Volume: il pomodoro

Sezione: coltivazione

Capitolo: malattie

Autori: Alessandro Infantino, Stefania Loreti

Introduzione

La coltivazione del pomodoro in pieno campo e in coltura protetta presenta un’elevata specializzazione territoriale nelle regioni italiane. Le richieste del mercato, dell’industria e del consumatore determinano un’ininterrotta ripetizione di cicli produttivi nei medesimi appezzamenti o ambienti colturali e una bassa variabilità genetica del prodotto. Queste condizioni di monocoltura favoriscono fortemente l’insediamento e l’aumento di virulenza dei patogeni del pomodoro. Oggi, la pomodoricoltura nazionale soffre proprio per l’accentuata incidenza di molte malattie endemiche ma anche per l’avvento di nuove patologie causate da funghi, batteri, virus e fitoplasmi. Relativamente a quest’ultimo aspetto, gli scambi commerciali (semente e piantine da trapianto) e i cambiamenti climatici sono particolarmente responsabili dell’introduzione e acclimatazione di nuovi agenti infettivi o dei loro vettori. È opportuno, infine, sottolineare che l’incremento dell’incidenza delle malattie in colture a larga diffusione come il pomodoro non è da considerarsi di interesse esclusivo di agricoltori o tecnici del settore agricolo, ma rappresenta una problematica ben più vasta, di interesse socio-ambientale. Essa riguarda sia la sicurezza degli alimenti sia la salvaguardia dell’ambiente in relazione alle grandi quantità di sostanze di sintesi impiegate giornalmente in agricoltura.

Funghi

Il pomodoro può essere colpito da più di 40 specie fungine, di cui oltre la metà trasmissibili anche attraverso il seme. Tali specie possono attaccare tutti gli organi della pianta quali foglie, fusti, fiori, frutti e radici. I danni causati variano a seconda dell’organo colpito e si manifestano in svariate maniere: morte delle giovani piantine direttamente in semenzaio, minore (o nulla) efficienza fotosintetica in seguito alla presenza sulle foglie di necrosi o del patogeno stesso (oidi), scarsa allegagione in seguito ad attacchi fiorali, ridotta produzione in seguito a rottura di branche o del fusto principale, minore capacità nel trasferimento dei nutrienti da parte delle radici colpite, sino al deprezzamento qualitativo dei frutti per la presenza di marciumi o necrosi. L’azione dannosa dei funghi è favorita dall’adozione di tecniche colturali ad alto input, quali l’utilizzo di abbondanti concimazioni minerali, frequenti trattamenti fitosanitari, l’adozione di monosuccessioni ripetute per più anni e la riduzione della base genetica del pomodoro, con un limitato numero di varietà coltivate su elevate superfici. Ciò crea le condizioni per la comparsa di epidemie o di fenomeni di stanchezza del terreno legati soprattutto al progressivo accumulo di patogeni tellurici. L’adozione integrata di metodi di lotta preventivi, genetici e un uso razionale degli agrofarmaci sono la base per l’ottenimento di produzioni di pomodoro stabili e di qualità.

Moria delle piantine

(Pythium, Phytophthora e Rhizoctonia)

La disponibilità di piantine sane e vigorose per il trapianto rappresenta il primo passo per garantire la buona riuscita della coltivazione del pomodoro. Durante la crescita in semenzaio le piantine sono molto delicate e possono essere soggette all’attacco di diversi agenti patogeni. Le sintomatologie causate possono essere diverse a seconda del patogeno e vanno dal marciume del seme, con conseguente mancata germinazione, a sintomi di post emergenza, soprattutto a carico della radice e del fusticino, con marciumi, lesioni e strozzature, che portano all’avvizzimento e alla morte della piantina. Tra le condizioni che possono favorire l’infezione si ricordano la presenza di elevati valori di umidità, di ristagni idrici, di un’elevata fittezza di impianto, di un suolo eccessivamente compatto, di una limitata circolazione d’aria. L’adozione di metodi preventivi che evitino il crearsi di tali situazioni, insieme a una profilassi con prodotti chimici specifici per le diverse specie presenti, possono ridurre drasticamente l’incidenza di tali malattie.

Alternariosi

(Alternaria solani)

È una malattia diffusa che interessa il pomodoro in tutti gli areali di produzione mondiali. I primi sintomi compaiono sulle foglie più vecchie sotto forma di lesioni angolari scure che con il procedere della malattia si espandono, con la formazione di tipici cerchi concentrici e di un alone clorotico che circonda la lesione. In presenza di condizioni favorevoli alla malattia, le foglie possono andare incontro a prematura senescenza e minore efficienza fotosintetica. Sui fusti di giovani piantine il fungo può formare necrosi leggermente depresse che, se localizzate nella zona del colletto, possono interessare l’intera circonferenza e portare alla morte della piantina. Sui frutti si possono verificare lesioni necrotiche di aspetto coriaceo all’inserzione del peduncolo. In particolare su queste ultime, il patogeno produce i conidi di colore scuro olivaceo, di forma allungata (150-350 × 15-19 μ) terminanti con una cellula apicale talvolta più lunga del conidio stesso. La malattia è favorita dalla presenza di umidità e da un range di temperature piuttosto ampio (3-35 °C, optimum 24-29 °C). Il fungo può sopravvivere sui residui infetti fino a 1 anno, o su altre solanacee spontanee. La sua diffusione può avvenire attraverso il seme infetto o mediante i conidi trasportati dalla pioggia. Normalmente i fungicidi impiegati contro la peronospora hanno un certo grado di attività anche contro questa malattia. L’adozione di modelli previsionali, associata all’uso di varietà resistenti e di metodi agronomici preventivi, consente un soddisfacente controllo della malattia.

