Volume: il riso

Sezione: coltivazione

Capitolo: malattie

Autori: Maria Luisa Giudici, Anna Maria Picco, Marinella Rodolfi

Introduzione

La patologia della pianta del riso costituisce uno dei capitoli più importanti e studiati riguardo questo cereale, che può essere soggetto a malattie in grado di ridurre la qualità e la quantità del raccolto in ogni sua fase di sviluppo. È stato stimato che i soli fattori biotici possono causare una perdita media di produzione pari al 50%, nonostante una protezione chimica della risaia; secondo stime FAO le perdite mondiali causate da soli funghi e virus sono superiori al 25% della produzione. Possiamo, per semplicità, suddividere le malattie della pianta del riso in due fondamentali gruppi.

1) Malattie di tipo biotico (o infettive) causate da: batteri, virus, nematodi, cromisti, funghi.
2) Malattie abiotiche (o non infettive):
fenomeni atmosferici come grandine, che distrugge le giovani piantine o causa perdite produttive se colpisce le pannocchie mature di varietà che sgranano facilmente; brinate primaverili, che nuocciono alla germinazione; vento, che disturba la fase di fecondazione; basse temperature, durante la fase in cui si forma il polline, che rendono sterile la pannocchia;
alterazioni dovute a squilibri nutrizionali per carenze di elementi nutritivi; tossicità per eccessi di elementi nutritivi; inquinamento; danni da diserbo. Un’altra avversità, che non rientra nelle suddette categorie in quanto biotica e non infettiva, è costituita dalle alghe, sia unicellulari sia pluricellulari, che vivono nell’acqua della risaia ed entrano in competizione con le piantine per l’assorbimento di luce e ossigeno.

Batteri

I batteri sono gli organismi più piccoli visibili al microscopio ottico. Sono unicellulari e possono aggregarsi a formare colonie. I batteri sono gli esseri viventi più diffusi sulla terra, grazie alle loro minuscole dimensioni e alla loro capacità di adattamento a varie condizioni ambientali. Alcuni batteri sono molto utili, come quelli che, in simbiosi con le radici delle leguminose, fissano l’azoto atmosferico in composti azotati utilizzabili dalle piante o quelli che decompongono i resti vegetali e animali; altri, invece, sono dannosi perché causano malattie. Nel mondo i batteri patogeni per il riso sono un numero molto limitato e possono colpire vari organi della pianta: le malattie batteriche dei germinelli e delle guaine fogliari sono imputabili quasi esclusivamente al genere Pseudomonas, quelle fogliari sono causate da batteri del genere Xanthomonas, mentre un batterio del genere Erwinia colpisce il culmo e le radici. Quest’ultimo è l’unico batterio patogeno per il riso segnalato da tempo in Italia, ma sono in corso studi per identificare la flora batterica eventualmente coinvolta in varie sintomatologie.

Virus

I virus non possono essere considerati organismi viventi in quanto non sono capaci di riprodursi in maniera autonoma, ma sono parassiti intracellulari obbligati perché dipendono dall’organismo ospite per la sopravvivenza e la riproduzione. Sono costituiti da un involucro proteico e da un acido nucleico (DNA o RNA), perciò contengono l’informazione genica per deviare il metabolismo della cellula ospite a produrre, a proprie spese, molecole virali. I virus si misurano in nanometri, cioè in milionesimi di millimetro, e sono osservabili con il microscopio elettronico. I virus patogeni per le piante sono trasmessi per la maggior parte da insetti che, grazie al loro apparato boccale pungente-succhiante, sono in grado di nutrirsi della linfa delle piante stesse. Il controllo delle malattie virali non è affatto semplice, in quanto implica l’individuazione di momenti precisi sia per effettuare trattamenti insetticidi, cercando di evitare di colpire anche gli insetti utili e di indurre l’insorgere di resistenza ai principi attivi impiegati, sia per attuare pratiche agronomiche che limitino la durata del periodo di maggior rischio d’infezione per la pianta e contrastino l’incremento della popolazione dei vettori. Un altro fattore che complica la lotta alle virosi è, in alcuni casi, l’esistenza di un ospite intermedio del virus, consistente spesso in una pianta spontanea, nel quale, per esempio, il patogeno trascorre l’inverno. In generale quanto più precocemente avviene l’infezione virale della pianta del riso, tanto maggiori sono la gravità dei sintomi e il danno conseguente. La diagnosi delle malattie virali è difficoltosa perché molti virus producono sintomi simili (clorosi e striature delle foglie, nanismo della pianta, sterilità ecc.); si ricorre perciò ad analisi sierologiche (test ELISA) e molecolari per la corretta identificazione del patogeno responsabile. Nel mondo si conoscono una ventina di virus patogeni per il riso, trasmessi per la maggior parte da cicaline, e in Italia ne è stato segnalato sinora soltanto uno, trasmesso da afidi.

Nematodi

I nematodi, chiamati anche vermi cilindrici, sono gli organismi pluricellulari più numerosi sulla terra. Presentano un corpo sottile, fusiforme e non segmentato. Si trovano in tutti gli ambienti acquatici e nel terreno, ma possono anche parassitizzare animali e piante. La maggior parte dei nematodi parassiti dei vegetali ha una lunghezza compresa tra 0,2 e 5 mm, sono trasparenti e attaccano i tessuti ipogei della pianta, in prevalenza le radici. Alcuni parassitizzano i tessuti meristematici, cioè in fase di crescita attiva, attaccando steli, foglie, fiori e semi. Si nutrono, per mezzo di un stiletto boccale, si riproducono nelle piante e possono migrare nella rizosfera, sulla parte aerea o all’interno delle piante. Sebbene i danni aumentino all’aumentare del numero di nematodi, quando questi organismi sono vettori di virus patogeni, ne basta un numero molto limitato per causare gravi perdite produttive. I nematodi possono essere diffusi dal vento, dall’acqua d’irrigazione, dagli attrezzi e dalle macchine agricole, dagli animali e dalla propagazione di parti di vegetali infestati. Sebbene si conoscano più di 150 specie di nematodi legati al riso o al terreno di risaia, soltanto poche specie rivestono un’importanza economica. Si stima che le perdite produttive annuali attribuibili ai nematodi nel mondo oscillino tra il 10 e il 25%. Questa valutazione potrebbe essere inferiore alla realtà perché i sintomi causati dai nematodi potrebbero essere facilmente confusi con quelli dovuti a carenze nutrizionali o ad altri organismi patogeni. In Italia è stata finora individuata una sola specie di nematodi dannosa per il riso.

