Volume: il grano

Sezione: ricerca

Capitolo: genetica e miglioramento

Autori: Norberto Pogna, Gaetano Boggini, Natale Di Fonzo, Marina Pasquini, Andrea Brandolini, Anna Mastrangelo, Gaetano Boggini

Struttura genetica dei frumenti

Nell’evoluzione delle piante coltivate, la poliploidia ha svolto un ruolo importante in quanto ha aumentato le possibilità di adattamento a un ampio spettro di ambienti e la sopravvivenza in condizioni climatiche instabili. Una forma di poliploidia, nota come “allopoliploidia”, consiste nella presenza in un singolo organismo di genomi (patrimonio genetico contenuto nei cromosomi di un individuo) di due o tre specie vegetali. Nella maggior parte dei casi, l’ibrido interspecifico che si forma da questo incrocio è sterile. Raramente, a seguito di errori che causano il raddoppiamento del numero dei cromosomi durante le divisioni cellulari, l’ibrido interspecifico diventa fertile e costituisce il capostipite di una nuova specie contenente l’informazione genetica originariamente presente in due specie separate. Molte specie di piante allopoliploidi sono tetraploidi (con i genomi di due specie diploidi), mentre le specie esaploidi (con i genomi di tre specie diploidi) sono meno comuni. I frumenti comprendono specie diploidi, tetraploidi (per esempio il grano duro) ed esaploidi (come il grano tenero). Alcune di queste specie sono state coltivate dall’uomo per migliaia di anni e poi abbandonate, altre sono tuttora coltivate sotto forma di cultivar o varietà migliorate geneticamente dall’uomo per sfruttare produttività e qualità della granella.

Complessità del genoma del grano
Nella famiglia delle Poacee, che comprende orzo, avena, segale, riso, mais, sorgo e miglio, il grano tenero occupa un posto particolare a causa del suo ampio genoma, 35 volte più grande di quello del riso e 6 volte più grande di quello dell’uomo. Il patrimonio genetico del grano è estremamente complesso: in esso ogni gene è presente in più copie nei cromosomi appartenenti ai tre genomi che hanno contribuito a formare questa specie allopoliploide. Inoltre, il 75% del patrimonio genetico è costituito da DNA ripetitivo apparentemente privo di funzioni, a dimostrazione del fatto che questa specie ha avuto una complessa storia evolutiva, in cui i diversi componenti del patrimonio genetico hanno raggiunto un’espressione più armoniosa ed efficiente. D’altra parte, questo DNA ripetitivo può costituire un’importante risorsa genetica per la formazione di geni con nuove funzioni o con funzioni più efficienti, anche per rispondere in modo adattativo ad eventuali cambiamenti ambientali. In ogni caso, diversamente dal riso e dal mais, nonostante gli sforzi di numerosi ricercatori in tutto il mondo, passeranno ancora molti anni prima che il genoma del grano possa essere completamente sequenziato e possa svelare i meccanismi della variabilità genetica che contiene. L’estrema plasticità genetica del grano è dimostrata dal grande numero di varietà attualmente coltivate (oltre 25.000) e dal numero di nuove varietà migliorate geneticamente che vengono continuamente immesse sul mercato (solo in Italia, almeno una decina all’anno).

Autogamia e suoi effetti
L’impollinazione di un fiore da parte del suo stesso polline viene detta autogamia e porta all’autofecondazione. Questo è il modo in cui si riproduce il grano, salvo rare eccezioni dovute a impollinazioni incrociate tra piante diverse (meno del 2-4% dei casi). L’autogamia persistente ha come effetto la produzione di linee pure e di varietà costituite da individui che hanno lo stesso genotipo (composizione genetica) e lo stesso fenotipo (forma, costituzione chimica e comportamento) e che si moltiplicano in forma identica (clonazione), salvo rare mutazioni. Questo comportamento è stato molto importante per la nascita dell’agricoltura durante il Neolitico e condiziona ancora oggi tutte le attività della filiera del grano, dalla costituzione di nuove varietà allo stoccaggio dei raccolti, fino alla trasformazione industriale in prodotti alimentari. La varietà e la capacità di conservare nel tempo le proprie caratteristiche agronomiche e qualitative sono tra i fattori più importanti della granicoltura e dell’agroindustria a essa collegata. Nelle specie allogame come il mais (in cui l’impollinazione è operata dal polline di una pianta vicina), talvolta la progenie ibrida è particolarmente vigorosa e produttiva. Questo fenomeno, noto come eterosi, è ampiamente sfruttato per migliorare la resa e la qualità delle colture allogame (mais, girasole, colza) o autogame (riso, pomodoro e tabacco), ma ha dato scarsi risultati nel grano tenero. In questa specie, come anche nel grano duro, la semente ibrida F1 (ottenuta dall’incrocio artificiale tra due varietà) fornisce generalmente produzioni poco superiori (5-15%) rispetto a quelle delle migliori varietà, ma insufficienti a coprire i maggiori costi della produzione commerciale della semente ibrida.

Miglioramento genetico
La genetica è divenuta scienza soltanto negli ultimi 150 anni, ma le piante di frumento sono state selezionate, incrociate e migliorate anche in epoche preistoriche. Per esempio, la mutazione che ha impedito alla spiga matura di frantumarsi e liberare i semi nel terreno è stata una delle prime a essere sfruttata dall’uomo primitivo perché facilitava la raccolta. Questa mutazione e altre analoghe comparse nell’orzo si sono rapidamente diffuse tra i cereali coltivati oltre 10.000 anni fa. Un’altra mutazione spontanea particolarmente utile e rapidamente sfruttata è stata quella che causa il distacco delle glume dalla cariosside matura che, rimanendo nuda, è più facilmente trasformabile in farina. Talvolta la selezione operata dall’uomo è stata assolutamente inconsapevole, come nel caso della tolleranza all’alluminio presente in varietà di grano allevate in terreni acidi. Attualmente chi si occupa di miglioramento genetico del grano sfrutta le conoscenze acquisite da fisiologi, biochimici e soprattutto da genetisti. Essi hanno l’opportunità, mai riscontrata nella storia dell’uomo, di trarre vantaggio dalla enorme variabilità genetica presente nel grano, potendo anche ricorrere a nuove tecniche (incroci interspecifici, ibridazioni in vitro, mutagenesi, transgenesi) che consentono di ampliare questa variabilità attraverso l’incorporazione di nuovi geni utili nel genoma del grano. Le basi genetiche di alcuni caratteri come la produttività e il contenuto proteico non sono chiare né completamente conosciute. Inoltre, i caratteri che il genetista intende migliorare sono spesso influenzati dall’ambiente in cui la pianta è coltivata (terreno, clima, patogeni, acqua e sostanze nutritive disponibili). D’altra parte i genetisti che si occupano di caratteri quantitativi come la produttività, il contenuto proteico, la resistenza alla pregerminazione o l’altezza della pianta, sono consapevoli che questi caratteri sono controllati da pochi geni principali con grandi effetti, ma anche da molti geni con piccoli effetti. Fortunatamente, questi geni, noti collettivamente come QTL (Quantitative Trait Loci), possono essere individuati e selezionati ricorrendo a geni marcatori, di più facile identificazione, localizzati nel segmento cromosomico contenente i QTL stessi e che sono ereditati insieme a questi ultimi. Per esempio, sono noti marcatori molecolari a base di DNA che identificano alcune regioni cromosomiche le quali ospitano geni che impediscono o riducono la pre-germinazione della cariosside direttamente nella spiga; tale fenomeno risulta particolarmente deleterio per la qualità della granella e assai diffuso nelle regioni nordeuropee, caratterizzate da un clima estivo piuttosto piovoso. Questi marcatori consentono di tenere sotto controllo la metà circa dei geni che influiscono sulla pre-germinazione. Attualmente sono disponibili modelli matematici e software che assistono il genetista nell’identificazione dei QTL mediante marcatori genetici e nella selezione assistita da marcatori MAS (Marker-Assisted Selection).