Peronospora

(Phytophthora infestans)

Questa malattia è conosciuta sin dalla metà del 1800 in America e in Europa, nelle quali si pensa sia stata introdotta dal Centro America. La sua fama è legata alla terribile carestia dovuta all’epidemia su patata che colpì l’Irlanda nel 1840 causando la morte di migliaia di persone; secondo alcuni storici, la riduzione di riserve alimentari causate da epidemie di peronospora può avere favorito la fine anticipata della Prima guerra mondiale. Anche se particolarmente grave sulla patata, questo fungo può causare seri danni anche sul pomodoro. Sulle foglie colpite si ha la comparsa di macchie traslucide di forma irregolare che, con il proseguire dell’infezione, si allargano e assumono colore marrone scuro. In condizioni di elevata umidità si osservano sulla pagina inferiore le strutture propagative costituite dai rami sporangiofori che differenziano gli sporangi (21-38 × 12-23 μ) al cui interno vengono prodotte le zoospore le quali, trasportate dal vento e dalla pioggia, causano la rapida trasmissione della malattia sulle piante adiacenti. Sui peduncoli fiorali e fogliari e sui fusti il fungo determina la comparsa di lesioni necrotiche allungate che possono interessarne tutta la circonferenza con conseguente morte dei tessuti soprastanti. L’attacco ai frutti determina la comparsa di grosse macchie scure, ispessite e di aspetto rugoso, che sui frutti maturi possono fessurarsi. Il fungo si conserva sui residui colturali infetti o su solanacee spontanee. Intervalli di temperature tra i 10 e i 23 °C (optimum 12 °C) in presenza di elevati valori di umidità possono determinare uno sviluppo epidemico della malattia con distruzione di interi campi. Sono state descritte due razze, T0 e T1, caratterizzate da un diverso grado di virulenza. Analogamente a quanto avvenuto per la patata, anche per il pomodoro sono stati messi a punto modelli previsionali per lo sviluppo della peronospora che consentono una razionalizzazione nell’uso degli agrofarmaci.

Cladosporiosi

(Fulvia fulva)

Descritto per la prima volta negli Stati Uniti (Carolina del Sud) nel 1883, il fungo è considerato il patogeno fogliare più grave del pomodoro, anche se nelle condizioni europee può causare danni solo alle coltivazioni di serra. I primi sintomi sono a carico delle foglie basali più vecchie, sulla cui pagina superiore si osserva la comparsa di macchie clorotiche, dal margine non ben definito cui corrisponde, nella parte inferiore, la comparsa di una tipica muffa di colore olivaceo, costituita dalle propagazioni agamiche del patogeno (Fulvia fulva = Cladosporium fulvum). Con il procedere della malattia, le macchie si allargano causando ingiallimenti e defogliazione. Anche se con minor frequenza, è possibile osservare sintomi anche su piccioli, fiori, fusti e frutti. Su questi ultimi, il fungo causa marciumi coriacei nerastri nella parte distale, inframmezzati da zone biancastre causate da tasche di aria subepidermiche. La forma agamica del fungo è caratterizzata da conidi con 1-3 setti, di forma da cilindrica a ellittica, dritti o leggermente ricurvi, di colore dal chiaro al marrone scuro, con dimensioni di 16-40 × 4-10 μ, portati da conidiofori non ramificati che emergono in gruppi dalle aperture stomatiche. I conidi e il micelio sono particolarmente resistenti al disseccamento, favorendo la conservazione del fungo sui residui colturali infetti o nelle strutture della serra. L’infezione, favorita dalla presenza di umidità e da temperature ottimali di 22-24 °C, è causata dalla disseminazione dei conidi a opera del vento, della pioggia, dal seme infetto e dall’uomo tramite gli strumenti di lavoro. La malattia può essere controllata agevolmente mediante metodi preventivi (arieggiamento delle serre, uso razionale delle concimazioni) e interventi con fungicidi.

Mal bianco

(Leveillula taurica e Oidium lycopersici)

Il mal bianco è una delle malattie più facilmente diagnosticabili, grazie alla presenza sulle foglie colpite di un tipico feltro di colore biancastro da cui prende il nome la malattia. Tuttavia l’identificazione dell’agente causale può essere assai complessa: sul pomodoro sono state descritte diverse specie capaci di causare tale sintomatologia. La più diffusa nei nostri areali è Leveillula taurica in cui la forma agamica del fungo (Oidiopsis sicula) determina estese aree decolorate di colore dal verde chiaro al giallo brillante sulla superficie dorsale delle foglie colpite. Dopo essere penetrato attraverso gli stomi, il fungo si sviluppa all’interno della foglia, dalla quale fuoriesce producendo sulla pagina inferiore una massa polverulenta biancastra, costituita dai conidi. Essi sono portati singolarmente da corti conidiofori e hanno dimensioni variabili (25-40 × 12-22 μ). Con il progredire della malattia, le lesioni si allargano, portando al disseccamento dell’intera foglia. La forma sessuata è costituita dai cleistoteci di dimensioni variabili (70-110 × 25-40 μ) ciascuno contenente 20-35 aschi, a loro volta contenenti due ascospore. La germinazione delle spore e l’infezione sono favorite dalle fluttuazioni di temperatura e umidità che si riscontrano tra il giorno e la notte, che creano condizioni di umidità elevate (70-100%). Temperature ottimali per la germinazione dei conidi sono tra 18 e 24 °C. Una volta penetrato nella foglia, temperature >30 °C possono accelerare sia l’infezione sia la morte dei tessuti colpiti. L’altro agente causale di mal bianco su pomodoro è Oidium lycopersici, di cui non è stata individuata la forma perfetta e che si differenzia dalla precedente per l’andamento ectofitico e la prevalente sporulazione sulla pagina dorsale della foglia. In caso di forti attacchi, la foglia viene ricoperta completamente dalle fruttificazioni del patogeno e muore. A differenza della precedente specie, Oidium lycopersici è favorito da temperature più fresche (20 °C), in particolare dopo 1-2 giorni di bagnatura fogliare. Il mal bianco è una malattia che interessa principalmente le coltivazioni di serra, ma sono possibili attacchi anche in pieno campo. Il controllo della malattia si basa essenzialmente sull’uso di fungicidi di contatto a base di zolfo o di prodotti sistemici e sull’adozione di misure preventive.