Funghi

I funghi, più di qualsiasi altro organismo patogeno, possono giocare un fondamentale ruolo di agenti causali di malattie del riso. Infettano germinelli e plantule (si riportano come esempio le manifestazioni di muffa d’acqua e di moria dei germinelli), foglie (brusone, elmintosporiosi, peronospora), guaine fogliari e culmi (mal del piede, marciume dello stelo) e semi (falso carbone, carbone della pannocchia, alterazione cromatica dei grani). Possono inoltre essere responsabili di anomalie di sviluppo (bakanae) causate da un complesso di specie del genere Fusarium, anche coinvolto in altre sintomatologie. Vi sono infine molte altre malattie fungine della pianta o del seme definibili “oscure”, che comportano sia quantitative sia qualitative perdite in produttività; in questi casi, spesso i funghi coinvolti sono patogeni estremamente deboli o saprotrofi, capaci di divenire pericolosi al verificarsi di avverse condizioni ambientali. I funghi rappresentano un gruppo unico, la cui complessità a livello di struttura vegetativa e di cicli riproduttivi, unita all’enorme numero di specie esistenti al mondo, fa sì che si possa parlare di un vero e proprio “Regno dei Funghi”. Sono estremamente diffusi in natura, si trovano nel suolo, nell’aria, nell’acqua e sugli esseri viventi, siano essi animali o vegetali. I funghi sono eccezionalmente ubiquitari: è sufficiente che un ospite o un substrato idoneo siano raggiungibili da poche spore fungine perché possa avere inizio una rapida e invasiva colonizzazione. Caratteristica dei funghi è l’abbondante produzione di spore, siano esse sessuali o asessuali. Grazie alle spore i funghi sopravvivono, si moltiplicano e si diffondono; in condizioni favorevoli, esse germinano sviluppando ife e micelio. Funzioni primarie delle spore sono dunque la dispersione e la sopravvivenza delle specie fungine. L’atmosfera rappresenta per i funghi un mezzo di dispersione; essa è quindi ricca di aerospore fungine appartenenti a specie prevalentemente saprotrofe o fitopatogene e, in numero limitato, patogene per l’uomo e per gli animali. Gli studi di aeromicologia, aventi come oggetto la conoscenza della flora fungina dell’aria, sono parte fondamentale della moderna aerobiologia. Infatti, la conoscenza della carica fungina dell’aria e delle sue variazioni è indispensabile per l’interpretazione di problemi in campo fitopatologico: l’individuazione di aerospore appartenenti a specie fitopatogene può essere significativamente correlata ad aspetti epidemiologici di malattie dei vegetali.

Malattie causate da virus

Giallume
Il giallume è una malattia del riso riscontrata in Italia (ma sindromi simili sono segnalate in Spagna, Portogallo e Ungheria) e molto dannosa negli anni 1970-1980, quando determinava perdite produttive anche del 100%. È causato dal virus isodiametrico RGV (Rice Giallume Virus), un ceppo del virus del nanismo giallo dell’orzo BYDV, il quale è trasmesso prevalentemente da un afide, il Rhopalosiphum padi. L’afide acquisisce e trasmette il virus mentre si nutre. Gli afidi alati lo propagano per primi e più diffusamente, mentre le forme attere da essi generate si spostano da una pianta all’altra, grazie al contatto tra foglie di individui diversi, provocando la formazione delle tipiche chiazze giallastre sparse nella risaia. L’osservazione delle singole piante infette rivela la caratteristica colorazione gialloaranciata delle foglie con screziature brunastre. Le piante infette presentano, inoltre, taglia ridotta e un minor numero di culmi di accestimento; nei casi più gravi sono sterili o muoiono. Un ruolo importante nel ciclo della malattia è giocato da una graminacea spontanea perenne, la Leersia oryzoides, in cui il virus si conserva durante l’inverno e sulla quale l’afide giunge non appena essa emerge dall’acqua, spesso prima delle plantule di riso. Le popolazioni di Rhopalosiphum padi frequentemente sono contenute da piccoli imenotteri che ovidepongono nell’afide, a spese del quale, perciò, si sviluppa la larva: l’afide parassitizzato è riconoscibile per la colorazione dorata e la forma sferica. La manifestazione dei sintomi generati da questo virus nelle nuove varietà di riso è attualmente oggetto di studio. Per contrastare il diffondersi del giallume occorre ridurre la popolazione sia della Leersia oryzoides sia degli afidi vettori, dando nel contempo la preferenza alla coltivazione di varietà resistenti a questa malattia.

