Volume: gli agrumi

Sezione: botanica

Capitolo: inquadramento tassonomico

Autori: Elisabetta Nicolosi

Introduzione

Con il termine generico di agrumi vengono oggi indicate tutte quelle specie e cultivar (arance, mandarini, pompelmi, pummeli, limoni, lime e cedri) conosciute e diffuse, presenti sulle nostre tavole, nei mercatini rionali o nei grandi mercati, nelle ville patrizie o nei più moderni e accoglienti terrazzi cittadini o, ancora, nelle vie e nelle piazze di molte città mediterranee, appartenenti principalmente al genere Citrus. Il termine prende origine dalla forma latina cedrus, derivante a sua volta dalla parola greca kedros, che indicava alberi di cedro, pino e cipresso. Il genere Citrus appartiene all’ordine delle Geraniales, famiglia Rutaceae, sottofamiglia delle Aurantioideae. La famiglia delle Rutaceae comprende circa 160 generi e ben 1650 specie tra alberi e arbusti. L’individuazione dell’area di origine e diffusione degli agrumi ha rappresentato un aspetto di difficile lettura che ha portato a conclusioni non sempre concordanti. Tuttavia oggi, alla luce dell’ampiezza del germoplasma agrumicolo ivi presente e sulla base delle numerose ricerche svolte, si concorda nel ritenere le regioni tropicali e subtropicali del Sudest asiatico, del nord-est dell’India, della Cina meridionale, della penisola indocinese e dell’arcipelago malese i centri primari di origine a partire dai quali iniziò la diffusione negli altri continenti.

Evoluzione dei sistemi tassonomici

Dal 1600 ai primi anni dell’Ottocento
L’inquadramento sistematico delle Aurantioideae in tribù, generi e specie è stata un’operazione piuttosto controversa, complessa, quanto mai lunga e laboriosa e forse ancora non definitivamente conclusa. Già dai tempi più remoti molti studiosi si sono interessati a tale argomento e oggi siamo in possesso di una vasta letteratura che traccia la storia e l’evoluzione della tassonomia degli agrumi: per le prime descrizioni e classificazioni delle specie e varietà bisogna risalire al XVII secolo, mentre ben più antiche sono le descrizioni morfologiche dell’albero, della biologia fiorale, della coltivazione, degli usi e proprietà dei frutti, già presenti negli scritti di autori classici quali Teofrasto (Storia delle piante, circa 313 a.C.), Virgilio (Georgiche, 30 a.C.), Dioscoride (Piante e rimedi medicinali, 60-79 a.C.), Plinio il Vecchio (Naturalis historia, 27-79 d.C.) e altri ancora. Fu Giovanni Battista Ferrari, prete gesuita di Siena, a fornire il primo importante contributo sulla tassonomia degli agrumi. La sua opera Hesperides, sive de malorum aureorum cultura et usu, datata 1646, è racchiusa in un unico tomo, articolato in quattro libri, tre dei quali, dedicati alle Esperidi Aegle, Arethusa ed Hespertusa, trattano rispettivamente dei cedri, dei limoni e degli aranci. L’opera fu arricchita dalla collaborazione di Cassiano dal Pozzo, che fornì al Ferrari numerose illustrazioni dei frutti descritti: essi sono disegnati a grandezza naturale, quasi sempre tagliati a metà, perfettamente rispondenti alla realtà così da rendere la tridimensionalità e le peculiarità delle caratteristiche morfologiche con grande efficacia. Dopo il Ferrari altri autori si cimentarono in descrizioni più o meno accurate, ma il testo più completo e importante fu quello di Johann Christoph Volkamer, Nürnbergische Hesperides (1708). L’opera, divisa in due tomi – il secondo dei quali, complementare del primo, venne pubblicato a sei anni di distanza –, complessivamente ricalca l’impostazione di quella del Ferrari, anche se con un maggior numero di agrumi descritti. Una svolta importante nella classificazione degli agrumi venne da Linneo grazie alla sua opera Genera plantarum del 1737. Nello stesso periodo un altro studioso della tassonomia fu Burmann al quale è dovuta la denominazione scientifica del limone, Citrus limon. Altre importanti classificazioni sono quelle di Loureiro (1790), De Candolle (1813), Blanco (1837): al primo si devono le denominazioni del Citrus nobilis (mandarino King), del Citrus madurensis (calamondino) e del Citrus margarita, successivamente denominato Fortunella margarita (kumquat a frutto ovale). A De Candolle si riconoscono gli approfonditi studi e la relativa classificazione del Citrus hystrix, specie appartenente al sottogenere Papeda secondo la classificazione successivamente elaborata da Swingle. Blanco, infine, diede la denominazione a una nuova specie, Citrus reticulata, un tipo di mandarino originario delle Filippine.