Muffa grigia

(Botryotinia fuckeliana)

Pur essendo considerato come un parassita di debolezza, le infezioni causate dalla forma agamica (Botrytis cinerea) possono determinare in certe condizioni notevoli perdite di produzione, soprattutto per le coltivazioni di serra. La penetrazione del fungo nei tessuti dell’ospite può avvenire direttamente grazie alla formazione di appressori, ma viene soprattutto favorita dalla presenza di ferite causate da agenti naturali o da insetti. Sulle foglie e sui fusti il fungo produce lesioni di diversa dimensione sulle quali si sviluppa rapidamente un feltro grigio scuro costituito da conidiofori e conidi che talvolta possono interessare l’intera circonferenza e causare la morte dei tessuti soprastanti. L’attacco del fungo sui tessuti fiorali determina la formazione di marciumi molli dei tessuti del calice del frutto sui quali il fungo sporifica intensamente. Talvolta, su frutti in maturazione è possibile osservare una sintomatologia detta “macchie fantasma”, costituita da anelli gialli o verde chiaro, causati dalla penetrazione diretta dei conidi nei giovani frutti e dal successivo arresto dello sviluppo del micelio. Pur non determinando la comparsa di marciumi, tale sindrome può compromettere la commerciabilità del prodotto. I conidi di B. cinerea sono ialini, unicellulari, di forma ellissoidale (9,7-11 × 7,3-8 μ), portati all’apice di lunghi conidiofori ramificati all’estremità ciascuna terminante con uno sterigma. Gli apoteci e le ascospore di B. fuckeliana sono raramente prodotti dagli sclerozi. Lo sviluppo del patogeno è favorito da climi relativamente freschi (20 °C) e dalla presenza di elevata umidità, condizioni che possono talvolta verificarsi in alcune serre con densità d’impianto troppo elevate. Il patogeno è altamente polifago ed è in grado di persistere nel terreno grazie alla sua notevole attitudine saprofitaria e alla capacità di produrre sclerozi. Al sopraggiungere delle condizioni favorevoli, questi ultimi germinano producendo micelio e conidi che, portati dal vento, possono attaccare tutti gli organi aerei del pomodoro. Il controllo della malattia si basa essenzialmente su misure profilattiche (densità di impianto non elevate, eliminazione dei residui infetti, integrità delle piante ecc.) e chimiche, soprattutto dopo le operazioni di scacchiatura.

Septoriosi

(Septoria lycopersici)

La septoriosi è considerata come una delle più devastanti malattie fogliari del pomodoro. Segnalata per la prima volta in Argentina nel 1882, è stata successivamente riscontrata in Europa (1888), Stati Uniti (1896) e Australia (1902). Durante la formazione dei frutti, il fungo può attaccare le foglie basali sulle quali provoca lesioni circolari necrotiche di pochi millimetri, leggermente depresse, dapprima traslucide e in seguito di colore grigio chiaro circondate da un margine scuro, all’interno delle quali è possibile osservare la presenza dei picnidi. Sul fusto e sui piccioli le lesioni sono più allungate e, in caso di forti attacchi, possono causare il disseccamento e la caduta anticipata della foglia, esponendo i frutti a un’eccessiva insolazione. L’infezione è favorita da temperature intorno ai 25 °C e dalla presenza di elevata umidità. In tali condizioni, i conidi attaccano le foglie più vicine al terreno, in particolare durante la formazione dei primi frutti. Successivamente l’infezione si propaga alle piante adiacenti tramite i conidi trasportati dall’acqua e dal vento o da altri vettori (uomo, insetti). I conidi sono filiformi (52-95 × 2 μ), con 2-6 setti, di forma allungata all’apice e tronca alla base, portati da corti conidiofori che tappezzano l’interno dei corpi fruttiferi, i picnidi, di diametro tra 75 e 200 μ. Lo svernamento del patogeno e la diffusione della malattia sono favoriti dalla capacità del patogeno di infettare, oltre il pomodoro, anche altre solanacee spontanee (Solanum nigrum, S. carolinense, Datura stramonium). L’adozione di pratiche agronomiche preventive (trapianto di piantine sane, pacciamatura, rotazioni colturali evitando le solanacee, distruzione o interramento profondo dei residui infetti, controllo delle malerbe spontanee) e l’uso di anticrittogamici consentono di contenere agevolmente tale malattia.

Stemfiliosi

(Stemphylium spp.) Su pomodoro sono conosciute diverse specie di Stemphylium in grado di provocare danni fogliari (S. vesicarium, S. solani, S. lycopersici). Sulle foglie si osserva la comparsa di macchie necrotiche angolari, talvolta accompagnate da un modesto alone clorotico. Con il procedere dell’infezione, le lesioni tendono a seccarsi e a fessurarsi; infezioni di forte intensità possono portare alla completa defogliazione. L’osservazione di caratteri colturali, quali l’aspetto e il colore del micelio, la presenza e il portamento dei conidiofori, la forma, le dimensioni e il colore dei conidi, consente l’identificazione delle diverse specie. La malattia è favorita da temperature elevate e presenza di umidità. Generalmente, la disponibilità di varietà resistenti e i trattamenti fogliari effettuati per la lotta ad altri patogeni fogliari (per esempio Alternaria) sono sufficienti per il controllo della malattia.