Malattie causate da batteri

Marciume batterico del piede
Nel 1989 è stata segnalata per la prima volta in Italia la presenza su riso di Erwinia chrysanthemi, il batterio responsabile del marciume batterico del piede, ora classificato come Dickeya chrysanthemi. Questo patogeno è stato individuato per la prima volta in Giappone, ma si trova anche in India, Bangladesh, Korea e nelle Filippine. All’inizio dell’accestimento questo batterio riesce a infettare la pianta se l’acqua che lo trasporta raggiunge la ligula, sito in cui avviene l’infezione primaria. Alla fine dell’accestimento compaiono i sintomi tipici della malattia: le lamine fogliari ingialliscono e si seccano mentre le guaine imbruniscono; il culmo assume una colorazione nerastra, i nodi basali e la corona radicale marciscono; il culmo marcescente presenta all’interno gli essudati batterici ed emana un odore molto sgradevole; le piante muoiono prima di emettere la pannocchia. Lo sviluppo della malattia è favorito dalle alte temperature, dalla presenza di piante del genere Iris che fungono da fonte di inoculo e dalle lesioni dell’apparato radicale che aprono una via alla penetrazione dei batteri. Dickeya chrysanthemi può vivere saprofiticamente sui residui colturali e nel terreno. Le conoscenze su questa malattia sono piuttosto scarse a livello mondiale e le uniche forme di lotta possibili sono la bruciatura delle stoppie, il mantenimento di un basso livello dell’acqua e l’eliminazione delle piante ospiti spontanee. Il marciume batterico del piede è una malattia minore del riso, ma negli ultimi anni il numero di casi segnalati nelle risaie italiane, con maggiore frequenza in Baraggia, è andato aumentando probabilmente a causa di un generale rialzo delle temperature estive.

Malattie causate da nematodi

Apice bianco della foglia
L’apice bianco della foglia (in inglese White tip) è il sintomo tipico che dà il nome a una malattia del riso diffusa nelle più importanti aree risicole del mondo e causata dal nematode Aphelenchoides besseyi. La principale via di diffusione di Aphelenchoides besseyi è il seme, nel quale il patogeno rimane quiescente dopo l’essiccazione, per poi riattivarsi con la reidratazione. Si registrano perdite produttive comprese in media tra il 10 e il 30%, secondo la suscettibilità varietale e il grado di infestazione della semente. Dopo la semina, Aphelenchoides besseyi si nutre e si moltiplica copiosamente sui tessuti più giovani della pianta, raggiungendo il picco nella fase di botticella, prima della fioritura. In seguito all’attività del nematode la pianta mostra vari sintomi oltre allo sbiancamento dei 3-5 cm apicali della lamina fogliare, prevalentemente delle foglie superiori: la foglia a bandiera è spesso la più colpita e può essere così avvoltolata da impedire l’eserzione della pannocchia. In generale tutta la pianta ha uno sviluppo stentato e tutte le sue parti presentano dimensioni ridotte: ciò è più tangibile sulla pannocchia in quanto la produzione di spighette vuote o più piccole della norma porta a un danno non solo quantitativo ma anche qualitativo per il mancato raggiungimento dei parametri merceologici caratteristici della varietà. L’espressione dei sintomi varia nell’ambito delle diverse varietà e piante infestate possono non presentare alcun sintomo, eccetto una riduzione produttiva. Aphelenchoides besseyi è attivo se l’umidità atmosferica supera il 70% e il suo movimento sulla pianta è favorito dal film d’acqua che ricopre la vegetazione; lo spostamento da una pianta all’altra, invece, è agevolato dal flusso dell’acqua nella risaia. La gravità della malattia è accentuata da abbondanti concimazioni, soprattutto azotate, e dalla coltivazione con semina interrata. Dal momento che Aphelenchoides besseyi è un organismo portato dal seme, il metodo di controllo più efficace, attuabile, però, su piccole quantità di riso, è il trattamento termico della semente con acqua calda, a 55-61 °C per 10-15′.

Malattie causate da cromisti

Muffa d’acqua
Descritta per la prima volta nel 1912 a Taiwan e successivamente segnalata in Giappone e California, la muffa d’acqua è una malattia ampiamente diffusa nelle risaie di aree tropicali e soprattutto temperate. Può causare notevoli danni alla coltura e, nei casi di elevata infezione, il riso può portare a termine la sua crescita con perdite contenute solo al verificarsi di condizioni ambientali estremamente favorevoli. L’unico fattore indispensabile per la comparsa della muffa d’acqua è, per l’appunto, che i semi siano posti in acqua. Solitamente l’infezione avviene subito dopo la semina, impedendo la germinazione del seme. Qualora l’infezione si verificasse a germinazione avvenuta, le plantule risulterebbero sofferenti, mal cresciute, di colore verde chiaro-giallo, e manifesterebbero fenomeni di marcescenza. In una risaia allagata, la malattia può essere facilmente individuata a occhio nudo, poiché i semi infetti sono avvolti da una ben evidente muffa bianca cotonosa. Non è insolito, inoltre, osservare intorno ai semi colpiti delle aree circolari di circa mezzo centimetro di diametro, di colore marrone o verde scuro, dovute a proliferazioni di batteri e alghe verdi che, favoriti dalla presenza della muffa, invadono rapidamente l’area circostante al seme infetto. La muffa d’acqua si può manifestare anche nei germinatoi non allagati, il cui terreno è mantenuto in condizione di elevata umidità. In questo caso, la superficie dei semi infetti mostra lo stesso sintomo visibile in campo ma il destino delle giovani piante di riso è pressoché totalmente dipendente dalla qualità della semente e dal vigore dei germinelli stessi. Gli agenti causali della malattia appartengono a microrganismi diversi, il cui riscontro è geograficamente variabile. Per esempio, diverse specie di Saprolegnia e Phytophthora sono state segnalate come responsabili della malattia soprattutto in Giappone. Nelle aree mediterranee e in Italia, i principali organismi responsabili appartengono ai generi Achyla (principalmente con le specie A. cospicua e A. klebsiana) e Phythium (principalmente con le specie P. dissotocum e P. spinosum), le cui spore infettive sono flagellate e in grado di diffondersi attraverso le acque di irrigazione. I patogeni Achyla, Phythium, Phytophthora e Saprolegnia sono stati per anni considerati come appartenenti al Regno dei Funghi; tuttavia, recenti studi hanno evidenziato una loro diversa origine filogenetica e hanno permesso di definirli non più funghi ma “cromisti”.