Miglioramento per la produzione e la resa

Per una specie come il frumento, sottoposta da oltre un secolo a un’intensa attività di miglioramento genetico, è importante conoscere i progressi in termini di potenzialità produttiva ottenuti in un così ampio arco di tempo. Il problema maggiore a tale riguardo consiste nella difficoltà di separare gli incrementi di resa attribuibili al genotipo da quelli attribuibili all’ambiente in senso lato e in particolare quelli delle tecniche agronomiche. In realtà, le componenti genetiche e ambientali interagiscono, nel senso che il miglioramento di una rende possibile un ulteriore progresso; pertanto la netta separazione tra incrementi attribuibili all’una o all’altra risulta di difficile determinazione. Il confronto di varietà ottenute in epoche diverse a seguito del lavoro di miglioramento genetico rappresenta un approccio largamente seguito dai ricercatori per meglio comprendere le modificazioni morfologiche intervenute e per stimare gli incrementi produttivi ottenuti a seguito del ricambio varietale. Dall’esame di sperimentazioni condotte in vari Paesi, emerge che l’attività di miglioramento genetico ha ovunque provocato un graduale abbassamento della taglia, una migliore ripartizione della sostanza secca tra organi vegetativi e riproduttivi, a favore di questi ultimi (più elevato indice di raccolta, noto come harvest index o HI) e una maggiore precocità di spigatura. Una ricerca condotta sul frumento tenero a fine anni ’80 presso l’Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura, sezione di S. Angelo Lodigiano, che metteva a confronto le popolazioni locali (gruppo 0) con le serie 1, 2, 3, 4, 5 di varietà costituite dall’inizio del ’900 fino a quel momento, ha evidenziato che i tre aspetti morfo-fisiologici citati hanno giocato un ruolo importante nell’aumentare la potenzialità produttiva. Infatti, la taglia delle cultivar costituite negli anni ’80 è risultata inferiore del 30% a quella delle popolazioni locali coltivate all’inizio del secolo scorso, mentre l’indice di raccolta è passato da 0,34 delle popolazioni locali, a 0,43 delle varietà di ultima costituzione. L’epoca di spigatura delle più moderne cultivar è invece risultata di 5 giorni più precoce rispetto alle popolazioni locali; tuttavia tale miglioramento si è verificato, a differenza degli altri due caratteri, già dalle prime varietà costituite da N. Strampelli, attraverso l’ibridazione delle popolazioni locali con varietà estere. Dal punto di vista produttivo, la sperimentazione ha evidenziato un incremento conseguente al lavoro di miglioramento genetico stimabile attorno al 120%. Considerando che le prime cultivar derivate da attività di ibridazione hanno cominciato a diffondersi nel nostro Paese negli anni ’20, è stato stimato che per il solo effetto del miglioramento genetico si è conseguito un incremento produttivo pari a circa 6-7 kg/ha/anno. L’aumento delle rese era ampiamente scontato mentre molto interessanti sono risultate le modificazioni intervenute sulla pianta in funzione dell’incremento produttivo. Le moderne varietà (serie 5) presentano, rispetto alle popolazioni locali, oltre a un più elevato indice di raccolta e di resa, un maggior numero di spighe/m2; le differenze a carico del numero di semi per spiga sono risultate minime, mentre quelle relative al peso dei 1000 semi sono state molto più accentuate. Il maggiore numero di spighe/m2 non è tuttavia da imputare a una maggiore capacità di accestimento delle moderne varietà, bensì a una migliore attitudine alle semine fitte eseguite in Italia. In tali condizioni, vengono privilegiate le varietà a ridotta capacità di accestimento, meno competitive ma in grado di assicurare la formazione, in ogni pianta, di 1-2 spighe di grosse dimensioni. Relativamente alla valutazione dell’importanza del genotipo e delle pratiche agronomiche, esistono diverse stime attendibili. In Inghilterra è stato calcolato che gli incrementi di resa conseguiti a partire dal dopoguerra sono da attribuire in parti uguali a entrambe le componenti. In Svezia, nel medesimo periodo, le rese sono cresciute al ritmo del 3,7% all’anno e la quota dovuta al genotipo sarebbe dello 0,4%. In Messico le rese sono aumentate al ritmo del 5,2% all’anno e la quota dovuta al genotipo è stata stimata nell’ordine dello 0,9%. Il controllo genetico della produzione risulta molto complesso, poiché coinvolge diversi fattori riconducibili a un ideotipo di pianta che dovrebbe, secondo studi fisiologici condotti nel nostro Paese, presentare le seguenti caratteristiche: - altezza ridotta, per poter ricevere maggiori quantità di azoto e migliorare l’indice di raccolta; - ridotta capacità di accestimento, per eliminare la competizione e assicurare la formazione di spighe ben sviluppate; - apparato vegetativo con foglie erette che permettano una migliore penetrazione della luce nello strato vegetale. La quantità di superficie verde per m2 deve essere la più elevata possibile. La pianta deve inoltre rimanere fotosinteticamente attiva il più a lungo possibile, soprattutto nella fase di riempimento delle cariossidi; - una foglia bandiera (l’ultima a svilupparsi prima della spigatura) molto sviluppata in considerazione del suo grande contributo alla sintesi dei carboidrati e alla loro traslocazione nella granella; - una spiga grande, ben sviluppata, eventualmente aristata in frumento tenero. Essa costituisce l’organo di accumulo e deve assicurare ampi depositi. È bene che non sia troppo compatta, per minimizzare la competizione tra spighette, e che l’ultimo internodo si allunghi sufficientemente, in modo da consentire una buona emergenza della spiga dalla vegetazione; - infine è importante che la pianta possieda un buon livello di resistenza alle principali avversità abiotiche (freddo, caldo, siccità, allettamento) e biotiche (oidio, ruggini, fusariosi, septoriosi, ecc.). Attraverso queste caratteristiche vengono determinate le “componenti della produzione”. La difficoltà nel manipolare geneticamente e agronomicamente queste componenti è legata al fatto che la pianta manifesta sempre un’alta capacità di compensazione e ciò impedisce che vengano estrinsecati al massimo grado tutti e contemporaneamente i caratteri valutati. L’unica strategia perseguibile riguarda la possibilità di incrementare un fattore di produzione mantenendo gli altri il più possibile costanti. Il carattere su cui si può maggiormente puntare l’attenzione è il numero di semi per spiga, poiché risulta il più altamente ereditabile, seguito dal numero di semi per spighetta. Attraverso l’abbassamento della taglia si è avuto un significativo incremento della fertilità della spighetta, ma questo risultato può essere interpretato semplicemente come la conseguenza indiretta della minor competizione per i fotosintati esercitata dalle strutture vegetative. La maggiore disponibilità di sostanze di riserva a favore delle spighe migliora l’allegagione, con conseguente formazione di un più elevato numero di semi. Il problema della produttività del frumento viene attualmente affrontato considerando la coltura come un unico sistema biologico in cui si identificano due componenti: source e sink. La dimensione del sink, inteso come numero di fiori per spiga, si determina nel periodo che va dalla levata al termine della fioritura; inoltre, il numero di semi in formazione per unità di superficie è il parametro che meglio esprime la potenzialità produttiva conseguita, poiché risulta positivamente correlato con la produzione finale della granella. La durata e il ritmo di differenziazione degli organi fiorali possono essere manipolati geneticamente, anche se esistono per ogni areale di coltura limiti relativamente ristretti riguardo al periodo ottimale di spigatura. Nonostante l’ampia variabilità genetica per l’epoca di spigatura, è stato dimostrato che, nelle nostre condizioni colturali, non è possibile costituire varietà altamente produttive che siano significativamente più precoci della cultivar San Pastore. Il prolungamento della durata e l’aumento dell’intensità dell’accumulo della sostanza secca nella granella rappresentano, per molti miglioratori vegetali, i principali obiettivi da conseguire per un ulteriore incremento delle rese del frumento. La lunghezza del periodo di accumulo dipende dalla durata della superficie fotosintetizzante nel periodo di granigione (LAD), per la quale è stata identificata variabilità genetica. Nel periodo di granigione la maggior parte della superficie fotosintetizzante è rappresentata dalla foglia bandiera, dall’ultimo internodo e dalla spiga. Le reste e le glume sono pure determinanti ai fini della sintesi dei carboidrati nel periodo finale di granigione. Va tuttavia evidenziato che l’incremento del LAD non è sempre associato a una maggiore produttività; infatti condizioni ambientali particolari, come per esempio alte temperature nella fase finale di granigione, spesso determinano il blocco dell’accumulo delle sostanze di riserva nelle cariossidi anche in presenza di un’ampia disponibilità di assimilati. Una stima indiretta della capacità di accumulo e di traslocazione degli elaborati nella granella è rappresentata dall’harvest index (HI). Agli inizi del secolo, l’HI medio era pari a 0,32, ma le moderne varietà a taglia bassa presentano valori attorno allo 0,50. Queste varietà tuttavia richiedono l’applicazione di una tecnica colturale più adeguata alle loro potenzialità produttive, in particolare una maggiore densità di semina, l’assenza di competizione con le erbe infestanti e una concimazione azotata più elevata e meglio distribuita nel tempo onde evitare periodi di carenza di tale elemento, il cui effetto si manifesta anche sulla qualità della granella prodotta.