 

Funghi tellurici I funghi trasmessi attraverso il terreno possono essere raggruppati, in base alla sintomatologia causata, in agenti di tracheomicosi, che interessano l’apparato vascolare, e agenti di marciume, che possono interessare radici e fusto e la zona del colletto. Le tracheomicosi sono a loro volta distinte, in base all’agente causale coinvolto, in tracheofusariosi, causate da Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, e tracheoverticilliosi, causate da Verticilium dahliae e V. albo-atrum. La sintomatologia causata dalle due malattie è simile: inizia con ingiallimenti e avvizzimenti delle foglie basali che procedono in senso acropeto, molto spesso interessando un solo lato della pianta, seguite da ripiegamento delle foglie verso il basso. Il sintomo più caratteristico di entrambe le malattie è la presenza di imbrunimenti più o meno estesi dei vasi legnosi, osservabili a occhio nudo praticando con una lama una sezione trasversale del fusto. Con il procedere dell’infezione, la pianta assume un aspetto stentato, soprattutto in presenza di elevate temperature, cui fanno seguito disseccamenti e morte dell’intera pianta. Le perdite produttive sono dovute, oltre al minor numero di piante, anche alla minore allegagione e alla ridotta pezzatura dei frutti prodotti dalle piante infette. Il fungo penetra nella pianta attraverso aperture naturali presenti sulle radici; dopo una prima fase di colonizzazione dei tessuti parenchimatici, il fungo si localizza all’interno dei vasi xilematici attraverso i quali viene trasferito seguendo il flusso dei soluti. Nel tentativo di bloccare il passaggio del fungo, la pianta reagisce mediante l’emissione all’interno dei vasi di tille e gomme che hanno però come conseguenza l’arresto del passaggio dei soluti. Nonostante le similitudini che presentano nella sintomatologia, Fusarium oxysporum e Verticillium si differenziano per una serie di caratteri morfologici e fisiologici. Tra questi, i principali sono: 1) diversa morfologia dei conidi, dei conidiofori e delle strutture di conservazione; 2) diversa gamma di ospiti suscettibili (più di 300 specie vegetali erbacee o arbustive per V. dahliae, ed esclusivamente il pomodoro per F. oxysporum dahliae); 3) diverse temperature ottimali per l’infezione: intorno ai 28 °C per F. oxysporum dahliae e inferiori per V. dahliae (23-25 °C) e V. albo-atrum (20-25 °C). Rispetto ai patogeni fogliari, il controllo chimico dei patogeni del pomodoro di origine tellurica è meno agevole ed efficace, sia per i costi elevati sia per l’impatto sull’ambiente. I migliori risultati sono stati ottenuti con il miglioramento genetico per la resistenza, con l’introduzione di geni di resistenza a F. oxysporum dahliae e V. dahliae presenti nel germoplasma selvatico di pomodoro, che hanno garantito l’ottenimento di rese elevate e stabili. Grande attenzione viene comunque posta per evitare l’introduzione e diffusione di nuove razze (per esempio la razza 3 di F. oxysporum dahliae presente attualmente in Brasile, Australia e Stati Uniti ma non in Europa o la razza 2 di V. dahliae). Altri metodi di controllo (solarizzazione, vapore, innesto) sono attualmente applicati con esiti variabili.

Radice suberosa

(Pyrenochaeta lycopersici)

La malattia deve il suo nome comune alla tipica sintomatologia causata dal fungo sulle radici di pomodoro. Sulle giovani radichette il fungo provoca inizialmente delle piccole lesioni necrotiche di colore marrone scuro, mentre sul fittone e sulle radici secondarie tali lesioni si ispessiscono e suberificano, dando luogo a fessurazioni longitudinali di alcuni centimetri, dall’aspetto simile alla corteccia di un albero. Attraverso tali lesioni vengono favoriti l’ingresso e l’insediamento di altre specie microbiche che possono portare le radici a un completo disfacimento. In presenza di lievi attacchi, i sintomi sulla parte aerea delle piante sono moderati in quanto esse, anche grazie all’emissione di radici avventizie, riescono a sopperire alla minore efficienza radicale. Attacchi più gravi, con l’interessamento di buona parte dell’apparato radicale, fanno andare le piante incontro a stress idrici e nutrizionali e quelle colpite assumono un aspetto molto stentato e irregolare con ingiallimenti diffusi delle foglie basali e con perdite di produzione fino al 70%. Il fungo produce picnidi globosi solitari di colore scuro (diametro 100-400 μ), contenenti conidi unicellulari (4,5-8 × 1,5-2 μ) portati da lunghi rami conidiofori settati (20-100 μ) e microsclerozi (38-112 × 9-45 μ) che ne permettono la sopravvivenza nel terreno fino a diversi anni. Oltre al pomodoro, P. lycopersici è in grado di attaccare, tra le solanacee, il peperone e la melanzana e, tra le cucurbitacee, il melone e il cetriolo. L’infezione è favorita da temperature intorno ai 15-20 °C, condizione che ne ha inizialmente favorito la diffusione nelle zone pomodoricole del Nord Europa e nelle serre dell’Italia del Nord. Tuttavia sono note popolazioni del fungo che si sono adattate a temperature più elevate, consentendo la rapida diffusione della malattia anche nel Centro e Sud Italia. Tra le cause che hanno favorito la diffusione della suberosi radicale sembra rivestire un ruolo importante l’abbandono di pratiche agricole tradizionali, quali le letamazioni e le rotazioni colturali. Il conseguente impoverimento del contenuto in sostanza organica del suolo, con riflessi negativi sulla micoflora antagonista in grado di contenere il patogeno e la relativa polifagia di P. lycopersici, aggravano il quadro epidemiologico di tale malattia. L’elevata diffusione della malattia è stata favorita anche dal recente divieto d’uso del bromuro di metile, fumigante in grado di contenere ma non di eradicare la suberosi radicale. Tra le molte alternative al suo utilizzo, è stata valutata l’efficacia di pratiche quali la solarizzazione, l’utilizzo di agenti di biocontrollo e di portinnesti resistenti, ma con risultati parziali e spesso insoddisfacenti. La costituzione di materiali genetici resistenti e adatti alle regioni italiane costituisce il mezzo di lotta economicamente più accettabile ed ecocompatibile.