Il fiorire della sistematica nell’Ottocento
Opere di ragguardevole importanza per il contributo innovativo apportato alla tassonomia sono quelle pubblicate agli inizi del 1800 da Giorgio Gallesio e da Joseph Antoine Risso. Il Traité du Citrus del Gallesio rappresenta il primo reale tentativo di inquadramento scientifico del genere Citrus nonché delle sue specie e forme coltivate. L’unica illustrazione dell’opera è rappresentata da un interessante quadro sinottico dove le varietà e gli ibridi sono distribuiti sulle ramificazioni delle quattro branche primarie di un simbolico albero genealogico. In particolare il genere Citrus è diviso in due sezioni rispettivamente dei cedri, Citrus medica, e degli aranci, Citrus aurantium. Ogni sezione si divide in due branche, ognuna delle quali rappresenta una specie: Citrus medica cedra, Citrus medica limon, Citrus aurantium indicum e Citrus aurantium sinense. Nelle ramificazioni di ogni branca sono inserite le varietà e da queste si dipartono gli ibridi. Con l’opera del Risso Essai sur l’histoire naturelle des orangers, bigaradiers, limettiers, cédratiers, limoniers ou citronniers cultivés dans le Départment des Alpes Maritimes, viene ripreso lo schema proposto da Linneo, ma vengono elaborate nuove classificazioni. In particolare, Risso distinse gli aranci amari denominandoli dapprima Citrus vulgaris e successivamente Citrus bigaradia; cambiò la denominazione di Citrus limon in Citrus limonum e fece afferire tutte le varietà di arancio dolce sotto la denominazione di Citrus aurantium. Separò, infine, le limette dai cedri e dai limoni e indicò una nuova specie, Citrus limetta; successivamente denominò altre specie riferibili a tipi intermedi tra limette e pummelo: Citrus peretta, Citrus aurata, Citrus mellarosa, Citrus rissoi. Nell’opera Histoire naturelle des orangers, pubblicata in collaborazione con Poiteau nel 1818, vennero inoltre separate e riconosciute come specie il bergamotto, Citrus bergamia, e la lumia, Citrus lumia. L’Ottocento vide fiorire numerosi altri studi sulla sistematica: basti ricordare i lavori di Blume, Blanco, Macfadyen, Tenore, Fortune, Oliver, Pasquale, Hooker, Bonavia e, ancora, sul finire del secolo, gli studi di Engler e Bailey, fino ad arrivare ai primi del Novecento con Guillaumin. Le idee e le attribuzioni di generi e specie all’interno delle Aurantioideae portarono a modificare ulteriormente la già complessa tassonomia: Hooker, per esempio, nel 1875 definì 13 generi e 43 specie delle quali solo 4 appartenenti al genere Citrus; Engler (1896) divise la sottofamiglia delle Aurantioideae in 29 generi comprendenti ben 180 specie di cui 11 appartenenti al genere Citrus; Guillaumin, nel 1911, analizzando le classificazioni proposte dai tassonomi precedenti, raggruppò complessivamente 11 generi e 44 specie, 6 delle quali appartenenti al genere Citrus.