Miglioramento della produttività del grano duro in Italia nel dopoguerra
Nel dopoguerra la disponibilità di materiali genetici prodotti in precedenti programmi e di nuovi genotipi messi a disposizione dal centro internazionale messicano CIMMYT aprirono un periodo estremamente favorevole per il miglioramento genetico del frumento duro. La scelta degli incroci era facilitata dallo sviluppo di banche dati e dall’uso del computer; inoltre la diffusione di nuovi disegni sperimentali, di macchine e agrotecniche innovative migliorarono l’efficienza delle procedure di selezione. In quel periodo furono elaborati nuovi approcci per lo studio dell’interazione tra varietà e ambiente di coltivazione, e vennero acquisite maggiori informazioni sulla stabilità produttiva. Inoltre si misero a fuoco nuovi concetti quali ideotipo di pianta, potenzialità produttiva, componenti della produzione e selezione in generazioni precoci. In particolare, l’uso di incroci con frumenti esaploidi e della mutagenesi fisica mediante radiazioni nucleari consentirono di ottenere piante più basse ed efficienti. Dalla progenie di un incrocio fra un mutante della varietà di grano duro Senatore Cappelli, prodotta da Nazareno Strampelli negli anni ’30, e un genotipo a bassa taglia sviluppato dal CIMMYT attraverso incroci interspecifici tra grano tenero e grano duro, il centro di ricerche romano della Casaccia selezionò negli anni ’60 la varietà Creso. La produzione di questa varietà raggiunse livelli considerevoli pur non presentando ottime caratteristiche qualitative per la produzione di pasta. In alcuni areali e nelle annate favorevoli questa varietà toccò l’incredibile traguardo produttivo di 10 t/ha. Nello stesso periodo, furono rilasciate dall’Istituto sperimentale per la cerealicoltura di Roma una serie di nuove varietà denominate “Val” , tutte di bassa taglia, buona resistenza alle malattie fungine e, in alcuni casi, ottima qualità pastificatoria, superiore a quella della varietà Creso. Gli anni successivi furono caratterizzati da un intenso lavoro di miglioramento genetico che portò al rilascio di numerose varietà molto produttive, adatte agli ambienti tipici della durogranicoltura nazionale. Un ciclo molto favorevole iniziò negli anni ’80-’90 con le varietà Simeto, Duilio e Ofanto che hanno interessato, nel periodo di massima diffusione, più del 50% della superficie coltivata. Il numero delle varietà iscritte al Registro nazionale superava il centinaio, ma l’80% della superficie era coltivata solo con una decina di varietà, quasi tutte imparentate con la gloriosa varietà Senatore Cappelli selezionata oltre 50 anni prima.