Marciume basale

(Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici)

Segnalata per la prima volta alla fine degli anni ’60, questa forma speciale di F. oxysporum provoca marciumi dell’apparato radicale e dei tessuti parenchimatici nella zona del colletto, associati a una limitata colonizzazione dei tessuti vascolari, che raramente si estendono oltre i 20-25 cm dal livello del terreno. Le piante colpite tendono ad avvizzire, soprattutto in concomitanza di elevate temperature diurne. La presenza di elevate condizioni di umidità può favorire la sporificazione del fungo a livello delle lesioni al colletto. La notevole capacità di ri-colonizzazione di terreni sottoposti a sterilizzazione o di substrati inerti di colture idroponiche, a causa dell’assenza di una flora microbica antagonista, fanno di tale specie una notevole minaccia per la coltura del pomodoro in serra o in coltivazioni fuori suolo. Oltre che per la sintomatologia, Forl si differenzia dalla forma speciale lycopersici anche per la più estesa gamma di ospiti, per le più basse temperature ottimali per l’infezione (15-18 °C) e per l’assenza di specializzazione fisiologica. L’identificazione delle due forme può avvenire in seguito a inoculazione artificiale su linee differenziali di pomodoro o mediante marcatori molecolari.

Funghi tellurici secondari Su pomodoro esistono diversi patogeni in grado di provocare delle alterazioni a livello della radice e del colletto. Pur essendo meno diffusi e dannosi di quelli descritti in precedenza, la loro incidenza e la loro gravità possono in alcune situazioni portare a gravi perdite di produzione. Tra questi occorre ricordare il mal dello sclerozio, causato da Sclerotium rolfsii, facilmente riconoscibile dalla presenza dei tipici sclerozi marrone chiaro a forma di grani di senape immersi in un micelio biancastro all’interno delle lesioni provocate dal fungo alla base della pianta. La malattia è favorita dalla presenza di alte temperature (30-35 °C) associate a elevata umidità (irrigazione, pioggia). Anche l’antracnosi, causata da Colletotrichum coccodes, può talvolta determinare gravi infezioni sulle radici di pomodoro, spesso in associazione con altri funghi, come P. lycopersici. Sulle radici infette, il fungo causa lesioni scure sulla cui superficie è possibile osservare la presenza di numerosi microsclerozi, che ne favoriscono la sopravvivenza nel terreno per oltre 8 anni. Tale fungo è in grado di poter causare danni anche su specie di pomodoro utilizzate come portinnesto per il controllo di altre malattie di origine tellurica. Attacchi di Fusarium solani possono causare marciumi radicali sotto forma di lesioni scure, sul fittone o sulle radici secondarie, che sono in grado di estendersi ai tessuti interni e ai vasi conduttori, portando le piante colpite al collasso. Tra le altre specie che possono causare marciumi sul pomodoro in particolari condizioni vanno ricordate le sclerotinie (Sclerotinia sclerotiorum e S. minor), funghi polifagi in grado di attaccare radici, fusto, foglie e frutti del pomodoro, sui quali producono un feltro miceliare biancastro, al di sotto del quale si formano dei marciumi molli dei tessuti, all’interno dei quali vengono prodotti i microsclerozi, la cui forma e dimensione consente di identificare le due specie.

Malattie del pomodoro in coltivazioni fuori suolo La coltivazione idroponica del pomodoro, a ciclo chiuso, consente di ovviare a molti dei problemi fitopatologici presenti nei sistemi di coltivazione convenzionali, soprattutto quelli causati dai funghi del terreno. L’utilizzo di substrati inerti riduce al minimo il rischio di attacchi di organismi patogeni alle radici, mentre il miglior stato vegetativo delle piante rende possibile la riduzione del numero dei trattamenti antiparassitari e l’eliminazione della pratica del diserbo. Accanto a questi vantaggi, tuttavia, esistono rischi legati all’introduzione accidentale di microrganismi il cui insediamento è favorito dalla mancanza dell’azione di contenimento della microflora del terreno, dalla presenza di elevata uniformità genetica dell’ospite, dalle condizioni di temperatura, umidità e pH costanti e, soprattutto, dalla possibilità di diffusione rapida attraverso la soluzione circolante. Le profonde modificazioni dell’habitat di crescita delle piante in coltura idroponica determinano differenti quadri fitopatologici, per eziologia ed evoluzione delle malattie, rispetto ai sistemi di coltivazione tradizionali. Se da un lato, infatti, si assiste a una sostanziale riduzione del numero delle specie patogene rispetto alla coltivazione tradizionale in terra, la coltivazione fuori suolo può far aumentare la gamma di ospiti di alcuni patogeni, può selezionare nuovi patogeni o creare le condizioni per le quali alcuni patogeni radicali, di minore o nessuna importanza in condizioni di campo, possano diventare altamente virulenti per le colture allevate in idroponica. Le specie fungine più frequentemente associate alla comparsa di malattie delle piante in sistemi fuori suolo sono ascrivibili agli Oomiceti, in particolare ai generi Pythium, Phytophthora, Plasmopara e Olpidium. Le strategie di lotta, oltre che su metodi preventivi, possono essere basate sull’adozione di metodi fisici, quali la filtrazione lenta a sabbia, la sterilizzazione della soluzione nutritiva con il calore, l’uso di raggi UV e l’ozonizzazione. L’utilizzo di mezzi chimici presenta rischi legati alla maggiore fitotossicità, alla possibilità di accumulo nel sistema di coltivazione e negli organi destinati al consumo fresco e al rischio di comparsa di resistenze ai diversi principi attivi utilizzati. La possibilità di impiegare agenti di controllo biologico in sistemi fuori suolo sembra infine molto promettente.