Malattie causate da funghi

Moria dei germinelli
Comparsa per la prima volta nel 1918 nelle Filippine e successivamente più volte segnalata negli Stati Uniti e in Malesia, la moria dei germinelli è oggi una malattia a distribuzione mondiale. In grado di causare danni sia in pieno campo sia nei germinatoi, non va trascurata soprattutto a causa della sua complessità: non solo molti sono i microrganismi in grado di originarla, ma anche differenti e variabili sono i sintomi riscontrabili. In pre-emergenza, il quadro sintomatologico principale è il marciume dei semi, la cui area embrionale appare imbrunita o marcescente, con conseguente totale impedimento della germinazione. A volte, attorno al seme infetto compare una lieve muffa biancastra. A germinazione avvenuta, la moria si manifesta inizialmente con la presenza di lesioni scure, cui segue il disseccamento dei germinelli e delle giovani piante di riso. In post-emergenza, la base del giovane fusto e le radici diventano nerastre e possono apparire come brinate a causa della fuoriuscita dal tessuto vegetale di un sottile strato di muffa bianca. Le giovani piante infette hanno crescita rallentata e sulle foglie primarie e secondarie possono apparire o lesioni nero-rossastre o ingiallimenti e aree decolorate tendenti al bianco. Nei casi in cui tra i patogeni responsabili della moria sia coinvolto anche il genere fungino Sclerotium, alla base del fusto o sulle radici compaiono piccole masse nere, lucide e tondeggianti, visibili a occhio nudo: gli “sclerozi” del fungo, anche detti “spore di resistenza”. In tutti i casi di infezione in postemergenza, la malattia può evolvere portando alla morte le giovani piante, spesso allo stadio della terza foglia. Molti sono gli organismi agenti causali della moria dei germinelli. Tra i più frequenti nelle risaie italiane vi sono alcuni cromisti anche causa di muffa d’acqua (Pythium dissotocum, P. spinosum), e i taxa fungini Alternaria padwickii, Bipolaris oryzae, Curvularia lunata, Fusarium verticillioides, Fusarium spp., Pyricularia grisea, Rhizoctonia solani, Sarocladium oryzae, Sclerotium rolfsii e Rhizopus spp. L’inoculo infettivo per la comparsa della malattia risiede nel suolo, nel seme e nelle paglie infette. Tutte le azioni finalizzate a corretti trattamenti e concimazioni del suolo, adeguata protezione della risaia da malattie fungine e ottimizzazione della produzione di riso da seme, possono evitare l’insorgenza della moria. Tuttavia, particolari condizioni meteorologiche possono comunque favorire l’infezione. Le situazioni più pericolose sono i periodi freddi o la mancanza di acqua, soprattutto nei terreni poco fertili, in fase di germinazione o nei primi stadi di crescita del riso.

Brusone

Il brusone è senza dubbio da includere tra le patologie più temute e diffuse per la coltura del riso (perdite comprese tra il 10 e il 30%). Il problema ha notevoli risvolti in ambito sociale, come si è riscontrato in occasione della recente epidemia in Buthan nel 1995. In questa occasione furono colpiti più di 700 ettari di risaia, con perdite per 1900 tonnellate di riso. Il brusone può interessare tutti gli organi della pianta (foglie, culmo e collo), con lesioni di tipo necrotico sulle foglie, sui nodi e su diverse parti della pannocchia e del chicco. Le lesioni sulla foglia sono ellittiche, con estremità più o meno appuntite (brusone fogliare). Il centro della necrosi si presenta generalmente grigio o biancastro e il margine risulta di colore marrone o marrone-porpora; sia la forma sia il colore delle lesioni sono variabili in relazione alle condizioni ambientali, all’età della lesione e al grado di suscettibilità della cultivar di riso infettata. Inizialmente le lesioni si presentano piccole, con aspetto macerato, biancastre o grigie. Si ingrandiscono rapidamente quando l’umidità è elevata e la cultivar particolarmente sensibile (fino a 1-2 cm in lunghezza e 0,3-0,5 cm in larghezza). Si osserva spesso la presenza di un alone giallo intorno alla macchia quando le piante vengono tenute al buio o ricevono poca luce. Quando le piante di riso sono ormai cresciute le lesioni possono propagarsi al culmo, ai nodi, al collo e sui chicchi. Queste sintomatologie vengono indicate rispettivamente come brusone nodale, mal del collo e della pannocchia. L’attacco sui nodi provoca disseccamento della pannocchia e distacco della stessa. Il mal del collo è causa di ostruzione dei vasi con conseguente blocco del trasporto idrico e di nutrienti alla pannocchia, inibendo il completo sviluppo dei chicchi e causando quindi il danno peggiore, sia qualitativo sia quantitativo. L’agente causale della malattia è Pyricularia grisea (precedentemente detto Pyricularia oryzae), anamorfo di Magnaporthe grisea, un ascomicete filamentoso, eterotallico, patogeno di notevole importanza economica nei confronti di più di 50 specie di graminacee oltre al riso (Echinocloa spp., Panicum spp., Setaria spp., Eleusine spp., Eleusine coracana) e dotato di elevata variabilità genetica. In Brasile si sono osservati, recentemente, casi di brusone sul frumento; in Italia è stato segnalato anche su Stenotaphrum secundatum, di uso comune nella costituzione dei tappeti erbosi. Questa patologia è da includere nel gruppo delle malattie tossiche o necrotossiche, in cui le cellule dei tessuti invasi sono rapidamente uccise dal patogeno, in grado di utilizzare il materiale cellulare per le proprie necessità alimentari. Il fungo penetra preferenzialmente attraverso le pareti non silicizzate delle cellule di guardia degli stomi ed è in grado di produrre sostanze tossiche contro l’ospite. Molti sono i fattori, sia fisici sia chimici, che risultano favorire la comparsa del patogeno. Fra le cause fisiche principali vi sono l’elevata umidità relativa dell’aria, che deve essere superiore all’85-89%, e gli elevati valori medi di temperatura (tra 24 e 30 °C). Fra le cause chimiche vi sono i principali elementi nutritivi presenti nel terreno o aggiunti durante le pratiche agricole. Elevati apporti di azoto inducono alta incidenza di malattia; l’effetto dell’azotatura varia con le condizioni climatiche, con quelle del suolo e con la modalità di distribuzione del concime. L’influenza è notevole quando si distribuisce azoto a pronta azione come il solfato d’ammonio e, in particolare, quando viene somministrato in eccesso e in una sola volta. Anche somministrazioni troppo tardive o con temperature dell’aria troppo basse durante i primi stadi di crescita producono effetti deleteri. Risultati negativi si sono pure ottenuti in suoli sabbiosi o limosi e quindi con poca capacità di trattenere la concimazione; i suoli argillosi sono in generale meno pericolosi. Ugualmente negativi sono risultati gli effetti di abbondanti somministrazioni di letame fresco. L’effetto dell’azotatura sulla malattia non è ancora ben chiaro; la maggiore permeabilità cellulare dovuta all’accumulo cuticolare di azoto e la scarsa silicizzazione delle cellule epidermiche riducono la resistenza della pianta alla malattia. L’azoto ridurrebbe, inoltre, l’emicellulosa e la lignina nelle cellule predisponendo le stesse all’attacco del patogeno e riducendo i fattori di resistenza. L’influenza del fosforo è poco significativa e, solo nei casi in cui ci fosse azoto in eccesso, un aumento del fosforo produrrebbe un incremento della malattia. L’eccesso di potassio condurrebbe invece a una migliore resistenza della pianta, non constatata però sulle piante eccessivamente azotate. È stato ripetutamente sottolineato che piante di riso con un elevato contenuto di silice e aventi un grande numero di cellule epidermiche silicizzate risultano meno danneggiate dal fungo e che, di conseguenza, somministrando silice alla coltura viene aumentata la sua resistenza alla malattia. La funzione fisiologica della silice è stata studiata da numerosi ricercatori e, secondo alcuni, questa resistenza sarebbe dovuta al fatto che, in presenza di abbondante silice nelle cellule epidermiche, verrebbe incrementata la barriera alla penetrazione; secondo altri, in linea di massima, l’aumento della resistenza sarebbe sempre e comunque da correlare a una diminuzione del contenuto in azoto poiché l’eccesso di concimazione azotata ostacolerebbe la silicizzazione delle pareti cellulari e favorirebbe, di conseguenza, l’epidemia. I conidi trasportati dall’aria sono la forma di diffusione più importante di P. grisea: nelle regioni temperate l’aerodispersione ha generalmente inizio in luglio con picco di diffusione delle spore nei mesi di agosto e settembre. Il fungo può essere disseminato anche tramite stoppie, sementi o acqua d’irrigazione infetta e alcune erbe infestanti, serbatoio naturale di Pyricularia.

