Volume: gli agrumi

Sezione: coltivazione

Capitolo: malattie da batteri

Autori: Vittoria Catara, Matilde Tessitori

Introduzione

L’unico batterio patogeno degli agrumi diffuso nel bacino del Mediterraneo è Pseudomonas syringae pv. syringae, agente causale della piticchia batterica, una malattia di trascurabile importanza nelle normali condizioni climatiche dei nostri areali. Numerosi sono, però, i batteri fitopatogeni segnalati nel resto del mondo, agenti di malattie di rilevante interesse economico per gli agrumi o fattori limitanti per la coltivazione. Poiché non sono presenti nei nostri areali o la loro diffusione è limitata ad alcune aree agrumicole di altri Paesi e per l’inefficacia di metodi tradizionali di lotta, essi sono tutti classificati quali patogeni da quarantena. La loro introduzione e diffusione rappresenterebbe un grave rischio per l’agrumicoltura e la prevenzione costituisce oggi una delle priorità fitosanitarie in agrumicoltura. I batteri sono procarioti, organismi unicellulari mancanti di molte strutture interne tipiche delle cellule eucariotiche (come quelle di animali e piante), quali la membrana nucleare e gli organuli circondati da membrana. Quelli patogeni degli agrumi appartengono a diversi gruppi tassonomici con caratteristiche cellulari e comportamento parassitario differente. Batteri dotati di parete cellulare sono Pseudomonas syringae pv. syringae e diverse specie di Xanthomonas, Xylella fastidiosa, che vive nello xilema degli agrumi, e tre specie di batteri floematici appartenenti alla specie ‘Candidatus Liberibacter’ (definiti “esigenti” per le caratteristiche nutrizionali molto particolari e non sempre coltivabili in vitro). Tra i batteri privi di parete cellulare (classe dei Mollicutes) sono fitopatogeni degli agrumi lo Spiroplasma citri e il ‘Candidatus Phytoplasma aurantifolia’. Entrambi vivono nel floema delle piante, ma solo gli spiroplasmi possono essere coltivati su substrati artificiali consentendo una più semplice diagnosi. Il nome Candidatus che precede il nome scientifico viene aggiunto per indicare quei batteri che non possono essere coltivati su substrati artificiali e la cui posizione tassonomica è stata definita attraverso tecniche di caratterizzazione molecolare.

Il cancro batterico degli agrumi

Il cancro batterico degli agrumi è causato da diverse specie di batteri del genere Xanthomonas, riunite in precedenza in un’unica specie: X. axonopodis pv. citri. Questi batteri causano danni di diversa entità e si differenziano per gamma di ospiti e distribuzione geografica. X. citri subsp. citri, agente della forma più grave della malattia (cancro A o cancro asiatico), colpisce la maggior parte delle specie/varietà e degli ibridi di Citrus e Poncirus trifoliata, ed è il più importante economicamente e il più diffuso nel mondo. La malattia è più grave, al punto da rendere non sostenibile la coltivazione, su pompelmo, alcune cultivar di arancio dolce (come Hamlin, Pinneapple e Navel), lima messicana e ibridi di Poncirus. Ceppi con alcune differenze in patogenicità sono stati riscontrati in Oman, Arabia Saudita (denominati A* e AW). Altre forme della malattia (cancro B, C e D) rinvenute solo in Sud America, e con una gamma di ospiti limitata, sono attribuite a ceppi batterici della specie X. fuscans subsp. aurantifolii. In Florida negli anni ’80 è stata descritta una malattia a carico del citrumelo Swingle, denominata cancro da vivaio e in seguito maculatura batterica, causata da X. alfalfae subsp. citrumelonis. Tutte le specie sono organismi da quarantena per moltissimi Paesi produttori di agrumi e strettamente regolati da legislazione fitosanitaria. Non sono presenti in Europa e nei Paesi del Mediterraneo e pertanto inclusi nella lista A1 dell’EPPO. Il cancro degli agrumi danneggia principalmente le foglie, i frutti e talvolta i rametti. I primi sintomi della malattia sulle foglie sono evidenti circa 7-10 giorni dopo l’infezione e si manifestano sulla pagina inferiore come minuscole pustole leggermente sollevate. Con il tempo le lesioni si allargano, diventando irregolari, spugnose, suberose e crateriformi, circondate da aloni clorotici. Le lesioni su rametti e frutti sono generalmente sollevate e suberose, talvolta erompenti per la spaccatura della superficie, circondate da un margine oleoso idropico. Infezioni gravi dei rametti e dei frutti possono rispettivamente comportare il disseccamento (se la lesione circonda il rametto) o la cascola. Le lesioni alla buccia rendono i frutti non idonei alla vendita per il consumo fresco. Come per altre malattie batteriche, le infezioni avvengono prevalentemente attraverso gli stomi e le ferite, con temperature ottimali tra 20-30 °C. Il batterio si moltiplica rapidamente nelle lesioni e in cinque giorni è pronto a riemergere dagli stomi per una successiva disseminazione favorita da vento e pioggia, persino a lunga distanza (pensiamo a uragani e temporali tropicali). A breve distanza il batterio può essere disseminato con le mani, i vestiti, gli strumenti di lavoro e le macchine agricole per la potatura o i trattamenti. Il primo e più importante mezzo di difesa è l’esclusione del batterio da Paesi, territori e aziende. La temuta introduzione può avvenire mediante materiale di propagazione e attraverso la commercializzazione di piante e frutti. Nei Paesi dove il batterio è presente le misure di sanitizzazione e le barriere frangivento sono efficaci nel contenimento delle infezioni. La minatrice serpentina degli agrumi, sebbene non sia vettore del batterio, con la sua attività di nutrizione provoca soluzioni di continuità che favoriscono l’ingresso del batterio. La lotta è effettuata mediante trattamenti a base di rame e, ove ancora autorizzati, antibiotici. Nessuno di questi agenti patogeni è presente nei Paesi del bacino del Mediterraneo. L’applicazione delle misure fitosanitarie può prevenire la loro introduzione. Saggi diagnostici sempre più sensibili sono necessari per il controllo dei materiali provenienti da Paesi terzi in cui la malattia è presente.