Batteri

Tra le alterazioni parassitarie che colpiscono il pomodoro, i patogeni di natura batterica assumono un ruolo di primaria importanza. I batteri fitopatogeni del pomodoro possono determinare alterazioni in tutti gli organi della pianta, alcuni sono patogeni da quarantena, talora trasmissibili per seme. Negli ultimi anni le malattie batteriche sono risultate sempre più presenti sul territorio nazionale manifestandosi talora in maniera sporadica, risultando tuttavia potenzialmente pericolose, o determinando scoppi epidemici anche rilevanti, con consistenti perdite di produzione. L’aumento della frequenza e della dannosità delle malattie batteriche può essere dovuto a vari fattori, quali la manifestazione di condizioni ambientali favorevoli, una pratica fitosanitaria incentrata sulla difesa di altri parassiti (animali o vegetali) o una scarsa conoscenza dei quadri sintomatici. L’attuale disponibilità di adeguate metodiche (sierologiche o molecolari) per la diagnosi dei batteri è di fondamentale importanza per una pronta individuazione delle problematiche fitosanitarie e l’applicazione di idonee strategie di lotta. Essendo queste ultime basate principalmente su criteri preventivi (in Italia, infatti, è vietato l’utilizzo degli antibiotici), sono di fondamentale importanza l’impiego di seme certificato e di materiale vivaistico sano, la pronta eliminazione di fonti di inoculo, una corretta gestione delle condizioni termo-igrometriche delle serre, l’applicazione di adeguate rotazioni colturali, l’uso di trattamenti preventivi a base di rame o induttori di resistenza.

Avvizzimento batterico

(Ralstonia solanacearum)

Ralstonia solanacearum (sinonimo Pseudomonas solanacearum) è uno dei batteri fitopatogeni più pericolosi in tutto il mondo, a causa delle ingenti perdite economiche da esso causate. È un patogeno da quarantena, oggetto di legislazione fitosanitaria, ed è addirittura considerato un agente di bioterrorismo. Presenta un’ampia gamma di ospiti: sono circa 200 le specie coltivate e spontanee colpite da questa batteriosi in zone tropicali, subtropicali e temperate. La razza 3 biovar 2, adattata a temperature con optimum di 27 °C, è responsabile, oltre che dell’avvizzimento batterico delle solanacee (pomodoro, melanzana, peperone) e del geranio, anche del marciume bruno della patata. Il patogeno in Italia è stato dapprima osservato su pomodoro intorno al 1930 e successivamente in coltivazioni di patata in Veneto e in Emilia-Romagna intorno al 1995, probabilmente a seguito dell’introduzione di lotti di patata infetti dall’Olanda. Infatti, qualche anno prima, fra il 1989 e il 1993, scoppi epidemici della malattia erano stati individuati in Belgio, Olanda e Regno Unito. Tra il 1995 e il 1997 sono stati intercettati al porto di Ravenna lotti di patata infetti di provenienza egiziana. Nel 2007 e di recente nel 2009, il batterio è stato nuovamente segnalato sul pomodoro, in due aree dell’agro cagliaritano, in Sardegna. Il sintomo caratteristico di questa avversità è rappresentato dall’avvizzimento della vegetazione, che può comparire a qualsiasi stadio di sviluppo della pianta. Sul pomodoro le piante manifestano epinastia dei piccioli e flaccidezza, talora in maniera asimmetrica, durante le ore più calde della giornata, riprendendo vigore con l’abbassamento serale della temperatura. Con il proseguire dell’infezione l’avvizzimento diventa irreversibile e, in condizioni ambientali favorevoli per l’agente patogeno (temperatura del suolo di circa 25 °C, umidità satura), la pianta giunge velocemente al collasso. Le foglie possono presentare un ripiegamento del lembo verso l’alto. In condizioni ambientali meno favorevoli (temperatura del suolo inferiore a 21 °C) la malattia evolve meno velocemente, la pianta mostra un arresto dello sviluppo e sullo stelo possono svilupparsi numerose radici avventizie. Lungo il fusto si evidenziano striature longitudinali brunastre, conseguenza dell’imbrunimento dei tessuti vascolari. Tagliando lo stelo trasversalmente si può osservare l’emissione di un essudato bianco-giallastro. La penetrazione del batterio nella pianta avviene principalmente attraverso ferite radicali provocate da cause diverse, come insetti, nematodi, emissione di radici secondarie e strumenti da lavoro. Il batterio si moltiplica dapprima negli spazi intercellulari della corteccia e del parenchima delle radici e quindi prosegue la colonizzazione dell’ospite attraverso il sistema vascolare. Dalla pianta passerà al suolo, sopravvivendo come saprofita, fino a infettare un nuovo ospite. R. solanacearum è infatti in grado di sopravvivere nell’acqua e nel suolo per lunghi periodi. La sua persistenza nel suolo sembra correlata all’associazione con residui vegetali o alla rizosfera di diversi ospiti selvatici che fungono da serbatoi asintomatici. La sopravvivenza a lungo termine di R. solanacearum sembra inoltre dovuta alla sua capacità di assumere uno stadio simil-dormiente (cosiddetto vitale ma non coltivabile), tipico di molti microbi del suolo. A causa della sua persistenza nelle aree di coltivazione è molto importante stabilire una corretta rotazione colturale, al fine di mantenere basso il rischio di epidemie. Osservazioni in campo hanno evidenziato che l’alternanza di specie suscettibili con riso e mais determina una soppressione della popolazione batterica. Altre specie non ospiti di R. solanacearum e che non albergano il batterio nella rizosfera sono: il radicchio, le insalate, la carota, l’aglio, la cipolla e varie brassicacee.