Elmintosporiosi

Segnalata per la prima volta in Bengala nel 1942 e causa, in passato, di perdite di raccolto pari al 40-90%, l’elmintosporiosi continua a essere una malattia a diffusione mondiale. È da lungo tempo noto come la comparsa di elmintosporiosi possa essere un vero e proprio indice di squilibrio nutrizionale a livello di suolo della risaia. Dati sperimentali dimostrano come la malattia possa raramente divenire un grave problema per piante che crescono in suoli “equilibrati”. Laddove, invece, vi siano particolari anomalie (accumulo di sostanze tossiche, acidi organici in eccesso, basso scambio ionico) o semplici disequilibri di elementi nutritivi (carenze di potassio, silicio, manganese, magnesio, ferro e calcio; forte eccesso di azoto o forte mancanza di fosforo; assenza di acqua), si possono registrare pesanti danni, soprattutto se il riso è destinato a seme. Fra i più gravi episodi della storia, la letteratura riporta quanto avvenuto nell’anno 1953 in Centro America: a una produzione di semi al 100% infetti da elmintosporiosi seguì una totale moria dei germinelli nella stagione risicola successiva. Il tipico sintomo dell’elmintosporiosi si manifesta a livello fogliare, con la presenza di macchie necrotiche scure, circolari o leggermente ovoidali, di colore marrone-grigio al centro e con alone marrone-rossastro, della lunghezza variabile da 1-4 mm (in varietà mediamente suscettibili) a 5-15 mm (in varietà altamente suscettibili). La sola osservazione visiva di tale manifestazione può portare a confondere questa malattia con quella del brusone che, soprattutto nelle prime fasi di comparsa, produce effetti simili sulla foglia della pianta di riso. Tuttavia, le macchie fogliari da elmintosporiosi sono più piccole di quelle da brusone; inizialmente, assomigliano per forma e dimensione a un seme di sesamo, e sono di un unico colore marrone scuro (molto raramente marrone-rossastro o marrone-violaceo). Col tempo, si distribuiscono abbastanza uniformemente sull’intera foglia, acquisiscono nella parte centrale sfumature marrone chiaro-grigio e, nelle varietà più suscettibili, si allargano e raggiungono la lunghezza di 1 o più centimetri. Col procedere dell’infezione, piccole necrosi ovali marroni o nere possono comparire anche sui nodi e, al verificarsi di repentini abbassamenti termici in fioritura, su porzioni di pannocchia, glume e chicco; nelle infezioni più gravi, persino le radici possono manifestare imbrunimenti e, in tal caso, le piante risulteranno mal cresciute o moriranno. In generale, la pianta colpita dalla malattia risulta indebolita, ha una crescita ridotta e una minore superficie fotosintetizzante; ha radici più deboli e produrrà un minor numero di grani per pannocchia o grani più leggeri. Sebbene, nelle regioni temperate, la sorgente di inoculo indicata come primaria siano i semi infetti (che, una volta in terra, non germinano o originano plantule ammalate e di vita breve), i conidi del patogeno si disperdono assai facilmente attraverso l’aria, penetrando le foglie in qualsiasi stadio si trovino, purché in presenza di un’elevata temperatura (la temperatura ottimale è di 25-30 °C, ma si osservano infezioni anche con valori compresi tra i 20 e i 36 °C). Bipolaris oryzae si dimostra anche in grado di superare la stagione avversa nei residui vegetali infetti.