Miglioramento per la resistenza agli stress

Le avversità abiotiche e i parassiti vegetali e animali influenzano negativamente l’adattabilità delle cultivar ai diversi ambienti nei quali vengono coltivate riducendone la resa (infatti in caso di forti epidemie il raccolto può essere seriamente compromesso) e diminuendo spesso la qualità e la salubrità del prodotto finito. A questo proposito, gli effetti negativi possono riguardare il contenuto e la qualità delle proteine (glutenine e gliadine della granella), con le relative ripercussioni sull’attitudine panificatoria, nel caso del frumento tenero, e pastificatoria, nel caso del frumento duro. Per quanto riguarda la salubrità del prodotto per l’alimentazione è noto, per esempio, che alcuni patogeni fungini, come quelli appartenenti al genere Fusarium, sono in grado di produrre micotossine, nocive per l’uomo e per gli animali. In generale, gran parte delle malattie del frumento è causata da funghi e da virus. Questi agenti patogeni possono colpire organi diversi della pianta, attaccando la base del culmo, le radici, l’apparato fogliare o, ancora, la spiga e la cariosside. Tra i patogeni fungini alcuni sono “obbligati”, stabiliscono cioè con la pianta ospite un rapporto di parassitismo per cui il fungo sottrae il nutrimento alla pianta e non è in grado di sopravvivere in sua assenza; inoltre sono altamente specializzati, cioè sono in grado di infettare solo determinati generi, specie o, addirittura, solo certe varietà di frumento e si adattano rapidamente ai loro ospiti in un processo di continua evoluzione. Pertanto, nelle loro popolazioni vengono continuamente selezionati nuovi fattori (geni) di virulenza che rendono inefficaci, nel giro di pochi anni, i corrispondenti fattori (geni) di resistenza introdotti di volta in volta nelle varietà coltivate. Chi opera in questo settore deve continuamente tenere sotto controllo tali patogeni proprio per studiare l’evoluzione a cui possono andare incontro; è dunque necessario essere sempre pronti a contrastarne la virulenza con nuovi geni di resistenza da introdurre nelle piante ospiti. L’oidio (causato dal fungo Blumeria graminis f. sp. tritici), così come le ruggini, si sviluppa soprattutto su piante ben nutrite, ricche di carboidrati e che hanno ricevuto abbondanti concimazioni azotate; questo fungo provoca danni notevoli in quanto limita l’attività fotosintetica della pianta, più soggetta a danni da freddo, interferendo sull’accumulo delle sostanze nutritive e riducendone la resa e la qualità (riduzione del numero dei culmi e del peso dei semi e produzione di cariossidi striminzite). L’incidenza dell’oidio era aumentata in Italia qualche anno fa, sia per il ricorso a una maggiore densità di semina, sia per la diffusione di nuove cultivar di frumento a taglia medio-bassa che esprimevano la loro potenzialità grazie a elevate concimazioni azotate. I dati del monitoraggio epidemiologico condotto negli ultimi anni dall’Istituto sperimentale per la cerealicoltura di Roma indicano però un declino dell’incidenza della malattia a partire dagli anni ’90, probabilmente dovuto alla coltivazione di varietà più resistenti e a un andamento climatico forse poco favorevole allo sviluppo del fungo. Le ruggini che infettano il frumento sono tre e prendono il nome dal colore delle rispettive spore (organi di propagazione del fungo); si parla quindi di ruggine gialla (il fungo agente causale è la Puccinia striiformis f. sp. tritici), ruggine bruna (causata da Puccinia recondita f. sp. tritici) e ruggine nera (causata da Puccinia graminis f. sp. tritici). La ruggine bruna è sicuramente la più diffusa in Italia, in quanto le nostre condizioni climatiche sono estremamente favorevoli allo sviluppo del fungo che causa la malattia. Normalmente, gli attacchi più pericolosi sono quelli tardivi, ossia dal periodo della fioritura delle piante in poi, che interessano la foglia a bandiera. La malattia ha mostrato una minore pressione in Italia nel corso dell’ultimo decennio probabilmente per i cambiamenti verificatisi nelle condizioni climatiche, ma anche per la scarsità e/o l’arrivo tardivo dell’inoculo primario. Tuttavia, il rischio di epidemie non è certo diminuito, sia per la presenza in loco di una popolazione abbastanza virulenta, peraltro simile a quella presente in altri Paesi europei come Francia e Spagna, ma anche perché vengono coltivate e si diffondono cultivar alquanto suscettibili, anche di provenienza estera, mentre sarebbe necessario favorire la coltivazione di materiali geneticamente resistenti al patogeno, che in realtà sono già ottenuti da anni in Italia grazie al lavoro di miglioramento genetico svolto da istituzioni pubbliche e private. Per esempio, durante gli anni ’70 furono realizzate nel nostro Paese nuove varietà di frumento duro altamente produttive, tra cui le varietà appartenenti al gruppo Val (costituite dall’Istituto sperimentale per la cerealicoltura di Roma), che hanno mostrato una buona resistenza alla ruggine bruna nonostante fossero coltivate su ampi spazi, in ambienti favorevoli allo sviluppo di epidemie. Durante gli anni ’80 però fu registrata la diffusione di nuovi ceppi del patogeno, dotati di fattori di virulenza in grado di neutralizzare i geni di resistenza presenti in queste varietà. In questa generazione di cultivar, tuttavia, il Creso (realizzato presso l’ENEA), tuttora ampiamente coltivato in Italia, ancora esprime un elevato livello di resistenza alla malattia, nonostante l’incrementata virulenza del patogeno. La varietà Creso probabilmente possiede geni di resistenza, non ben identificati, che gli conferiscono una resistenza durevole. La ruggine gialla è potenzialmente la più pericolosa, in quanto può causare, soprattutto se l’infezione interessa le spighe, perdite sino al 40% e oltre, se le varietà coltivate sono molto suscettibili e la malattia si sviluppa precocemente. Il suo agente causale è però presente nei nostri ambienti solo in maniera sporadica, poiché predilige i climi freschi e umidi delle regioni del centronord Europa (Francia, Olanda, Germania, Danimarca e Regno Unito). In Italia i dati raccolti nel corso di più di 20 anni indicano un andamento ciclico nello sviluppo della malattia, con annate caratterizzate da episodi di infezione consistenti, soprattutto a carico di varietà di frumento tenero, e annate in cui è presente in maniera latente e circoscritta solo su varietà notoriamente suscettibili. Le osservazioni effettuate hanno comunque sempre confermato una maggiore resistenza in campo dei frumenti duri rispetto ai frumenti teneri. Un lavoro specifico di miglioramento genetico per resistenza a questa malattia non è stato sinora effettuato, proprio per la sporadicità della sua comparsa. Gli attacchi di ruggine nera, un tempo particolarmente distruttivi anche per la sensibilità delle varietà di frumento coltivate, sono oggi molto contenuti o praticamente assenti, grazie all’introduzione in coltura di genotipi precoci, che riescono a sfuggire all’infezione: il fungo compare allorché la pianta è matura e non più recettiva. Negli ultimi anni altri patogeni fungini, non obbligati, si stanno diffondendo nel nostro Paese in maniera preoccupante, poiché spesso si ritrovano anche al di fuori dei loro tipici areali di diffusione. Si tratta degli agenti causali di malattie come il complesso della septoriosi, la fusariosi della spiga e il mal del piede. La diffusione degli agenti causali di septoriosi (Mycosphaerella graminicola, anamorfo Septoria tritici) e stagonosporiosi (Phaeosphaeria nodorum, anamorfo Stagonospora nodorum), è notevolmente aumentata non solo al nord ma anche nelle regioni del centro-sud. Il riconoscimento in campo di questi patogeni può risultare piuttosto difficile anche per la presenza di altre patologie che presentano una sintomatologia molto simile. Proprio per questo motivo generalmente i campioni di materiale con sospetta infezione vengono analizzati in laboratorio allo stereomicroscopio, dopo incubazione in camera umida per 48 ore a 20 °C, e al microscopio ottico, sia per osservare meglio i sintomi, sia per identificare i conidi attraverso il loro aspetto morfologico tipico e variabile da un patogeno all’altro. Le possibilità offerte dalle nuove tecnologie molecolari, come una particolare analisi denominata reazione a catena della polimerasi più nota in inglese come Polymerase Chain Reaction (PCR), consentono attualmente una diagnosi precoce non solo di questa malattia, ma anche di altre, poiché si riescono ad amplificare quantità piccolissime di DNA fungino presenti sull’ospite, anche nei casi in cui la malattia non è ancora visivamente evidente. I dati rilevati grazie al monitoraggio epidemiologico che l’Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura di Roma conduce ogni anno evidenziano la presenza in campo di entrambi i patogeni, con prevalenza variabile dell’uno o dell’altro a seconda delle annate. Questa malattia, i cui danni consistono in una riduzione della produzione con formazione di semi striminziti, viene riscontrata sul frumento in molte parti del mondo. In Italia viene rilevata, con un’incidenza che sta incrementando negli ultimi anni, in parecchie regioni del nord (Lombardia, Veneto, Emilia-Romagna) ma anche al centro-sud; i frumenti duri risultano in generale più resistenti dei frumenti teneri. Non sono state individuate varietà con resistenza completa a tale malattia, tuttavia le indagini condotte hanno permesso di identificare genotipi meno sensibili di altri agli attacchi dei rispettivi patogeni. Anche la fusariosi della spiga, causata da numerose specie di Fusarium, tra cui le più diffuse sembrano essere F. graminearum, F. avenaceum, F. culmorum e F. poae, e da Microdochium nivale, si sta diffondendo in maniera apprezzabile in diverse regioni italiane, ove è spesso responsabile di notevoli diminuzioni della produttività. Lo sviluppo della malattia viene favorito sia dalle condizioni climatiche sia dalla tendenza a ridurre i trattamenti al seme; anche le tecniche colturali e la scelta varietale giocano un ruolo importante nella diffusione di questa patologia. Il momento di maggiore sensibilità della pianta va dalla fine della spigatura alla maturazione latteo-cerosa, specialmente quando il clima è caldo e particolarmente umido. Se in questo periodo il fungo riesce a colonizzare la spiga, ne provoca il disseccamento parziale o totale, compromettendo la formazione della cariosside. I semi provenienti da spighe infette possono non germinare affatto o produrre piante stentate che non raggiungono la maturazione. Dal punto di vista diagnostico spesso è possibile riconoscere sulla spiga le fruttificazioni del fungo di colore rosa-arancione, oppure compaiono le caratteristiche spighe bianche. Le infezioni sulla cariosside rappresentano uno dei mezzi di diffusione del patogeno e sono assai pericolose, poiché le cariossidi possono essere contaminate dalla presenza di micotossine quali lo zearalenone (ZEA) e i tricoteceni, tra cui il deossinivalenolo (DON), chiamato anche vomitossina, prodotte da diverse specie di Fusarium, assai pericolose per la salute umana in quanto possono indurre intossicazioni alimentari. In questi ultimi anni un certo allarme è stato sollevato in tutto il mondo per la contaminazione del frumento da parte di queste tossine; le prime indagini condotte in Italia hanno evidenziato la loro presenza in concentrazioni piuttosto basse in frumenti provenienti dalle regioni settentrionali e l’assenza di contaminazione in frumenti coltivati al centro-sud. Tra l’altro, si ricorda che i processi di lavorazione e trasformazione a cui il grano viene sottoposto dovrebbero abbattere l’eventuale presenza di micotossine nel prodotto finito. Diverse specie di Fusarium sono tra l’altro annoverate tra gli agenti causali di un’altra manifestazione patologica, il mal del piede, malattia assai complessa per il numero e la diversità di microrganismi che la determinano. Tra questi si annoverano, oltre a diverse specie di Fusarium tra cui F. graminearum, F. culmorum, F. avenaceum, anche M. nivale, Gaeumannomyces graminis tritici, Rhizoctonia solani e Pseudocercosporella herpotrichoides. I danni variano anche a seconda della fase di sviluppo in cui il cereale viene colpito. Il contenimento di queste patologie non può prescindere dal ricorso ad adeguate pratiche colturali quali rotazioni, semine non troppo fitte e profonde, interramento o bruciatura dei residui colturali infetti, concia delle sementi. L’utilizzo di semente sana e di varietà resistenti è determinante per la difesa da questi patogeni. Negli ultimi anni è stata segnalata la presenza in Italia di malattie virali, tra cui quelle causate dal virus del mosaico dei cereali (Soil Borne Cereal Mosaic Virus, SBCMV) e dal virus della striatura fusiforme del frumento (Wheat Spindle Streak Mosaic Virus, WSSMV), entrambi trasmessi nel terreno dal protozoo plasmodioforale Polymixa graminis. Tra i virus trasmessi da vettori animali (afidi), il virus del nanismo giallo dell’orzo (Barley Yellow Dwarf Virus, BYDV) è in grado di attaccare anche il frumento. Laddove è stata segnalata la presenza di virosi, la malattia si ripresenta ogni anno causando danni più o meno gravi (crescita stentata, fallanze nel campo, macchie clorotiche o violacee sulle foglie che formano un mosaico o delle striature, ingiallimenti o accartocciamenti fogliari, nanismo), anche perché il controllo è piuttosto difficoltoso e, tra l’altro, il patogeno rimane attivo nel terreno per molti anni entro le spore del vettore, nel caso del SBCMV e del WSSMV, oppure gli afidi vettori rimangono infettivi per un certo tempo, come nel caso del BYDV. Non esistono mezzi di lotta diretta che possano limitare l’infezione laddove il virus è presente per cui, a parte alcuni accorgimenti che possono alleggerire ma non risolvere il problema (semine leggermente più tardive, rotazioni, uso di aficidi, attenzione nell’uso dei mezzi di lavoro), l’unica possibilità di sfuggire alla malattia rimane quella di un’oculata scelta varietale, ricorrendo alla coltivazione di varietà resistenti. Le indagini condotte negli ultimi anni, anche presso l’Istituto sperimentale per la cerealicoltura di Roma, hanno consentito di segnalare la resistenza di alcune varietà di frumento da poter utilizzare nelle diverse località dove le rispettive virosi sono state riscontrate. Dopo la riscoperta delle leggi di Mendel sull’ereditarietà dei caratteri, la dimostrazione che il carattere resistenza era ereditato in maniera mendeliana si deve al contributo dell’inglese Biffen e ai suoi esperimenti (1905) sulla ruggine gialla del frumento. Flor, nel 1942, fu poi il primo a studiare la genetica della specificità dell’interazione tra ospite e patogeno, e la sua teoria sulla complementarietà dei due sistemi genetici, definita “interazione gene per gene”, si basava proprio sull’ipotesi che i geni responsabili della avirulenza/virulenza nel parassita avessero come controparte diretta i geni per resistenza/suscettibilità nell’ospite. Nel corso degli anni è stato effettuato un costante lavoro di miglioramento genetico per l’introgressione nei frumenti coltivati di geni di resistenza alle malattie. I primi metodi di miglioramento si basavano sulla sola selezione, entro popolazioni locali, di individui (genotipi) dotati delle caratteristiche richieste; in seguito furono sfruttate le tecniche di incrocio tra le migliori linee selezionate, anche per consentire la ricombinazione dei caratteri e ottenere quindi materiali superiori ai genitori. Il passo successivo, dopo che era stata ampiamente sfruttata la variabilità genetica presente nella specie, è stato quello di utilizzare la variabilità presente in specie più o meno affini a quelle coltivate e, quindi, di selezionare e utilizzare in programmi di miglioramento genetico (in inglese breeding) geni di resistenza provenienti anche da fonti più o meno esotiche. Per quanto riguarda le metodologie utilizzate, generalmente si è fatto ricorso a quelle tradizionali nel caso di incroci intervarietali e interspecifici, cioè la realizzazione di incroci tra individui donatori di geni di resistenza e varietà accettrici di geni, che possono essere varietà coltivate di frumento agronomicamente e qualitativamente interessanti ma suscettibili alle malattie. Si ricorre invece a nuove metodologie quali la coltura in vitro di tessuti, antere, ovuli o interi embrioni o a metodologie citogenetiche avanzate di ingegneria cromosomica, allorché sia necessario superare barriere di varia natura (morfologiche, genetiche) che a volte impediscono l’ibridazione tra specie diverse, o anche per separare i geni utili da altri geni indesiderati, a volte presenti nel genoma delle specie affini, che possono avere effetti negativi se trasferiti nei frumenti coltivati. Ultimamente, grandi passi sono stati fatti anche nel campo della biologia molecolare. Una delle applicazioni che hanno avuto più largo seguito è quella dei marcatori molecolari; tali marcatori non sono altro che sequenze di DNA localizzate intorno al/i gene/i che esprimono il carattere di interesse, che possono essere riconosciute e individuate con particolari tecniche molecolari (PCR) e che consentono quindi di seguire il trasferimento anche di più geni di resistenza diversi da un genotipo all’altro, senza dover ricorrere a infezioni artificiali con il patogeno. Si parla in questi casi di metodi di “selezione assistita”. Non bisogna dimenticare che il frumento può subire infestazioni anche da parte di insetti; per esempio in Piemonte e in Lombardia è stato avviato un monitoraggio sugli attacchi di cimice del grano, un eterottero che crea danni non indifferenti alla coltura in quanto, pungendo la spiga, il culmo o le foglie, immette nella pianta la sua saliva tossica, causando riduzioni nelle rese o alterazioni a livello metabolico. Si sta cercando attualmente di valutare gli effetti degli attacchi di questi insetti sulla qualità panificatoria dei frumenti teneri, ma anche di individuare opportune strategie di difesa. Notevoli perdite in termini produttivi possono essere determinate sulla coltura anche da stress attribuibili a fattori ambientali abiotici, come siccità, alte e basse temperature, salinità, composizione del terreno, danni da vento, fisiopatie da eccesso di concimazione o da diserbo e altre. Tali stress producono sintomatologie che a volte sono facilmente riconducibili alla causa, esaminando con attenzione diversi fattori come le condizioni atmosferiche prevalenti prima e durante la comparsa dei sintomi, i cambiamenti verificatisi nell’atmosfera o nel terreno vicino o nell’area dove le piante sono cresciute, le pratiche colturali effettuate. Generalmente, i disturbi abiotici sono causati da mancanza o eccesso di fattori esterni e si verificano in assenza di patogeni; di conseguenza, non possono essere trasmessi da piante ammalate a piante sane. Spesso però le sintomatologie, piuttosto aspecifiche, possono confondersi facilmente con quelle dovute a fattori biotici. In questi casi è necessario prima di tutto escludere la presenza di agenti patogeni come funghi, virus o batteri e, quindi, risalire alla vera causa della fitopatia. Anche in questo ambito il miglioramento genetico gioca un ruolo importante in quanto la conoscenza degli squilibri metabolici determinati sulla pianta da un agente scatenante, come per esempio in alcuni dei nostri ambienti potrebbero essere la siccità o il freddo, consente di operare selezionando genotipi con caratteristiche tali da consentire loro di resistere a tali condizioni avverse. La tolleranza agli stress è comunque un carattere a controllo poligenico con bassa ereditabilità e con un’elevata interazione genotipo-ambiente; ciò complica notevolmente il lavoro del miglioratore. Dunque, nella difesa della coltura la scelta delle varietà da coltivare deve essere orientata in primo luogo verso quei genotipi che, accanto a buone caratteristiche agronomiche, qualitative e di adattamento alle caratteristiche pedoclimatiche delle aree in cui devono essere utilizzate, posseggano caratteri di resistenza o tolleranza nei confronti di uno o più patogeni. È poi estremamente importante adottare le pratiche agronomiche più idonee per ridurre il potenziale di inoculo dei diversi patogeni e limitare tutti i fattori che potrebbero facilitarne l’insediamento.