I sistemi tassonomici di Swingle e Tanaka
Le numerose classificazioni elaborate fino ai primi anni del Novecento si basavano esclusivamente sulle diversità morfologiche e anatomiche evidenziate e sulle differenti aree geografiche di origine e diffusione delle specie. Pian piano la possibilità di utilizzare caratteri biochimici ha permesso di approfondire le conoscenze sulle relazioni genetiche. Il 1943 fu un anno importante in cui venne pubblicato il lavoro di Walter T. Swingle, The botany of citrus and its wild relatives of the orange subfamily, studio successivamente ampliato e ripubblicato nel 1967. Swingle fu il primo a utilizzare, insieme ai classici marcatori morfologici, quelli biochimici, considerandoli utili marcatori tassonomici, evidenziando differenze sia tra le diverse specie appartenenti al genere Citrus sia tra i due generi affini analizzati, il Poncirus e il Fortunella. Swingle propose un nuovo sistema per la classificazione delle Aurantioideae: utilizzò come base la classificazione di Engler e divise il genere Citrus in due sottogeneri, Citrus con 10 specie e Papeda con 6. Contemporaneamente agli studi di Swingle, nel 1954 Tyozaburo Tanaka pubblicava una serie di lavori sulla tassonomia degli agrumi, Revisio aurantiacearum e Species problem in Citrus, nei quali il genere Citrus veniva diviso in due sottogeneri, Archicitrus e Metacitrus, otto sezioni, tredici sottosezioni, otto gruppi, due sottogruppi, due microgruppi e 145 specie. Sette anni più tardi, nel 1961, lo studioso aggiunse due nuove sottosezioni, un altro gruppo e dodici nuove specie per un totale di ben 157 specie. La classificazione di Tanaka è decisamente più complessa rispetto a quella di Swingle: il numero di specie descritte è di gran lunga maggiore e, soprattutto, è diverso il significato tassonomico di specie. Swingle raggruppa diverse entità sotto la stessa denominazione: esempio eclatante è quello della specie Citrus reticulata, la quale, praticamente, include quasi tutti i mandarini, anche se tra loro molto dissimili, a eccezione del C. tachibana, specie spontanea del Giappone, e del C. indica, specie spontanea dell’India. Tanaka, viceversa, riconosce ben 36 diverse specie di mandarini attribuendo a ognuna una diversa denominazione. Nel tentativo di colmare il divario tra le scuole di Swingle e di Tanaka, nel 1961 Hodgsons propose una nuova classificazione. Egli aumentò il numero delle specie descritte da Swingle da 16 a 36 dividendole in quattro gruppi (gruppo a frutti acidi, gruppo degli aranci, gruppo dei mandarini e altri), ma non riuscì a conseguire l’effetto desiderato in quanto la sua idea non venne accolta da tutti. Così ancora oggi non c’è un sistema univoco, ma i sistemi di Swingle e di Tanaka vengono utilizzati entrambi in una sorta di sistema ibrido.

Le specie vere

Barrett e Rhodes, nel 1976, hanno proposto di considerare solamente tre le “specie vere” all’interno del sottogenere Citrus definito da Swingle: il cedro (C. medica), il mandarino (C. reticulata) e il pummelo (C. maxima). Gli altri agrumi devono essere considerati discendenti dalle tre “specie vere” o da alcune specie appartenenti a generi affini. In effetti l’ipotesi di poche valide specie all’interno del genere Citrus era già stata formulata da affermati tassonomisti: Linneo nel 1753 considerava tre specie e tre varietà, mentre Hooker nel 1875 ne elencava quattro di specie.

