne. Il concetto di selezione assistita da marcatori (marker assisted selection, MAS) è molto semplice e si basa sul fatto che, se esiste una variante molecolare facilmente evidenziabile associata all’allele utile che si vuole selezionare, si può basare la selezione (almeno in alcune fasi dello schema di miglioramento) sul fenotipo molecolare, risparmiando così sui costi, sui tempi e sulle alee insite nella selezione convenzionale fortemente influenzata dall’ambiente di coltivazione. Inoltre moltissimi studi hanno riguardato la ricerca di QTL coinvolti nella determinazione di caratteristiche della bacca, quali forma e dimensioni, ma anche componenti nutrizionali, metaboliti secondari e fattori responsabili delle proprietà fisiche del frutto. L’uso della selezione assistita risulta un mezzo di grande utilità per la selezione dei caratteri legati alla performance del frutto, che si rendono evidenti nel fenotipo solo a maturità, ma anche per tutti gli altri caratteri in cui la selezione fenotipica risulti costosa o poco efficiente (soprattutto resistenze e tolleranze che richiedono onerose tecniche di infezione artificiale). Gli avanzamenti nelle tecnologie di analisi e nel numero dei marcatori disponibili hanno permesso lo sviluppo nel pomodoro di diverse mappe genetiche altamente saturate che sono state la base per la ricerca di marcatori associati a geni di interesse (gene targeting), il clonaggio genico basato sulla posizione di mappa (positional cloning) e la selezione di set di linee di introgressione che coprono interamente il genoma della specie. Nell’insieme l’uso di questi mezzi ha permesso l’identificazione delle basi molecolari di molte delle mutazioni utilizzate nel miglioramento convenzionale del pomodoro, tra cui quelle coinvolte nel ritardo della maturazione, come rin, nor e colourless non ripening (cnr); ciò, insieme all’aumentata conoscenza dei processi metabolici peculiari della maturazione, ha aperto la prospettiva di un breeding più mirato ed efficiente dei caratteri per la maturazione ritardata (long shelf life) e di altri caratteri connessi con la maturazione stessa. Similmente sono stati identificati molti dei geni che sono stati alla base della domesticazione del pomodoro e che oggi rappresentano dei bersagli più chiari per il breeding assistito o per applicazioni biotecnologiche. Tutto ciò ha portato allo sviluppo, anche nel pomodoro, del concetto della possibilità di svolgere il miglioramento genetico con una pianificazione a tavolino che imposti gli obiettivi desiderati e ne garantisca il raggiungimento (Breeding by DesignTM).

Piante transgeniche

Storicamente il pomodoro è sempre stato una specie in cui le tecnologie proprie dell’ingegneria genetica sono state applicate con facilità. Il metodo di trasformazione genetica più adottato è quello che si basa sull’ausilio dell’Agrobacterium tumefaciens, utilizzando come espianti porzioni di cotiledoni. A. tumefaciens è un batterio patogeno polifago agente della malattia nota come tumore del colletto; questo microrganismo ha la caratteristica di poter inserire nel genoma delle cellule della pianta ospite una sua sequenza di DNA, che contiene i geni necessari allo sviluppo del tumore. La sequenza trasferita, nota come regione T, è contenuta in una porzione di DNA accessorio del batterio, il plasmide Ti. La trasformazione tramite agrobatterio prevede la preparazione del costrutto contenente il gene desiderato (la sequenza codificante la proteina utile sotto il controllo di una sequenza regolatrice, il promotore, che ne modula l’espressione una volta entrato nel genoma recipiente, unita in genere a un secondo gene, detto selettivo, che consente di recuperare facilmente le plantule trasformate) e il suo inserimento nel plasmide Ti in sostituzione della regione T. Il batterio, che è stato privato (disarmato) dei geni responsabili dello sviluppo del tumore, inconsapevolmente trasferisce durante l’infezione il segmento genico desiderato in alcune cellule, dalla cui rigenerazione è possibile recuperare plantule trasformate esprimenti i geni introdotti. Il pomodoro è stata la prima specie coltivata in cui la messa in atto di una strategia basata sulla transgenosi si è tradotta in un prodotto effettivamente arrivato sul mercato. Si è trattato di una linea dotata di maturazione ritardata, fenotipo ottenuto grazie al silenziamento, ossia alla riduzione in espressione che si può ottenere con l’inserimento di opportuni transgeni, del gene che codifica per l’enzima poligalatturonasi (PG). La PG nel frutto è responsabile dei processi di rammollimento della bacca che accompagnano la maturazione; abbassarne l’attività nella bacca ha consentito di ottenere un fenotipo di maggiore consistenza che permetteva di raccogliere bacche più mature e con migliori caratteristiche organolettiche. Da qui la denominazione di FlavrSavrTM che è stata assegnata alla prima varietà entrata in commercio con queste prerogative la quale è stata il primo prodotto transgenico arrivato sul mercato. Lo stesso risultato è stato in seguito raggiunto anche per altre vie, come per esempio con il silenziamento di geni coinvolti nella sintesi dell’etilene, l’ormone principale che stimola la maturazione. Dopo questi primi approcci, la trasformazione genetica del pomodoro è stata effettuata con diversi altri obiettivi, tra cui i principali sono quelli di conferimento di resistenza a erbicidi, virus e insetti. In virtù delle conoscenze che si sono andate accumulando relativamente agli eventi che controllano il momento dell’allegagione, diversi approcci transgenici di successo sono stati messi a punto al fine di ottenere piante fruttificanti in assenza di impollinazione e fecondazione (piante partenocarpiche). Questo obiettivo è stato ottenuto tramite l’espressione specifica di geni coinvolti nella biosintesi di ormoni quali l’auxina e le gibberelline negli ovari, ovvero attraverso l’inibizione di geni repressori della sintesi o della risposta degli stessi ormoni. Molti altri approcci transgenici sono stati proposti nel campo della cosiddetta ingegneria metabolica, che implica la possibilità di incrementare (o diminuire) per via transgenica la sintesi di determinati metaboliti di interesse. In tal modo sono state prodotte piante i cui frutti presentano un aumentato contenuto in beta-carotene, in xantofille, in antociani e in terpeni, incrementando e/o diversificando il pool di molecole con alto valore nutrizionale e salutistico contenute nella bacca di pomodoro.


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