Miglioramento per la qualità

Le proteine (enzimi, proteine di riserva e altre) e l’amido sono i principali componenti chimici della cariosside e da essi dipende la qualità nutrizionale e tecnologica (industriale) della granella e dei prodotti della sua macinazione. Pertanto, il genetista, quando è stato chiamato a migliorare la qualità del grano, si è occupato principalmente di proteine e di amido. La quantità e la qualità (sequenza amminoacidica) delle proteine influiscono su moltissimi caratteri importanti in termini di salubrità ed economicità. Tra i più importanti si ricordano il valore nutrizionale delle farine, la durezza della cariosside e il valore molitorio, l’attitudine alla trasformazione in pane, biscotti, prodotti da forno e pasta, il colore della pasta, la composizione dell’amido, ma anche la tossicità degli alimenti a base di cereali per una frazione rilevante di consumatori. È merito dei ricercatori italiani aver chiarito che la bianconatura della granella di frumento duro, un carattere particolarmente sgradito per i suoi effetti negativi sulla qualità della pasta, è dovuta a un basso contenuto proteico della cariosside, per cause genetiche ma soprattutto ambientali (insufficiente concimazione, elevata piovosità, patologie fungine ecc.). Pur essendo fortemente influenzato dalle condizioni colturali (disponibilità di azoto nel terreno in primis), il contenuto proteico è in buona misura (40-70%) determinato dal genotipo della pianta e dalla sua capacità di assorbire l’azoto dal terreno e di trasportare le sostanze azotate nella cariosside. Un obiettivo di particolare importanza strategica nei programmi di miglioramento genetico è l’aumento del contenuto proteico della cariosside in presenza di bassi livelli di concimazione azotata, allo scopo di ridurre i costi di coltivazione e l’inquinamento delle falde acquifere e dell’ecosistema. Il contenuto proteico è un carattere controllato da molti geni (QTL), pochi dei quali hanno un effetto rilevante. L’introduzione nel grano duro di alcuni di questi geni principali, importanti per l’alto contenuto proteico, attraverso l’incrocio con specie selvatiche come Dasypirum villosum o T. dicoccoides ha portato allo sviluppo di piante di buona qualità pastificatoria. Inoltre la ricerca attuale punta alla selezione di particolari proteine che possono migliorare la qualità tecnologica del glutine anche quando sono presenti nella granella in quantità modeste.

Composizione proteica e qualità tecnologica
La tenuta alla cottura e la collosità della pasta, così come il volume del pane, dipendono sia dalla quantità sia dalla qualità delle proteine contenute nella cariosside, soprattutto quelle di riserva (prolamine). Nel caso della pasta si ritiene che le proteine di buona qualità siano in grado di incapsulare fermamente i granuli di amido, proteggendoli dalla solubilizzazione durante la cottura della pasta, aumentando così la consistenza delle spaghetto e riducendo la collosità dovuta alla degradazione dell’amido. D’altra parte, la capacità degli impasti di trattenere il gas che si sviluppa durante la fermentazione e di rigonfiarsi (lievitare) per dare un pane soffice e di buon volume è in gran parte determinata dalla natura (composizione amminoacidica) delle prolamine. Se la qualità panificatoria e pastificatoria di una varietà di grano dipende in larga misura dalla quantità percentuale di proteine contenute nella sua cariosside, è altrettanto evidente che varietà diverse di grano, a parità di contenuto proteico, possono dare farine assai diverse per qualità tecnologica, a dimostrazione del fatto che la struttura delle prolamine è altrettanto importante della loro quantità. Molti studi condotti durante gli ultimi 20 anni da parte dei genetisti del grano interessati alla qualità tecnologica si sono concentrati sui geni che determinano la struttura delle prolamine e sulla selezione di varietà contenenti prolamine ad alta qualità tecnologica. Per esempio, è attualmente noto che la presenza di un gruppo di subunità gluteniniche LMW, note come LMW di tipo 2, è una condizione necessaria affinché una varietà di grano duro abbia una buona qualità pastificatoria, mentre in presenza delle LMW di tipo 1 la qualità è gravemente compromessa. Anche le subunità gluteniniche HMW 5 e HMW 10 conferiscono tenacità agli impasti di grano tenero, mentre le subunità HMW 2 e HMW 12 riducono la tenacità ma aumentano l’estensibilità degli impasti. In generale le proprietà tecnologiche di queste proteine dipendono dalla capacità di legarsi tra loro a formare polimeri di grandi dimensioni, in grado di intrappolare i granuli di amido e fornire all’impasto le proprietà visco-elastiche ottimali ai fini della panificazione. Attualmente si conoscono gli effetti delle principali proteine di riserva sulla qualità tecnologica del glutine di grano tenero e di grano duro e la loro gerarchia qualitativa, il che ha semplificato e aumentato l’efficienza dei programmi di miglioramento genetico. Fortunatamente, l’espressione dei geni che controllano la sintesi delle prolamine non risente molto delle variazioni ambientali. In altri termini, la composizione in prolamine di una varietà è un carattere a elevata ereditabilità, a differenza del contenuto in prolamine che dipende in larga misura (50% circa) dalle condizioni colturali, ma soprattutto dalla quantità di fertilizzanti azotati forniti alle piante. I geni che controllano la sintesi delle prolamine sono alcune centinaia, distribuiti su diversi cromosomi in oltre 20 posizioni diverse. Inoltre le forme (alleli) in cui lo stesso gene si presenta in varietà diverse sono decine, il che spiega perché la composizione prolaminica di una varietà possa essere usata come una sorta di impronta digitale per riconoscere la varietà. L’elettroforesi delle prolamine viene spesso usata a questo scopo.