Marciume del colletto (mal del piede)

 

La malattia, segnalata a diffusione mondiale, in letteratura viene riportata come a volte sovrastimata, poiché confusa con sintomi simili riscontrabili nel marciume dello stelo. È solitamente considerata come secondaria, dal momento che solo in caso di crescita di varietà di riso suscettibili al patogeno si riportano seri danni al raccolto. I primi sintomi del mal del piede compaiono durante la fase di allungamento internodale della pianta, momento in cui sulle guaine fogliari si manifestano alterazioni di colore nelle tonalità del nero-marrone o lesioni che si allungano fino al colletto. A questo stadio dell’infezione le foglie muoiono e la pannocchia, se prodotta, risulta incompleta o immatura. Gauemannomyces graminis var. graminis è l’ascomicete responsabile della malattia, morfologicamente caratterizzato dalla produzione di periteci neri, immersi, da globosi a ovali, della misura di 200-400 μ, in diametro (200-400 × 150-300 μ se ovali). Essi hanno un collo erompente, solitamente di 100-500 × 7-100 μ, e contengono aschi unitunicati, allungati, a loro volta portanti 8 ascospore filiformi, leggermente ricurve e ialine, plurisettate (da 5 a 7 setti), della misura di 80-100 × 2,5-3 μ. L’infezione da parte del patogeno ha inizio dalle foglie basali della pianta di riso, per penetrazione diretta del micelio o attraverso la formazione di strutture fungine aventi una tipica forma a uncino. A malattia manifesta, sulla pagina inferiore delle guaine fogliari e sul colletto infetti divengono evidenti delle masse miceliari scure, in corrispondenza delle quali possono emergere i lunghi colli dei periteci del fungo. Essi sono responsabili della liberazione di ascospore infettive, che permettono la diffusione e l’intensificazione della malattia anche all’interno dello stesso campo. Gauemannomyces graminis è in grado di rimanere vitale nelle paglie di riso infette e di superare il periodo invernale utilizzando ospiti alternativi (Typha latifolia, Pennisetum, Triticum, Axonopus, Chloris, Cynodon). Le ascospore patogene sono disperse dal vento e dalla pioggia.

Marciume dello stelo

La prima segnalazione del marciume dello stelo, patologia a diffusione mondiale, venne effettuata nel 1876 in Italia da Cattaneo. Ancora oggi la malattia è riconosciuta come una delle più pericolose per la coltura del riso, causa di perdite produttive variabili dal 10 al 75%. I primi sintomi del marciume si manifestano verso la metà della stagione vegetativa, sotto forma di lesioni scure irregolari sulla guaina, generalmente a livello della superficie dell’acqua. Con l’avanzare dell’infezione, il fungo patogeno penetra negli strati inferiori della guaina, causando un marciume parziale o totale e dando origine a numerosissimi sclerozi. Qualora l’infezione non venisse controllata in questa fase, il fungo continuerebbe a invadere il culmo e la pannocchia risulterebbe incompleta o sterile. In tali situazioni, il marciume può compromettere buona parte del raccolto. L’agente causale della malattia è l’ascomicete Nakatea sigmoidea (teleomorfo Magnaporthe salvinii, generalmente isolabile dai tessuti infetti di riso nella sua forma scleroziale appartenente alla specie Sclerotium oryzae. Nakatea sigmoidea produce conidi fusiformi, trisettati e curvi, della dimensione di 29-49 × 10-14 μ. La forma perfetta M. salvinii produce periteci scuri, globosi, visibili a basso ingrandimento sulla foglia colpita; sebbene le dimensioni dei periteci siano variabili (250-650 μ in diametro), essi sono ugualmente caratterizzati da un collo della lunghezza di 30-70 μ. Gli aschi, unitunicati e cilindrici, sono deliquescenti a maturità e rilasciano ascospore fusiformi, a volte curve, trisettati e della dimensione di 35-65 × 7-8 μ. Infine, la forma scleroziale S. oryzae si distingue per la produzione di sclerozi neri e globosi, lisci, aventi diametro di 180-280 μ. Proprio tali sclerozi, presenti soprattutto nel culmo, rappresentano la forma primaria di inoculo della malattia. Le piante infette possono anche rilasciare sia ascospore sia conidi infettivi, aumentando in tal modo la potenzialità dell’inoculo patogenico. S. oryzae è in grado di sopravvivere da una stagione vegetativa all’altra nel terreno, nelle acque di irrigazione, nelle paglie e nelle sementi. Alcuni isolati della specie si differenziano per un diverso grado di virulenza. Si conoscono, inoltre, varietà di riso meno suscettibili all’infezione, ma nessuna totalmente resistente.