Variegatura clorotica degli agrumi

La variegatura clorotica è una delle più gravi malattie degli agrumi e fattore limitante della produzione di arancio dolce (diverse varietà) nel Sud e nel Centro America. È causata da Xylella fastidiosa subsp. pauca, un batterio a localizzazione xilematica, trasmesso da vettori. Altre sottospecie sono agenti causali di gravi malattie di vite (Pierce’s disease), pesco, mandorlo, caffè e quercia. X. fastidiosa è diffuso, principalmente, in zone tropicali e subtropicali (Sud e Centro America) ed è segnalato in Nord America, India e Taiwan. Insieme a i suoi vettori, è incluso nella lista A1 dell’EPPO in quanto ancora non presente nelle regioni EPPO e dell’Unione Europea (a parte una segnalazione non confermata di X. fastidiosa in Francia su vite). I sintomi si osservano su piante di arancio dolce in genere di età inferiore ai dieci anni e innestate su vari portainnesti. Le piante più adulte mostrano solo singole branche morte. Sulle foglie si osservano dapprima macchie clorotiche internervali, leggermente emergenti e gommose sulla pagina superiore della foglia. Sono interessati settori o, più raramente, l’intera chioma e la sintomatologia può essere confusa con quella dovuta a carenza di zinco. Nelle fasi più avanzate della malattia alle macchie clorotiche corrispondono macchie brune nella pagina inferiore. Raramente la pianta muore, ma branche intere possono disseccare. I frutti restano di piccole dimensioni, con un alto contenuto di zuccheri, maturazione precoce e buccia ispessita. I sintomi sono aggravati da carenza idrica o senescenza della pianta. Esiste una forma cronica della malattia che determina piante di taglia ridotta e morte dei germogli. La disseminazione del batterio avviene tramite vettori del gruppo dei cicadellidi, che nello stadio di ninfa si alimentano pungendo lo xilema. In Brasile sono state identificate undici specie di cicadellidi quali potenziali vettori di X. fastidiosa. Le più importanti sono Acrogonia citrina, Bucephalogonia xanthophis, Dilobopterus costalimai, Macugonalia leucomelas. Nessuna di queste specie è presente in Europa né nei Paesi del bacino del Mediterraneo, ma la loro introduzione tramite materiale vegetale infestato è sempre da temere e non si può escludere che altre cicadellidi possano adattarsi alla trasmissione del batterio. È provata la capacità di trasmissione di X. fastidiosa da parte di insetti presenti in Europa, quali Cicadella viridis e Philenius spumarius, entrambi presenti nell’Italia meridionale e nel bacino del Mediterraneo. La gravità della malattia e l’impatto dell’introduzione di eventuali vettori o dello stesso batterio sono elevati soprattutto perché X. fastidiosa (150 ospiti vegetali accertati, di cui numerosi asintomatici) è agente di gravi malattie di altre colture di interesse (vite, mandorlo, pesco, oleandro). Anche se a oggi è stata accertata la possibilità di passaggio del ceppo patogeno degli agrumi a piante di vite, ma non viceversa, non è da escludere che altri ospiti possano avere un ruolo nell’introduzione della malattia in areali diversi da quelli di attuale insediamento, anche in considerazione dei rischi connessi con i cambiamenti climatici in atto nel bacino del Mediterraneo. Se a questo si aggiunge che, a causa della distribuzione irregolare del batterio all’interno dei tessuti vegetali, i metodi di diagnosi oggi disponibili hanno bassa efficienza, si comprende che i rischi derivanti da malaugurate introduzioni potrebbero causare gravi danni all’agrumicoltura.