Proteine e durezza della cariosside
Le varietà a cariosside dura, rispetto a quelle a cariosside soffice, richiedono più acqua, tempi più lunghi di condizionamento (fase di assorbimento dell’acqua che si aggiunge alla granella prima di macinarla) e maggior energia per dare una farina ottimale. D’altra parte, le farine delle varietà a granella dura assorbono più acqua durante la formazione dell’impasto e hanno una resa in pane superiore, mentre le varietà soffici hanno una maggiore resa in farina. Il controllo genetico del carattere è piuttosto semplice. La durezza è determinata da due geni che producono altrettante proteine, note come puroindolina A e puroindolina B. Queste proteine, chiamate anche friabiline, si legano ai granuli di amido dell’endosperma e rendono la cariosside friabile (soffice). Quando mancano, come nel caso del grano duro, o subiscono delle mutazioni spontanee che impediscono o riducono il loro legame con l’amido, la cariosside presenta una tessitura dura o molto dura. Le nostre conoscenze sui geni che codificano per le friabiline e per particolari proprietà chimiche di queste proteine (capacità di legarsi alle membrane cellulari, proprietà emulsionanti, capacità di legare i lipidi ecc.) sono piuttosto approfondite e ci consentono di prevedere e modulare la tessitura delle cariossidi delle nuove varietà ottenute nei programmi di miglioramento genetico. Inoltre, queste proteine sono particolarmente interessanti per le loro proprietà antibatteriche e antifungine. In Italia è in corso un programma di miglioramento genetico che mira a introdurre i geni per le friabiline anche nel grano duro, che ne è privo a seguito di mutazioni avvenute migliaia di anni fa.

Proteine e colore delle cariossidi e delle paste
Il colore giallo della cariosside del grano (tenero e duro) e quello del pane e della pasta che si ottengono dalle farine o semole di questi due cereali dipende in larga misura (50% circa) dal contenuto in β-carotene, un precursore della vitamina A. I geni che controllano la sintesi del β-carotene sono numerosi e sono stati localizzati su diversi cromosomi del grano duro (cromosomi 2A, 2B, 4A, 4B, 5A, 5B, 7A e 7B); l’intensità del colore dipende anche dall’azione delle lipossigenasi, enzimi che decolorano il β-carotene. Il colore giallo della pasta e del pane è un carattere ereditario influenzato in qualche misura dai fattori ambientali. Le ricerche condotte sul β-carotene e sulle lipossigenasi hanno dimostrato che esiste una grande variabilità genetica che può essere sfruttata per produrre nuove varietà ad alto contenuto in β-carotene e bassa attività lipossigenasica. Inoltre, l’introduzione nel grano duro del gene Yp (yellow pigment) proveniente dalla specie selvatica Agropyron elongatum ha determinato un forte incremento del contenuto in β-carotene delle semole, con effetti positivi anche sul loro valore nutrizionale. Un’altra famiglia di proteine enzimatiche nota come PPO (polifenolossidasi) è responsabile dell’imbrunimento di numerosi prodotti vegetali come frutta, ortaggi e cereali. Questi enzimi causano anche la perdita di colore di vari prodotti a base di grano tenero come i noodles e il chapattis (pane indiano). Nel grano tenero, i geni per le PPO sono almeno una dozzina e sono portati da diversi cromosomi. Gli enzimi sono localizzati nell’aleurone e pertanto vengono rimossi con la macinazione, finendo nella crusca. Tuttavia, la contaminazione della farina anche con minime quantità di crusca è sufficiente per causare l’imbrunimento dei prodotti finali (pane, biscotti ecc.). Pertanto, lo sviluppo di varietà con scarsa o nulla attività polifenolossidasica è diventato un obiettivo prioritario del miglioramento genetico del frumento. La variabilità genetica naturale per questo carattere è stata già sfruttata per produrre varietà a basso contenuto in PPO. Anche l’inattivazione dei geni che codificano per questi enzimi attraverso la trasformazione genetica (transgenesi) si è dimostrata molto efficace per controllare il processo di imbrunimento.

Proteine e tossicità della farina
Gli studi condotti nei 50 anni trascorsi dalla scoperta della malattia celiaca come patologia alimentare causata dalle farine di grano hanno dimostrato che le gliadine sono tutte più o meno tossiche per la mucosa intestinale del celiaco. Anche alcune subunità gluteniniche LMW e HMW sono dannose. Nello scorso decennio sono state sviluppate varietà di grano tenero prive di gran parte delle gliadine e caratterizzate da una minore tossicità. Tuttavia, l’eliminazione totale delle gliadine e delle altre proteine con attività tossica o immunogenica comporta la perdita delle proprietà viscoelastiche delle farine. D’altra parte le ricerche più recenti hanno dimostrato che il grano monococco e alcune varietà di grano duro hanno un basso livello di tossicità e provocano lesioni alla mucosa celiaca inferiori rispetto a quelle provocate dal grano tenero. In ogni caso l’unica “cura” della celiachia oggi disponibile consiste nell’eliminazione del glutine dalla dieta, in quanto tutte le specie e varietà di grano sono più o meno tossiche, farro e grano kamut inclusi. In prospettiva, una nuova strategia basata sul silenziamento genico, indotto da piccole molecole di RNA note come siRNA o miRNA, potrebbe portare all’inattivazione specifica di geni prolaminici che contengono sequenze potenzialmente dannose, aprendo la strada allo sviluppo di varietà di grano di buona qualità tecnologica per l’alimentazione dei celiaci.

Amido e qualità tecnologica
Il contenuto in amilosio è controllato da tre enzimi legati ai granuli di amido. Mutazioni a carico dei geni Wx (waxy = ceroso) che controllano la sintesi di questi enzimi possono portare alla formazione di granuli di amido che contengono solo amilopectina. Mutazioni di questo tipo sono state individuate in alcune varietà giapponesi di grano tenero e, più recentemente, anche in varietà italiane. Mutazioni Wx sono state introdotte anche in varietà italiane di grano duro. Le farine e le semole di varietà a basso contenuto in amilosio (meno del 20%) sono utilizzate per particolari impieghi in pasticceria e per la produzione dei noodles giapponesi. Sono in corso studi per valutare le proprietà dietetiche di questi frumenti nell’alimentazione dei diabetici.

Ricerche su antiche specie

I genetisti si stanno occupando anche del recupero di antiche specie o varietà di grano. Una recente linea di ricerca italiana riguarda il grano monococco, il primo frumento coltivato dall’uomo e abbandonato all’inizio dell’Età del ferro, dopo circa 6000 anni di coltivazione.

Frumento monococco ( Triticum monococcum L.)
È un frumento vestito che, come farro e spelta, presenta la cariosside racchiusa dalle glume anche dopo la trebbiatura. È una specie diploide (2n = 2x = 14), coltivata e addomesticata in Oriente da circa 12.000 anni, fondamentale per la nascita dell’agricoltura. Per migliaia di anni (fino all’Età del bronzo) in Europa ha rappresentato la base della dieta delle popolazioni agricole, insieme a farro e orzo. L’analisi dei residui di cibo trovati nell’intestino del corpo congelato di un uomo dell’Età del rame (uomo di Similaun o Ötzi), rinvenuto nel 1991 in alta Val Senales, ne ha confermato il ruolo fondamentale in modo inequivocabile e diretto. Dopo l’adozione di frumento duro e frumento tenero, più produttivi e a granella nuda, questo cereale è stato rapidamente abbandonato. La sua coltivazione tradizionale come foraggio è oggi ristretta a zone marginali dell’area mediterranea. In aree interne del Marocco viene ancora utilizzato, in misura limitata, per la preparazione di pane e altri alimenti. Adattabile ai più diversi ambienti di coltura e resistente a stress e patogeni vari, è tuttavia un cereale particolarmente indicato anche per un’agricoltura moderna a basso impatto ambientale. In tal senso, prove condotte presso l’Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura di S. Angelo Lodigiano (LO) hanno evidenziato rendimenti medi di 2,5-3,5 t/ha, rispetto alle 6,5-7,5 t/ha dei frumenti teneri di controllo. Il rinnovato interesse per questa coltura trova riscontro nelle iniziative in atto in Italia, Germania, Austria, Svizzera e soprattutto Francia, in cui il monococco di un’area delle Alpi di Provenza ha ottenuto dal 2005 l’Indicazione Geografica Protetta e viene attivamente commercializzato da numerosi agricoltori riuniti in cooperativa. Da un punto di vista nutrizionale, il farro piccolo si differenzia dal frumento tenero, dal frumento duro, dal farro e dalla spelta per l’alto contenuto in proteine della granella, in media intorno al 1518%, e per l’elevata quantità di antiossidanti quali i carotenoidi (tra cui il β-carotene, precursore della vitamina A) e i tocoferoli (vitamina E), che sono presenti con livelli 2-6 volte maggiori rispetto agli altri frumenti. La farina, quasi impalpabile, presenta un caratteristico colore giallo chiaro ed è adattissima alla preparazione di biscotti e altri prodotti da forno; esistono anche alcune linee dotate di ottima attitudine alla panificazione. L’elevato contenuto in carotenoidi conferisce a tutti i prodotti un caratteristico e attrattivo colore interno giallo dorato, che li differenzia nettamente da quelli ottenuti con farine di frumento tenero o di frumento duro. Alcuni risultati suggeriscono una ridotta allergenicità del frumento monococco per persone con intolleranze alimentari come il morbo celiaco: una sua utilizzazione per l’alimentazione della popolazione, soprattutto di alcune fasce come i bambini, potrebbe quindi contribuire alla prevenzione della celiachia. Rispetto ad alimenti analoghi ottenuti dalle farine degli altri frumenti, i prodotti a base di monococco presentano inoltre un maggior valore nutrizionale e un minor potenziale allergenico.