L’attuale inquadramento tassonomico delle Aurantioideae

La sottofamiglia delle Aurantioideae è articolata in tribù, sottotribù, gruppi, generi e specie. La classificazione oggi maggiormente utilizzata è quella di Swingle, nella quale vengono riconosciute due tribù, le Clauseneae e le Citreae. La prima comprende 3 sottotribù e 5 generi considerati primitivi, Micromelum, Glycosmis, Clausena, Murraya e Merrillia; la seconda, più grande ed economicamente importante, divisa anch’essa in 3 sottotribù, Triphasiinae, Citrinae e Balsamocitrinae, comprende 7 gruppi e 28 generi tra i quali il Citrus e i generi affini Fortunella, Eremocitrus, Poncirus, Clymenia e Microcitrus. Complessivamente il numero delle specie appartenenti alla sottofamiglia delle Aurantioideae è superiore a 200. In particolare, la sottotribù delle Citrinae (cui afferiscono gli agrumi oggi coltivati) comprende 13 generi, suddivisi in 3 raggruppamenti distinti in base alle caratteristiche dei frutti: – gruppo A: Frutti di agrumi primitivi; – gruppo B: Frutti simili agli agrumi; – gruppo C: Frutti veri di agrumi.

Gruppo A: Frutti di agrumi primitivi
Appartengono a questo gruppo i generi Severinia, Pleiospermium, Burkillanthus, Limnocitrus, Hesperethusa. Il genere Severinia è probabilmente quello più conosciuto e comprende 6 specie: S. buxifolia, S. disticha, S. linearis, S. paniculata, S. retusa e S. lauterbachii. Le specie più comuni, S. buxifolia e S. disticha, sono arbusti cespugliosi, spinescenti, dall’habitus compatto, con foglie semplici, fitte e coriacee, che ricordano quelle del bosso (Buxus sp.), dal quale deriva il nome buxifolia. I frutti sono piccole bacche di colore violaceo scuro a maturazione.

Gruppo B: Frutti simili agli agrumi

Atalantia e Citropsis sono i due generi appartenenti a questo gruppo, entrambi con 11 specie. Il genere Atalantia è caratterizzato da alberi di piccole dimensioni, con fiori piccoli, bianchi e profumati, foglie semplici, frutti di color giallo-verde. Il genere Citropsis ha frutti simili a quelli di Atalantia ma foglie pinnate, tri o pentafogliate.