Huanglongbing o greening degli agrumi

L’huanglongbing (HLB) è considerata la malattia più distruttiva degli agrumi. Trasmessa da psillidi, è endemica in Asia e in Africa da lungo tempo, ma dal 2004 è stata segnalata in Brasile e dal 2005 in Florida e altri Paesi del Sud degli Stati Uniti. Nonostante gli sforzi per tenerla lontana, nel 2012 è stata confermata la sua presenza anche in California. Tutte le specie e le cultivar di Citrus sono sensibili, a prescindere dal portainnesto. Pertanto la gestione della malattia è considerata persino più problematica di quella della “tristeza”. La malattia è associata a batteri esigenti del genere ‘Candidatus Liberibacter’ che vivono come parassiti obbligati nei vasi floematici delle piante ospiti o negli insetti vettori. A oggi sono state descritte tre distinte specie batteriche, che hanno preso il nome dal continente dove sono state rilevate la prima volta e dove sono, inoltre, maggiormente diffuse: ‘Ca. Liberibacter asiaticus’, ‘Ca. L. africanum’ e ‘Ca. L. americanum’. Il Liberibacter asiatico è termotollerante (resiste a 35° C, ma non a 37 °C), mentre l’africano e l’americano, termosensibili (non si sviluppano già a 32 °C), sono diffusi in areali più freschi. I batteri sono trasmessi dalla psilla orientale degli agrumi (Diaphorina citri) e dalla psilla africana (Trioza erytreae). In Brasile, sia il ‘Ca. L. asiaticus’ sia il ‘Ca. L. americanus’ sono trasmessi da D. citri. Poiché la malattia e i vettori sono assenti nel bacino del Mediterraneo, grave preoccupazione ha destato il rinvenimento di T. erytreae nell’isola di Madeira (Portogallo) dove ormai l’insetto è diffuso, e alle Canarie (Spagna). Sia i batteri sia i loro vettori sono organismi da quarantena della lista A1 dell’EPPO. Il sintomo più caratteristico della malattia è una maculatura a chiazze prevalentemente asimmetrica delle foglie, che mostrano un miscuglio di macchie senza margini definiti, di gradazioni diverse di verde fino al giallo e che si fondono tra loro. Le nervature primaria e secondarie possono essere ispessite. In uno stadio avanzato le foglie mostrano sintomi di carenza di zinco e cadono anticipatamente, causando il disseccamento dei rametti. I frutti sintomatici sono piccoli, asimmetrici, e mostrano a maturità l’inversione del colore, cosicché la parte prossima al peduncolo è rossa mentre la parte stilare rimane verde (nei frutti normali la parte stilare diventa rossa prima). Si osserva aborto e/o imbrunimento dei semi. Il succo è acido, amaro e ha un basso rapporto tra grado zuccherino e acidità, pertanto non può essere destinato all’industria. I sintomi possono essere confusi con quelli da stubborn, da CTV o da carenze nutrizionali, sebbene la peculiare maculatura, l’anomala colorazione di frutti o la distribuzione settoriale di rami completamene ingialliti possano fornire indicazioni più specifiche. Non avendo a disposizione fonti di resistenza genetica né interventi risolutivi per l’HLB, la gestione della malattia nelle aree indenni è prevalentemente preventiva e mira a impedire l’introduzione del batterio e del vettore. In assenza del vettore, un’intercettazione precoce (vivai) può consentire azioni di eradicazione e contenimento molto efficaci, soprattutto alla luce del fatto che la malattia ha un lungo periodo di latenza. Per prevenirne l’introduzione è fondamentale conoscere la malattia e sensibilizzare gli operatori nel settore sulla sua importanza e gravità, istituire in anticipo laboratori diagnostici validati sul territorio e stabilire una rete di monitoraggio per il vettore. Se la malattia è già presente, interventi complessi di lotta applicati su base nazionale o regionale (come avviene per esempio in Brasile) dovranno contemplare almeno il controllo del vettore con trattamenti insetticidi accoppiati alla rimozione delle fonti di inoculo e all’intercettazione del batterio nei vivai.