Macchiettatura batterica

(Pseudomonas syringae pv. tomato)

L’agente causale della malattia nota come macchiettatura o picchiettatura batterica del pomodoro è il batterio Pseudomonas syringae pv. tomato. Isolato per la prima volta intorno agli anni ’30 nell’isola di Formosa e negli USA, attualmente è diffuso nella maggior parte delle aree di coltivazione del pomodoro. In Italia il patogeno è stato segnalato la prima volta a Mola, in provincia di Bari, nel 1949. I sintomi della malattia possono manifestarsi su tutti gli organi epigei della pianta. Sulle foglie si osservano dapprima piccole aree idropiche, visibili principalmente sulla pagina inferiore della lamina, che evolvono in macchie necrotiche, circondate da alone clorotico. Più lesioni possono confluire interessando ampie porzioni del lembo fogliare. Anche su stelo, piccioli, peduncoli e pedicelli possono osservarsi tacche necrotiche longitudinali. I sintomi su foglie e fusto possono essere confusi con quelli causati da Xanthomonas vesicatoria (maculatura batterica), tuttavia quest’ultimo causa solitamente lesioni di dimensioni maggiori. Sul frutto si formano piccole macchie (1-2 mm) nerastre, lievemente rilevate sulla superficie, circondate da un alone idropico, verdastro nei frutti immaturi e giallastro nei frutti in maturazione. Essendo queste lesioni confinate agli strati più superficiali del frutto – non costituendo, quindi, una via di accesso ad agenti di marciume secondario – causano principalmente il deprezzamento del pomodoro da mensa, incidendo in minore misura sul pomodoro da industria. La malattia può risultare molto dannosa quando la temperatura è compresa fra 13 e 25 °C, frequenti in serra fredda, e l’umidità relativa è superiore all’80%. Si può assistere a infezioni in pieno campo, anche in estate, qualora permangano basse temperature in presenza di piogge. In queste condizioni, il batterio penetra nell’ospite attraverso gli stomi e i tricomi. Fintanto, invece, che le condizioni ambientali sono sfavorevoli a una sua attiva moltiplicazione (alte temperature, bassa umidità) P. syringae pv. tomato è in grado di sopravvivere e moltiplicarsi sul filloplano del pomodoro, mantenendosi in bassa concentrazione. Il batterio può essere veicolato e diffuso nell’ambiente di coltivazione tramite insetti, acari, attrezzi meccanici, vento, pioggia, acqua d’irrigazione e grandine; tuttavia, la fonte principale di disseminazione a grande distanza è il seme contaminato. Anche i residui di vegetazione interrati possono costituire una fonte d’inoculo perché in grado di assicurare la sopravvivenza del batterio da una stagione vegetativa all’altra.

Cancro batterico

(Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis)

Isolato per la prima volta in America, Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis è attualmente diffuso nelle principali aree di coltivazione del pomodoro, dove può recare danni alle colture sia in pieno campo sia in coltura protetta o idroponica. In Italia la malattia è stata segnalata per la prima volta in provincia di Chieti nel 1914 e successivamente ne è stata riportata la presenza in diverse aree di coltivazione. Le infezioni possono essere localizzate, a seguito della penetrazione del patogeno, tramite stomi e/o ferite, o di natura sistemica, se originate dal seme infetto. L’infezione sistemica del seme può portare a morte le giovani piantine nell’arco di pochi giorni. Sulla pianta adulta si osservano avvizzimento unilaterale e ripiegamento a doccia verso l’alto delle foglie, che poi ingialliscono e disseccano. Sezioni trasversali in corrispondenza del punto di inserzione della foglia sul fusto rivelano un imbrunimento delle tracce fogliari, cosiddetto a ferro di cavallo. Il fusto mostra decolorazioni longitudinali giallastro-marroni, che evolvono in fenditure profonde: i cancri. I frutti manifestano imbrunimento dell’estremità calicina. Nel caso di infezioni localizzate, i frutti presentano pustole scure circondate da un alone biancastro (a occhio di uccello). Temperature tra 26 e 28 °C ed elevata umidità ambientale favoriscono un rapido decorso della malattia. Il batterio sopravvive nei semi, nel terreno e fino a tre anni nei residui infetti del pomodoro o di piante spontanee (Solanum nigrum, S. douglasii e S. trifolium). La sua diffusione in campo e/o in coltura protetta è favorita dall’acqua di irrigazione o dalla formazione di ferite sugli organi vegetali provocate da operazioni colturali (cimatura, legatura), grandine, vento, pioggia e insetti. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis è un patogeno da quarantena incluso nella lista A2 dell’EPPO, pertanto la sua introduzione e diffusione negli Stati membri della Ue è vietata.