Gruppo C: Frutti veri di agrumi
Il gruppo C comprende il genere Citrus e altri 5 generi considerati affini a esso: Fortunella, Eremocitrus, Poncirus, Clymenia e Microcitrus. Il genere Fortunella comprende 4 specie: F. margarita (kumquat ovale), F. japonica (kumquat rotondo), F. polyandra e F. hindsii. È il genere che si avvicina maggiormente al genere Citrus in molte caratteristiche morfologiche dell’intera pianta. L’albero, di piccole dimensioni, presenta fiori di colore bianco e frutti piccoli, di forma diversa, da ovale a rotondeggiante, con colorazione da giallo all’arancio, con epicarpo più o meno sottile e aromatico a seconda della specie. Il genere Poncirus è costituito da due specie dalle caratteristiche foglie trifogliate: P. trifoliata e P. polyandra. È l’unico genere appartenente al gruppo C (frutti veri di agrumi) ad avere foglie caduche, caratteristica che lo rende particolarmente resistente alle basse temperature. L’albero, di piccole dimensioni con abbondanti ramificazioni, si presenta con un caratteristico aspetto cespuglioso ed è provvisto di robuste spine; le foglie sono composte, formate da tre foglioline; il picciolo è leggermente alato; i fiori sono singoli, grandi o piccoli. Il frutto, di forma globosa lievemente piriforme, contiene al suo interno un succo acido e particolarmente acre. Al genere Eremocitrus afferisce una sola specie, Eremocitrus glauca. Nativo di zone desertiche del centro-sud del Queensland, in Australia, è l’unico genere della famiglia delle Aurantioideae ad avere habitus xerofitico. L’albero è di piccole dimensioni, cespuglioso e spinoso. Possiede foglie piccole, oblunghe, dimorfe, spesse e cuoiose; entrambe le pagine fogliari sono provviste di peli grigiastri e di una spessa cuticola in cui sono inseriti gli stomi. I fiori sono molto piccoli, singoli o in gruppi; il frutto, di forma globosa-ovoidale, contiene semi piccoli monoembrionici. Il genere Microcitrus secondo Swingle è costituito da sei specie: M. australis, M. australasica, M. inodora, M. garrowayii, M. maideniana e M. warburgiana. Gli alberi del genere Microcitrus sono generalmente di piccole dimensioni, vigorosi, con foglie dimorfe, piccole nella fase giovanile, fiori piccoli con stami liberi. I frutti di tutte le specie a eccezione del M. australasica sono rotondi, con epicarpo verde più o meno rugoso. Il genere Clymenia, ritenuto anch’esso affine al genere Citrus, per molti anni è stato considerato monospecifico con C. polyandra; nel 1985 venne descritta da Stone una nuova specie, C. platypoda, che si differenzia dal C. polyandra per la forma delle foglie. L’albero, di piccole dimensioni, presenta foglie grandi e sottili con numerose nervature laterali; i fiori sono singoli con numerosi stami liberi; produce frutti dolci, eduli, della grandezza, forma e colore di una limetta. Il genere Citrus è diviso in due sottogeneri, Citrus e Papeda, facilmente distinguibili in base alle caratteristiche morfologiche e ai costituenti chimici di fiori, foglie e frutti. In particolare, le specie del primo sottogenere presentano il fiore con stami raggruppati e profumati, il picciolo in genere piccolo, a volte dotato di stipole, e comunque sempre di dimensioni non superiori ai tre quarti dell’intera lamina fogliare. Il frutto ha la polpa edule priva di oli acri; questi ultimi, se presenti, sono comunque in minima quantità. Di contro, i Papeda possiedono il fiore con stami separati, il picciolo alato, grande, che in alcuni casi può assumere dimensioni maggiori di quelle della lamina stessa, e un frutto non commestibile per il notevole contenuto di oli acri nella sua polpa. Il sottogenere Papeda tassonomicamente è stato ulteriormente suddiviso in due sottosezioni, Papeda e Papedocitrus: questi ultimi presentano fiori come i Citrus e foglie come i Papeda.

Classificazione delle specie del genere Citrus

A livello mondiale i frutti di agrumi sono divisi in cinque gruppi di significativa importanza economica: arance dolci [C. sinensis (L.) Osbeck], mandarini (C. reticulata Blanco e C. unshiu Marc.), pompelmi (C. paradisi Macfadyen), limoni [C. limon (L.) Burmann f.] e lime (C. aurantifolia Christm. Swingle). Altre specie quali l’arancio amaro, il pummelo, il cedro hanno minore importanza dal punto di vista commerciale. Vengono di seguito riportate alcune caratteristiche delle principali specie oggi coltivate e diffuse.

Arancio dolce e arancio amaro
L’arancio dolce [C. sinensis (L.) Osbeck] e l’arancio amaro (C. aurantium L.), facilmente distinguibili per differenti caratteri morfologici e sensoriali, hanno origine parallela: entrambi derivano dall’incrocio tra il pummelo, genitore femminile, specie monoembrionica, e il mandarino.

Mandarini e mandarino-simili
Il mandarino è una delle tre specie originarie, capostipite degli agrumi coltivati, e la sua origine è molto antica. Secondo Swingle l’eterogeneo gruppo dei mandarini si può ricondurre a un’unica specie, C. reticulata Blanco. Egli però avvertì la necessità di separarli in vari gruppi secondo affinità di ordine botanico. Hodgson, invece, riconobbe diverse specie e separò i mandarini in 5 gruppi principali: satsuma, Citrus unshiu, mandarini mediterranei, Citrus deliciosa, mandarino King, Citrus nobilis, mandarino comune, Citrus reticulata e mandarini a frutto piccolo. Tanaka, infine, elencò ben 36 diverse specie di mandarini. Il problema dell’inquadramento botanico di tali specie è ancora più complesso in considerazione dell’elevato numero di ibridi naturali intraspecifici e interspecifici esistenti oltre a quelli derivanti da incroci artificiali. A livello mondiale oggi viene utilizzato un sistema combinato tra le classificazioni già citate che vede essenzialmente riconosciuti i gruppi dei mandarini King, satsuma, mandarini veri e mediterranei, tangerini e tangor, tangeli e mandarini a frutto piccolo.