Metodi per il miglioramento genetico

Incroci e selezione
Le metodologie utilizzate per la costituzione di nuove varietà variano in base ai sistemi riproduttivi delle diverse specie vegetali. In genere il lavoro di miglioramento genetico inizia con lo sfruttamento della variabilità iniziale; questa successivamente è destinata a ridursi con la selezione. Uno dei metodi per creare nuova variabilità è l’incrocio. Scopo dell’incrocio, e della successiva selezione, è quello di combinare in una singola varietà i geni favorevoli presenti in due o più differenti genotipi. Nel caso dei frumenti, i metodi maggiormente usati sono il metodo pedigree, la selezione ricorrente e il reincrocio. Nel metodo pedigree i due genitori sono varietà agronomicamente valide ma con caratteri complementari in modo da consentire la selezione di una progenie che abbia integrato i caratteri positivi di entrambi. Nel caso la variabilità sia dispersa in più genitori, gli incroci di partenza possono essere più complessi. La fase di selezione può interessare diverse generazioni e, una volta raggiunto un ragionevole grado di uniformità dei caratteri di interesse, diventa necessario validare i materiali ottenuti in diversi ambienti e caratterizzare i genotipi per i principali caratteri qualitativi e quantitativi della produzione. Da ciascun programma si possono selezionare più varietà meritevoli di essere iscritte al registro varietale; di contro, la maggior parte degli incroci, normalmente, non produce varietà superiori. La selezione ricorrente è un metodo usato nelle allogame ma ha dato buoni risultati anche nelle autogame. Attraverso l’incrocio, in tutte le combinazioni di diverse varietà o linee con caratteristiche di interesse è stato possibile eliminare blocchi di linkage e incorporare in genotipi superiori geni utili (stabilità produttiva, resistenza a stress biotici e abiotici) normalmente dispersi nella popolazione. La selezione è ciclica e la partenza di ogni ciclo è rappresentata dall’interincrocio dei migliori genotipi selezionati alla fine del ciclo precedente. Così facendo si sposta la media della popolazione di partenza e si va avanti fino all’esaurimento della variabilità iniziale. Il metodo del reincrocio è adatto per dotare una varietà (genitore ricorrente) agronomicamente valida di nuovi caratteri a base genetica semplice presenti in un altro genotipo (genitore donatore). Le piante ibride ottenute dall’incrocio devono essere reincrociate al genitore ricorrente e si procede nelle generazioni successive in dipendenza della base genetica del carattere (dominante o recessivo), del fenotipo e della difficoltà di selezionare il genotipo ricombinante. La disponibilità di marcatori molecolari agevola il raggiungimento dell’obiettivo. Il numero dei reincroci con il genitore ricorrente dipende dalla distanza genetica dei due genitori di partenza. Nel caso il donatore fosse un genotipo selvatico il numero degli incroci sarebbe maggiore.

Mutagenesi
La variabilità esistente in natura è stata generata da mutazioni spontanee o indotte. Le prime hanno una frequenza molto bassa, anche se alcuni geni mutano più frequentemente di altri. Le mutazioni, con la selezione, sono alla base dell’evoluzione e interessano anche il miglioramento genetico delle piante. Le mutazioni possono essere recessive o dominanti e interessano il materiale ereditario a diversi livelli: genico, genomico e cromosomico. Possono essere utili o meno, e nella maggior parte dei casi causano una perdita di funzione che può portare alla morte della pianta. I materiali vegetali che possono essere trattati sono di vario tipo (semi, gameti e organi di propagazione vegetativa). L’identificazione, l’isolamento e la valutazione dei mutanti indotti richiedono molta esperienza. I materiali ottenuti possono essere selezionati direttamente per costituire nuove varietà o possono essere incrociati con materiali genetici già esistenti per introdurre in questi i caratteri generati col trattamento. In Italia negli anni ’70 sono state costituite diverse varietà di frumento duro dopo trattamento mutageno.

Colture in vitro
Le tecnologie avanzate operano prevalentemente ai livelli cellulare e molecolare. Il primo si è sviluppato sulla considerazione che cellule singole, protoplasti e parti di pianta, in vitro, in opportune condizioni possono rigenerare nuove piante. L’uso pratico delle colture in vitro ha portato alla scoperta della totipotenza della cellula vegetale, all’ottenimento di piante aploidi da microspore, alla rigenerazione di piante da protoplasti. Nelle graminacee gli espianti che vengono più frequentemente utilizzati sono gli embrioni immaturi o maturi e le giovani infiorescenze. Il comportamento in vitro dipende dalla specie ma anche dal genotipo entro specie. Per moltiplicare rapidamente le cellule di una pianta si possono usare le colture di cellule. Le colture in sospensione del callo vengono disperse in un terreno di coltura liquido. Per le applicazioni pratiche è evidente che sono di interesse solo le colture che hanno conservato la capacità di rigenerare. Le cellule vegetali senza la parete sono chiamate protoplasti. Nei cereali i protoplasti sono prodotti a partire da cellule coltivate in vitro. Le tecniche delle colture in vitro possono essere utilizzate nel miglioramento genetico; in particolare si utilizzano per il recupero di embrioni di ibridi interspecifici, per la conservazione del germoplasma, per l’ottenimento di piante omozigoti da antere, per sfruttare la variazione somaclonale e la mutagenesi in vitro, per la selezione di linee cellulari.

Marcatori molecolari e MAS (selezione assistita con marcatori molecolari)

L’enorme sviluppo della genetica molecolare registrato nell’ultimo decennio ha reso disponibili nuove tecnologie, che permettono di rendere più veloce ed efficace la costituzione di nuove varietà. Un marcatore molecolare è un frammento di DNA che contraddistingue con la sua presenza un individuo, in modo inequivocabile. Caratteristica dei marcatori molecolari, perciò, è quella di non essere riferibili all’attività di specifici geni ma di rilevare direttamente le differenze (polimorfismi) nella sequenza nucleotidica del DNA, polimorfismi che possono essere dovuti a inserzioni, delezioni, traslocazioni, mutazioni puntiformi, e così via. I marcatori RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) permettono di rilevare polimorfismi per la lunghezza dei frammenti di restrizione ottenuti dalla digestione del DNA mediante enzimi di restrizione, valutandone le differenze nel peso molecolare. Essendo co-dominanti, sono particolarmente adatti per la costruzione di mappe genetiche. I marcatori RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) prevedono l’uso di corti primer che possano riconoscere più siti di appaiamento e rilevarne così delle differenze nella sequenza nucleotidica. Sono marcatori dominanti; infatti il locus eterozigote per il sito di attacco del primer produce una sola banda, così come il locus omozigote. Si tratta perciò di un polimorfismo qualitativo: presenza contro assenza della banda. I marcatori AFLP (Amplified Fragment Length Polymorfism) consentono di rilevare polimorfismi per la lunghezza di frammenti di restrizione amplificati, cioè si basano sull’amplificazione selettiva di frammenti di DNA derivanti da DNA genomico digerito con specifici enzimi di restrizione. Sono prevalentemente dominanti. I marcatori SNP (Single Nucleotide Polymorphism, polimorfismo di singoli nucleotidi) consentono di mettere in evidenza polimorfismi riconducibili a differenze per singoli nucleotidi. Per la rilevazione dei marcatori SNP sono disponibili diverse tecniche. Una delle strategie più comunemente usate consiste nell’amplificare con primer idonei specifiche regioni dei geni di interesse in diversi genotipi e nel sequenziare i prodotti di amplificazione e allinearli per evidenziare le differenze dovute a mutazioni puntiformi (inserzioni, delezioni, sostituzioni). È inoltre possibile effettuare una ricerca di SNPs in silico, cioè confrontando un’ampia quantità di sequenze EST (Expressed Sequenze Tag) e/o cloni genomici provenienti da varietà differenti e raccolti in banche dati pubbliche. I marcatori su sequenze EST forniscono informazioni su regioni espresse del genoma e offrono quindi la possibilità di mappare direttamente geni di interesse. Data la frequenza con cui avvengono le mutazioni puntiformi, gli SNPs sono considerati i marcatori con il più alto potenziale di polimorfismo genomico rilevabile e, grazie ad altri vantaggi quali la codominanza e l’elevata ripetibilità, sono considerati la classe di marcatori del futuro, con diverse possibili applicazioni in campo vegetale. I marcatori SSR (Simple Sequence Repeat) sono sequenze di DNA che consistono di corte unità da 1 a 6 bp ripetute in tandem. L’importanza e il valore di questi marcatori derivano dal fatto che sono di natura multiallelica, si trasmettono in modo codominante, sono relativamente abbondanti e ben distribuiti nel genoma e sono semplici da evidenziare. Si utilizza infatti una reazione PCR con una coppia di primer specifici di 16-18 bp che fiancheggia il microsatellite e quindi definisce il locus. Tali marcatori presentano notevoli vantaggi: necessità di una piccola quantità di DNA per l’analisi (0,05 μg), semplicità e rapidità di utilizzo, bassi costi, grande affidabilità e riproducibilità, nonché un alto livello di polimorfismo. Tutte queste caratteristiche rendono i marcatori SSR adatti in agricoltura all’identificazione varietale e alla selezione assistita da marcatori molecolari. L’utilità dei marcatori molecolari nel miglioramento genetico è basata sulla presenza di associazione fra marcatore e geni di interesse; tali associazioni permettono di seguire la segregazione del gene in questione saggiando la presenza del marcatore. In tal modo la selezione per i caratteri desiderati è su base genotipica e non più fenotipica, e pertanto può essere aumentata l’efficienza del lavoro di selezione, per esempio, nell’analisi dell’espressione dei geni che codificano per caratteri quantitativi (QTL) e nel recupero del genotipo del parentale ricorrente nei programmi di reincrocio. Avendo un potere di risoluzione superiore rispetto sia ai marcatori morfologici sia a quelli isoenzimatici, i marcatori molecolari, in particolare quelli basati sulla PCR, sono molto utili nei programmi avanzati di costituzione varietale.