Scopazzi della limetta

La malattia fu descritta per la prima volta intorno agli anni ’70 in Oman e successivamente rinvenuta negli Emirati Arabi. È associata all’infezione di un fitoplasma (batterio della classe Mollicutes), oggi denominato ‘Candidatus Phytoplasma aurantifolia’. Il nome della malattia prende origine da uno dei sintomi più caratteristici, anche se la manifestazione più generale è quella di un grave deperimento delle piante di lima acida, che ha come esito finale la morte delle piante. I sintomi di scopazzi (blastomania o proliferazione di gemme avventizie), non sempre presenti nelle piante deperenti infette, sono dapprima settoriali, interessando singole branche della chioma, e successivamente diffusi sull’intera chioma. Le foglie, di piccole dimensioni e clorotiche, disseccano restando attaccate al ramo. La fioritura e la produzione di frutti è scarsa o assente. Nelle zone di diffusione della malattia è stato provato che il patogeno è trasmesso, così come la quasi totalità dei fitoplasmi, da un vettore appartenente al gruppo delle cicaline: Orosius orientalis (ex Hisminonus phycitis). Per le caratteristiche del vettore, la malattia ha alta velocità di diffusione nelle vicinanze di focolai di infezione. Dal 2009 anche l’Empoasca decipiens è stata individuata in Arabia Saudita quale potenziale vettore del fitoplasma. Vista la sua assenza negli stati dell’Unione Europea, la malattia è inclusa nell’allegato II/A1 della Direttiva europea 2002/89/CE. Il potenziale di insediamento della malattia nei territori agrumicoli del Mediterraneo è definito non solo dall’introduzione di materiale vegetale infetto da Paesi dove la malattia è presente, ma anche dall’accertata presenza in Italia del fitoplasma su altre specie vegetali (per esempio cactacee) e di potenziali vettori.

Stubborn

Benché i sintomi dello stubborn fossero noti in California già dal 1915, solo intorno al 1940 venne provata la natura infettiva della malattia. La sindrome assume importanza per le piante giovani e per l’agrumicoltura di climi caldi e secchi, mentre non provoca danni gravi in ambienti a climi più temperati e umidi, come per esempio la Corsica, una delle regioni europee dove essa è presente. L’agente causale, dapprima considerato un virus, è un batterio (classe Mollicutes) coltivabile su substrati artificiali e spiraliforme, lo Spiroplasma citri, specie tipo del genere Spiroplasma che comprende oggi circa 40 specie riscontrate in numerose specie vegetali (18 famiglie di dicotiledoni e una di monocotiledoni). La maggior parte delle specie di agrumi è suscettibile, anche se l’infezione da S. citri è raramente letale: arancio dolce, pompelmo, mandarino e suoi ibridi sono considerati ad alta suscettibilità. Gli alberi malati appaiono spesso di taglia ridotta con chioma molto densa, a causa dell’accorciamento degli internodi dei rami, foglie ripiegate a coppa e lamina fogliare ispessita. In condizioni di temperature molto elevate le foglie possono apparire “palmate” con margini irregolari e colorazione anomala, spesso con modificazioni simili a quelle causate da carenze nutrizionali. La fioritura è anormale con emissione di fiori fuori stagione e sovrapposizione di frutti di età diversa. I frutti, sempre di numero inferiore al normale, sono piccoli e a forma di ghianda a causa dell’ispessimento della buccia all’apice peduncolare. In genere non si colorano nella parte stilare. Tra i sintomi più specifici sono i semi abortiti e, nei casi più gravi, l’albedo di colore bluastro. Alcuni sintomi, come la maculatura clorotica sulle foglie e la forma dei frutti, possono essere confusi con quelli causati da ‘Ca. Liberi bacter spp.’ (huanglongbing). È inoltre possibile osservare minute estroflessioni nella faccia cambiale della corteccia al di sotto del punto di innesto, che creano confusione con i sintomi osservabili in piante innestate su arancio amaro allorché infette dal virus della “tristeza”. La limetta acida, il limone, l’arancio trifogliato e i suoi ibridi possono essere infettati sperimentalmente, ma mostrano sintomi molto blandi, anche se, come detto prima, essi sono fortemente influenzati dalle temperature. S. citri può essere trasmesso per innesto, per quanto il successo della trasmissione dipenda, oltre che dai citati effetti delle temperature, anche dalla concentrazione del patogeno nel materiale di propagazione (la distribuzione è altamente irregolare all’interno delle piante) e dalla specie ospite. Non si trasmette per seme, benché buone concentrazioni del batterio siano presenti sui tegumenti dei semi. La trasmissione in campo di spiroplasma avviene tramite numerose specie di cicaline: Scaphytopius nitridus e Circulifer tenellus in California, C. haematoceps e C. tenellus nel bacino del Mediterraneo. In generale le condizioni necessarie all’instaurarsi della malattia sono la presenza del vettore, di piante di agrumi suscettibili e di alcune delle numerose specie ospiti erbacee quali fonte di inoculo, accompagnate da condizioni climatiche favorevoli. Nonostante lo Spiroplasma citri sia segnalato in diversi Paesi europei e del bacino del Mediterraneo, esso è ancora incluso nell’allegato II/A2 della Direttiva europea 2002/89/CE perché si vuole evitarne l’ulteriore diffusione.

 


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