Maculatura batterica

(Xanthomonas vesicatoria sin Xanthomonas campestris pv. vesicatoria)

La malattia, segnalata per la prima volta su frutto di pomodoro in Sud Africa (1914), è ormai ubiquitaria per le colture di pomodoro e di peperone, determinando danni piuttosto ingenti. In Italia è presente sul pomodoro a partire dagli anni ’40. La malattia si manifesta sulle foglie con maculature irregolari, idropiche, che successivamente necrotizzano e sono circondate da un alone clorotico. Sul fusto, in condizioni favorevoli per la malattia, possono osservarsi striature necrotiche. I frutti, suscettibili dall’allegagione fino all’invaiatura, presentano macchie idropiche circondate da un alone verde scuro. Queste evolvono in tacche necrotiche depresse, talora con alone clorotico, che tendono a lacerarsi a seguito della tensione dell’epidermide intorno all’area della lesione. Queste aree possono essere sede di marciumi causati dall’insediamento di microrganismi secondari che rendono il prodotto non commerciabile. Il batterio penetra nei tessuti vegetali dell’ospite attraverso stomi e ferite e colonizza i tessuti parenchimatici della pianta in condizioni ambientali favorevoli (temperature fra 22 e 26 °C ed elevata umidità ambientale). Può, inoltre, risiedere come epifita sulla pianta. Dalle sedi di infezione primaria può determinare infezioni secondarie con il manifestarsi di eventi atmosferici come grandine, pioggia e vento e attraverso le operazioni colturali che causano ferite o con l’irrigazione; anche gli insetti (cimici) possono contribuire alla sua disseminazione. La sorgente d’infezione più importante è rappresentata dai semi infetti. Anche questo batterio è un patogeno da quarantena incluso nella lista A2 dell’EPPO, ovvero è vietata la sua introduzione e diffusione negli Stati membri della Ue.

Necrosi del midollo

(Pseudomonas corrugata, P. mediterranea)

Malattia ubiquitaria, osservata per la prima volta nel Regno Unito verso la metà degli anni ’70. In Italia è stata segnalata dapprima in Sardegna, risultando particolarmente pericolosa nelle regioni meridionali e insulari. L’agente causale della malattia è stato a lungo considerato il solo Pseudomonas corrugata, batterio non fluorescente ad habitat tellurico, appartenente al genere Pseudomonas. Mediante studi di caratterizzazione fenotipica e genotipica di un’ampia popolazione di ceppi del batterio è stata evidenziata la presenza di due distinti gruppi corrispondenti a due specie diverse: P. corrugata, che costituisce il gruppo predominante e include il ceppo-tipo, e la nuova specie P. mediterranea, attualmente considerati, entrambi, agenti causali della malattia. La malattia si manifesta maggiormente sul pomodoro coltivato in serre non climatizzate, ma può attaccare anche coltivazioni in pieno campo. Inizialmente le piante colpite dalla batteriosi mostrano dei fenomeni di appassimento nelle ore più calde della giornata e clorosi delle foglie più giovani. Sulla superficie del fusto, dei piccioli fogliari e dei peduncoli delle bacche si osservano striature brunonerastre; tagliando longitudinalmente in corrispondenza di queste aree imbrunite si evidenzia l’area del midollo cava e necrotica, sintomo tipico, dal quale prende il nome la malattia. In una fase più avanzata, la necrosi va a interessare anche il tessuto vascolare. In corrispondenza delle aree di midollo necrotiche, si osserva la formazione di radici avventizie sul fusto. La malattia manifesta la sua gravità quando le piante sono prossime alla maturazione dei primi frutti. Il decorso può essere rapido, determinando la morte della pianta nell’arco di 10-15 giorni, oppure lento, quando le piante manifestano una crescita stentata, portando, tuttavia, i frutti a maturazione. L’incidenza può variare dal 70-100%, in serre mal gestite (per esempio scarsa aerazione), all’1-5%, in serre ben aerate, interessando poche piante localizzate in corrispondenza di zone in cui avviene ristagno idrico e/o la condensa di vapore acqueo (per esempio le pareti della serra). Cause predisponenti la malattia sono: forti sbalzi di temperatura tra il giorno e la notte, eccessiva concimazione azotata, elevata umidità.

Marciume molle del fusto e dei frutti

(Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum)

Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (sinonimo Erwinia carotovora subsp. carotovora) è un patogeno polifago e ubiquitario, responsabile di marciumi su molte specie ortive e in particolare su quelle dotate di organi carnosi. Le piante colpite da questa malattia presentano una crescita stentata, il fusto viene interessato da un progressivo rammollimento a partire dal colletto per gran parte della lunghezza della pianta, che avvizzisce. Sul fusto possono osservarsi lesioni longitudinali nerastre cui corrispondono decolorazioni dei tessuti vascolari e delle cavità del midollo. Sul frutto si osservano afflosciamenti della parte interna con successivo raggrinzimento superficiale; a seguito della degradazione dei tessuti, i frutti colpiti emanano cattivo odore. L’alterazione colpisce prevalentemente frutti conservati in magazzino. Cause predisponenti la malattia sono pioggia, umidità e temperature elevate (anche negli ambienti di conservazione), tuttavia la sua attività patogenica può essere esercitata fra i 15 e i 25 °C. Il batterio sopravvive nei residui vegetali, nel terreno e nell’acqua d’irrigazione. È un tipico patogeno da stress: l’infezione è favorita in condizioni di sofferenza della pianta (forti sbalzi termici tra notte e giorno, gelate anche lievi, eccessive concimazioni e irrigazioni).


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