Alterazione cromatica dei grani (Grain discoloration)
Il fenomeno noto come grain discoloration, traducibile come alterazione cromatica dei grani, rappresenta una complessa problematica le cui cause sono da ricercare non solamente nell’ambito di organismi patogeni in grado di infettare le glume o il seme, ma anche di fattori agronomici, quali la coltivazione del riso su terreni particolarmente acidi o ricchi in ferro, le eccessive concimazioni azotate, le semine ad alta densità. Fra i molti microrganismi agenti di alterazione cromatica vi sono specie di virus e di batteri, questi ultimi principalmente appartenenti al genere Pseudomonas. Tuttavia, fra i principali responsabili del fenomeno si segnalano alcuni generi fungini, sia capaci di colpire la pianta in campo sia in grado di svilupparsi pericolosamente durante lo stoccaggio dei grani medesimi. Un elevato potere infettivo in campo è stato dimostrato da parte dei seguenti taxa fungini: Bipolaris oryzae e Phoma sorghina (particolarmente pericolosi nei climi, o nelle stagioni, umidi); Fusarium verticillioides, F. graminearum, Epicoccum nigrum, Nigrospora oryzae e Curvularia spp. (infettivi anche nelle aree, o stagioni, più temperate); Pyricularia grisea e Sarocladium oryzae (il cui riscontro è da ritenersi occasionale). La sintomatologia originata dai suddetti funghi è principalmente riferibile a macchie, sul seme e/o sulle glume, tipicamente di colore grigio più o meno intenso. I generi Aspergillus, Chaetomium, Chrysonilia, Fusarium, Mucor, Penicillium e Rhizopus sono, invece, maggiormente responsabili di contaminazioni dei grani in fase di stoccaggio. In questo caso, il seme e/o le glume infette mostrano macchie colorate, variabili dal verde-blu-giallo (a carico di Penicillium e Aspergillus), al rosa (Fusarium), sino al viola-marrone (Bipolaris oryzae). I semi con colorazioni anomale hanno una minore vitalità, sono deprezzati e vengono considerati di bassa qualità, siano essi destinati alla semina o alla consumazione. In fase di stoccaggio, la manifestazione di alcune specie di Aspergillus e Fusarium può implicare un potenziale rischio tossigenico, conseguente all’attività fungina di produzione e diffusione di micotossine. La prima regola fondamentale per evitare il danno è ottenere, in campo, un grano sano e integro; le azioni di protezione del riso in ogni fase della sua crescita, di mietitura in condizioni meteorologiche ottimali e di essiccazione tempestiva divengono quindi di fondamentale importanza. Una volta fatto lo stoccaggio, è indispensabile effettuare un costante controllo dei principali parametri ambientali (umidità e temperatura) al fine di mantenere il contenuto di umidità del riso immagazzinato a livelli compresi tra il 13,5 e il 14%, e comunque sempre inferiori al 15%.

Fusariosi, bakanae, scabbia e deperimento del seme

Da un punto di vista fitopatologico, il genere Fusarium riveste grande importanza: esso è sia in grado di danneggiare differenti parti della pianta di riso sia di produrre alterazioni e sintomatologie complesse. In generale, danni notevoli sono conseguenti a fenomeni di ostruzione di vasi conduttori (tracheofusariosi) e di marciumi, principalmente evidenti a livello di radice e fusto. Lo sviluppo di tali alterazioni è spesso favorito da particolari condizioni pedologiche (quali terreni acidi) e può essere concomitante alla presenza di lesioni sul vegetale, che permettono una più facile infezione da parte del patogeno. Tuttavia, non solo dette sintomatologie possono trovarsi tra loro associate e variamente combinate, ma tendono a passare in secondo piano se paragonate ad altre due infezioni da Fusarium particolarmente dannose per il riso: il bakanae e il deperimento del seme. Differentemente da quanto si verifica nella maggior parte delle malattie fungine del riso, spesso caratterizzate da quadri sintomatologici complessi e non distinguibili senza il supporto della diagnosi biologica, la pianta affetta da bakanae è chiaramente individuabile. Sin dalle prime fasi della sua crescita, essa si evidenzia per un anomalo e smodato allungamento dello stelo. All’avanzare delle fasi vegetative, il fusto continua ad allungarsi assottigliandosi e schiarendosi sempre più. Nei casi di infezione particolarmente forte, il germinello muore rapidamente. Le giovani piante allungate sopravvissute, invece, possono rimanere in vita più a lungo: esse generalmente mostrano foglie di colore verde molto chiaro tendente al giallo e marciumi a livello di radice e alla base del fusto. A uno stadio più avanzato dell’infezione, la pianta può produrre radici avventizie a livello dei nodi più bassi del culmo, porzione che può anche ricoprirsi di un sottile strato di muffa biancastra; inoltre, le foglie tendono ad avvizzire. Infine, le piante malate giunte sino allo stadio adulto sono sterili, oppure producono grani interamente o parzialmente vuoti. A causa della comparsa dei corpi fruttiferi del fungo patogeno, le guaine fogliari possono assumere una colorazione scura, tendente ai colori blunero. In casi di severa infezione, persino le pannocchie di piante sane, cresciute vicino a piante con bakanae, tendono a colorarsi di rosa-rosso chiaro. Il fenomeno è conseguente alla diffusione del fungo e alla sua sporulazione sulle glume dei semi sani. Il manifestarsi di queste fasi successive della malattia è proporzionale all’inoculo del patogeno nel seme e nella risaia. Il fungo responsabile del danno, appartenente al genere Fusarium, venne isolato nel lontano 1917 a Formosa. Tuttavia, a causa sia di un aspetto microscopico difficilmente discriminante sia della mancanza di appropriate tecniche diagnostiche, solamente da pochi anni, grazie a una revisione scientifica effettuata sull’intero genere fungino, è stato dichiarato come la sola specie in grado di causare il tipico sintomo del bakanae sia Fusarium fujikuroi. L’anomalo allungamento dello stelo è, infatti, conseguente all’azione di acido gibberellico, metabolita secondario prodotto dalla sola specie F. fujikuroi. Tale patogeno manifesta una tipica trasmissione via seme, anche se la diffusione della malattia può essere anche favorita da fattori ambientali, quali le alte temperature (30-35 °C) e la presenza di pioggia e vento, che facilitano il contagio da una pianta all’altra trasportando le spore infettive. La sintomatologia nota come scabbia (ear scab), pur essendo a diffusione mondiale, diviene particolarmente pericolosa nelle aree tropicali o al manifestarsi di stagioni con condizioni climatiche particolari. I semi infettati assumono colorazioni biancastre, gialle o arancioni, con macchie (su una parte o sull’intero seme) da cui possono erompere le fruttificazioni del patogeno ed evidenziarsi discromie. Tali semi sono più leggeri di quelli sani, fragili e raggrinziti, spesso privi di capacità germinativa, e per questo motivo si può far riferimento a un deperimento del seme. La pianta di riso eventualmente generata porterebbe a sua volta alla produzione di semi infetti. L’unica specie responsabile della malattia è Fusarium graminearum (teleomorfo Gibberella zeae, morfologicamente caratterizzata dalla produzione di un solo tipo di spore (i macroconidi), di forma falcata, fortemente pedicellate, con 3-7 setti e della misura di 25-50 × 2,5-3,5 μ. In vitro la specie può produrre clamidospore globose, intercalari, di colore marrone chiaro. I periteci di G. zeae sono ovoidali, 140-250 μ in diametro, contenenti aschi clavati di 60-85 × 8-11 μ, a loro volta portanti 8 (4-6) ascospore trisettate, chiare e fusiformi. Fusarium graminearum è un tipico patogeno a trasmissione via seme; tuttavia, è stata dimostrata la sua capacità di infezione diretta che avviene, in particolare, a livello di nodi della giovane pianta.