Pompelmi e pummeli
Il pompelmo, C. paradisi Macf., può essere considerato, in ordine di tempo, l’ultima specie di importanza commerciale a essere stata rinvenuta e anche l’unica autoctona del Nuovo Mondo. È un ibrido derivato dall’incrocio naturale tra il pummelo e l’arancio dolce. Ne esistono diverse varietà sia pigmentate sia a polpa chiara. Il pummelo [C. grandis (L.) Osbeck o C. maxima (Burm.) Merr.], specie originaria, è un agrume oggi molto popolare in Cina e in vari altri paesi asiatici, mentre è pressoché sconosciuto in Occidente. Generalmente il frutto è molto grosso, il più grosso tra gli agrumi, e forse è proprio questo il motivo dello scarso successo riscontrato nei paesi europei. Essendo specie autoincompatibile, si ibrida facilmente e nel tempo ha dato origine a numerose varietà molto variabili per forma e dimensione così come per la colorazione della polpa.

Limoni e cedri
Sull’origine genetica del limone [C. limon (L.) Burmann f.] nel tempo si sono succedute diverse ipotesi, spesso divergenti: alcuni lo hanno considerato ibrido tra cedro e lima, altri un triibrido tra cedro, pummelo e una specie del genere Microcitrus o, ancora, ibrido tra arancio amaro e lima. Da recenti studi molecolari sembrerebbe che il limone sia discendente dal cedro e dall’arancio amaro. Numerosi e molto diffusi sono oggi gli ibridi tra limone e cedro. Il cedro, C. medica Linneo, è la terza specie originaria, molto antica, di provenienza indiana. Trova oggi diffusione principalmente per l’utilizzo dei suoi frutti nei rituali religiosi dei popoli ebrei o per la produzione dei canditi. Forse nessun frutto, al pari del cedro, è stato così largamente influenzato nella sua diffusione e nella sua utilizzazione dai riti religiosi. Il cedro è una specie che ha dato origine a numerosi altri importanti ibridi di agrumi quali il bergamotto, C. bergamia Risso e Poit., il limone volkameriano, C. volkameriana Ten. e Pasq. (entrambi ibridi tra arancio amaro e cedro), il limone rugoso, C. jambhiri Lush. e la lima di Rangpur, C. limonia Osbeck (entrambi ibridi tra cedro e mandarino).

Lime
Anche per la classificazione delle lime dobbiamo fare riferimento a quanto indicato da Swingle e da Tanaka. Il primo le raggruppa in una sola specie, C. aurantifolia, il secondo ne elenca altre due, C. limettioides e C. latifolia. Oggi le lime vengono commercialmente distinte in dolci e acide; queste ultime a loro volta vengono ulteriormente classificate a frutto grande e a frutto piccolo. Tra le lime dolci, C. limettioides Tan., la lima di Palestina, è la più diffusa: essa deriva dall’incrocio tra cedro e arancio dolce. Tra le lime acide a frutto grande, C. latifolia Tan., sono maggiormente diffuse la lima di Tahiti e la lima Bearss. Tra le lime acide a frutto piccolo, C. aurantifolia (Christm) Swing., è la lima messicana quella maggiormente conosciuta e diffusa; essa insieme all’alemow, C. macrophylla Wester, è un ibrido tra cedro e C. micrantha, specie appartenente al sottogenere Papeda.

 


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