Falso carbone

Il falso carbone, malattia ad ampia diffusione mondiale (Asia tropicale, Australia, Stati Uniti, Costa Rica, Panama, Messico, Sud America), è stato segnalato nelle aree risicole italiane solamente nei primi anni del decennio 1980-90. Solitamente incluso fra le patologie minori, è causa di pericolose epidemie soprattutto in regioni caratterizzate da clima particolarmente umido (India, Perù, Filippine). I sintomi del falso carbone divengono visibili al momento della maturazione della pianta di riso e l’infezione si manifesta, tipicamente, solo su pochi semi di una singola pannocchia. Tali semi infetti sono trasformati in masse di spore di aspetto vellutato, del diametro di 1 cm circa, dapprima verdastre sulla loro superficie esterna e giallo-arancioni all’interno, poi quasi nere. All’interno della massa sporale, ben visibile a occhio nudo, si sviluppano uno o più sclerozi duri e scuri, del diametro di 5-13 mm. Solitamente all’interno dei semi infetti l’ovario viene distrutto, mentre stilo, stigma e antere rimangono intatti e incorporano la massa sporale. Anche i semi adiacenti a quelli colpiti divengono spesso sterili. L’agente causale del falso carbone è l’ascomicete Ustilaginoidea virens (teleomorfo Claviceps oryzae-sativae). In vitro, Ustilaginoidea virens produce clamidospore di color oliva, da sferiche a ellittiche, della dimensione di 3-5 × 4-6 μ; queste germinano in coltura e producono conidi. Le ascospore della forma perfetta sono ialine, filiformi e unicellulari, della dimensione di 120-180 × 0,5-1 μ. Sia i conidi sia le ascospore del patogeno possono dare inizio all’infezione, invadendo l’ovario in fase di fioritura o, successivamente, i grani già maturi. Sotto forma di sclerozi o di masse sporali di resistenza, U. virens può sopravvivere nel terreno per lunghi periodi, anche fino a 4 mesi. Non solo Panicum trypheron e Digitaria adscendens ma anche specie infestanti di Oryza possono rappresentare un’importante forma di inoculo del fungo tra una stagione vegetativa e l’altra, soprattutto nelle aree caratterizzate da clima umido. Alcuni isolati del fungo si distinguono per caratteri sia macroscopici (differenti colorazioni del micelio, grado di patogenicità in vivo) sia microscopici (sporulazione, morfologia delle spore); tali osservazioni potrebbero permettere l’individuazione di gruppi sub-specifici del patogeno. Si conoscono varietà di riso resistenti al fungo.

Patologie di minor riscontro in Italia

Sebbene siano causa di ingenti danni soprattutto in risaie di aree tropicali, le patologie note come maculatura aggregata delle guaine, peronospora e carbone della pannocchia hanno raggiunto, negli ultimi decenni, una diffusione mondiale. Al verificarsi di particolari condizioni meteoclimatiche o in presenza di varietà e situazioni pedologiche favorevoli, esse possono manifestarsi con una discreta intensità anche in Italia. Rhizoctonia oryzae-sativa è l’agente causale della maculatura aggregata delle guaine, i cui sintomi compaiono inizialmente nelle guaine più basse, a livello dell’acqua. Le lesioni di colore grigiastro paglierino con un distinto margine bruno e di forma circolare o ellittica, lunghe fino a 4 cm, confluiscono fino a interessare tutta la guaina, con successivo disseccamento della lamina fogliare. All’interno o all’esterno delle guaine marcescenti si formano poi degli sclerozi che, permanendo nei residui colturali e nel terreno, sono deputati a trasmettere la malattia alla coltivazione successiva, quando, galleggiando sull’acqua, arrivano a infettare le piante di riso. Nei casi più gravi, nei quali il fungo invade anche il culmo, si possono verificare allettamenti e riduzioni sia quantitative sia qualitative della produzione, ma per ora in Italia si registrano attacchi rari e circoscritti a zone limitate delle risaia. La peronospora del riso è causata dall’oomicete Sclerophthora macrospora, in grado di infettare diverse graminacee e di sopravvivere come oospore nelle paglie infette e nel suolo. Si manifesta con macchie fogliari di colore giallo o bianco, foglia bandiera ondulata, arricciata o piegata, spiga contorta e verde che non emerge completamente e resta sterile. Le oospore o gli sporangi del microrganismo rappresentano l’inoculo primario per i germinelli di riso; in presenza di acqua, le zoospore rilasciate dagli sporangi infettano le prime foglie delle plantule dando inizio alla crescita sistemica del patogeno all’interno della pianta. La malattia è particolarmente favorita da temperature di 18-23 °C e alti valori di umidità dell’aria. Si riscontra raramente e soprattutto in occasione di esondazioni che portano in risaia il fungo proveniente dagli acquitrini dove vive su specie spontanee. Il carbone della pannocchia è causato da Tilletia barclayana e, pur essendo una patologia di minor gravità, è di difficile controllo. L’infezione è visibile solo quando la pianta è prossima alla maturità e colpisce, generalmente, solo pochi semi della pannocchia, distribuiti in modo casuale. L’endosperma dei semi infetti è sostituito da masse scure di spore che producono piccole escrescenze nere erompenti dalle glume. Tali semi sono completamente o parzialmente sterili e, se utilizzati come semente, possono originare plantule infette.

 


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