 

Ibridi ed eterosi
L’utilizzazione dell’eterosi nel miglioramento genetico delle piante è uno dei contributi più significativi della genetica applicata alle piante. L’eterosi è essenzialmente un fenomeno di natura genetica e descrive un aumento di vigore e in alcune specie una maggiore produzione. Il vigore ibrido è la principale componente fenotipica dell’eterosi. Un ibrido si ottiene incrociando due linee inbred o linee pure. Le basi teoriche per spiegare il vigore ibrido sono diverse: i) i genitori dell’incrocio sono dotati di diversi alleli dominanti con effetto favorevole, che verrebbero a compensare, a seguito dell’incrocio, le rispettive deficienze; mai è stata ottenuta una linea pura con un vigore simile all’ibrido, a dimostrazione che questa teoria da sola non spiega il fenomeno; ii) un’altra ipotesi, che non esclude la prima, considera il vantaggio di un eterozigote rispetto agli omozigoti anche dominanti; iii) un’altra ipotesi riguarda l’interazione genica, che è maggiore in un ibrido rispetto a una linea pura. La produzione di seme ibrido è più onerosa rispetto a una semplice moltiplicazione in purezza di una varietà e ciò ha di fatto limitato l’uso di questa tecnica nelle autogame quando il vantaggio produttivo non compensa il maggior costo del seme ibrido.

Transgenesi
Nel corso dell’evoluzione naturale alcuni organismi si sono scambiati segmenti di DNA. Questo processo è raro, ma i biologi molecolari delle piante utilizzano lo stesso meccanismo per produrre un transgenico. Una pianta transgenica è quindi una pianta nella quale sono state introdotte una o più copie di geni provenienti da altri organismi o dalla stessa specie dopo opportune modifiche. Un gene si caratterizza in base a quando, dove e come si esprime e un’alterazione del suo naturale destino può essere vantaggiosamente sfruttata per migliorare caratteri più o meno complessi. Il trasferimento del gene nella cellula ospite può avvenire mediante plasmidi ingegnerizzati di agrobatterio oppure con metodi chimico-fisici (assunzione diretta del DNA, microiniezione, impiego di microproiettili ecc.). Le applicazioni del transgenico più frequentemente riportate riguardano la resistenza agli erbicidi e ai parassiti (insetti, virus, batteri, funghi) e la manipolazione delle sostanze di riserva, della fotosintesi, della fissazione dell’azoto. La tecnologia consente di ottenere nuove varietà in modo più preciso e rapido e di approfondire le conoscenze sulla biologia delle piante.

Risultati del miglioramento genetico

Nazareno Strampelli fu uno dei principali pionieri nel miglioramento genetico delle piante erbacee. La sua anima appassionata e la necessità di venire incontro alle esigenze della popolazione, in particolare alla scarsità di frumento, materia prima per la produzione del pane, base dell’alimentazione dei tempi, stimolarono il suo lavoro. La drammatica situazione produttiva, che incideva fortemente sulla bilancia commerciale, servì da incentivo ai politici italiani che supportarono vigorosamente la ricerca agricola tesa ad aumentare le rese e a raggiungere l’autosufficienza. Strampelli, pur lavorando su diverse specie, dedicò la maggior parte della sua vita e delle sue energie al frumento, e avviò un’intensa attività di breeding per realizzare nuove varietà. In primo luogo puntò a una maggiore produttività legata a caratteri di precocità e resistenza all’allettamento, e allo stesso tempo volle pervenire alla costituzione di varietà adeguate alle nuove tecniche colturali. Verso la fine del XIX secolo iniziò la sua attività di costituzione varietale, selezionando i migliori genotipi di frumento tenero presenti nella popolazione locale Rieti. Strampelli era tuttavia convinto che non fosse possibile ottenere significativi miglioramenti selezionando solo all’interno delle popolazioni, anche se queste mostravano un elevato grado di adattabilità a specifici ambienti. Egli era certo, grazie alla sua illuminata intuizione, che fosse necessario ricorrere all’ibridazione per trasferire entro uno specifico genotipo i caratteri di resistenza presenti in altre varietà. Per questa ragione nel 1900, quando le basi scientifiche della genetica, postulate da Mendel, non erano ancora state riscoperte, egli realizzò il primo incrocio intervarietale “Rieti x Noè” (popolazione locale del centro Italia). Successivamente Strampelli realizzò qualche migliaio di incroci tra varietà di frumento tenero raccolte personalmente o provenienti da diverse nazioni, usando Rieti come uno dei principali progenitori; in alcuni casi utilizzò anche altre specie dei generi Triticum e Secale. Nel 1914 realizzò la sua prima varietà, Carlotta Strampelli, derivata da un incrocio effettuato nel 1905, scelta dopo diverse valutazioni agronomiche e caratterizzata da resistenza a ruggine, freddo e allettamento. Nel 1918 la varietà, che era largamente coltivata in molte regioni italiane, risultò notevolmente suscettibile alle alte temperature tardive che si manifestarono durante la fase di granigione (fenomeno noto con il nome di “stretta”), con conseguenti sensibili riduzioni delle rese: questo diede origine a molte critiche negative sull’attività di ricerca di Strampelli. Indifferente alle critiche, egli continuò il suo lavoro, avendo già inserito tra gli obiettivi più urgenti l’anticipo della data di spigatura e di maturazione. Tale risultato venne ottenuto con l’utilizzo, negli incroci effettuati dal 1913 in poi, della varietà giapponese Akagomughi, molto precoce. Strampelli rilasciò la sua prima varietà precoce resistente alla “stretta”: Ardito, derivata dall’ibridazione tra la cv Akagomughi e la Linea 21 (aristata), selezionata a sua volta dall’incrocio “Rieti x Wilhelmina Tarwe”, varietà quest’ultima di origine olandese. Ardito e le sue linee sorelle, Damiano Chiesa, Mentana e Villa Gloria, ebbero subito un grande successo in Italia e in altri Paesi, divenendo inoltre progenitori di importanti varietà costituite in diversi Paesi del mondo. Negli anni successivi parecchie varietà di Strampelli si diffusero con esito positivo in Italia, grazie alla loro adattabilità ai diversi ambienti pedoclimatici. Nel 1929 Strampelli rilasciò la famosa varietà San Pastore, precedentemente denominata Bruno, che per oltre 35 anni è rimasta la più diffusa in Italia, oltre che in altri Paesi europei, asiatici e americani. Negli anni 1920-1940, le nuove varietà di Strampelli furono alla base della cosiddetta “Vittoria del grano”, meglio nota ai nostri giorni come “Battaglia del grano”. La varietà San Pastore, per le sue caratteristiche di elevata produttività e adattabilità, fu quella che maggiormente contribuì al successo dell’iniziativa, ma fu altresì importante progenitore in incroci che diedero origine a numerose varietà ancor oggi coltivate nel mondo. Con il San Pastore iniziava una nuova e fiorente era per la granicoltura italiana. Anche nel frumento duro Strampelli profuse molta della sua attività di miglioramento, sia attraverso selezione entro popolazioni locali, sia mediante ibridazione varietale. Tra le principali costituzioni vanno ricordate le varietà: Dauno, Milazzo, Aziziah 17-45, Garigliano, Volturno, Sapri, Tripolino e Senatore Cappelli. Quest’ultima, selezionata a Foggia, per diversi anni è risultata la varietà più coltivata in Italia, Spagna, Turchia e altri Paesi mediterranei. Inoltre ha avuto un ruolo estremamente importante come progenitore di molte nuove varietà: quasi tutte quelle di frumento duro oggi coltivate in Italia, hanno la varietà Cappelli nella propria genealogia. Strampelli non ha lasciato molte pubblicazioni; quella che maggiormente illustra la grande mole di lavoro da lui svolto è certamente Origine, sviluppi, lavori e risultati edito nel 1932 dall’Istituto Sperimentale di Genetica per la Cerealicoltura di Roma dove tra l’altro scriveva: “Le mie pubblicazioni, quelle a cui tengo veramente, sono i miei grani… ad essi resta affidata l’opera mia nell’interesse del mio Paese”. Nel 1907 Strampelli ottenne di trasformare la Cattedra Sperimentale di Granicoltura, sorta in Rieti nel 1903, in Regia Stazione Sperimentale di Granicoltura. Tale stazione è considerata la casa madre dell’Istituto Nazionale di Genetica per la Cerealicoltura, ora Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura, sorto in Roma nel 1919. Da un’accurata indagine bibliografica risulta che, durante la sua attività di miglioratore genetico, Strampelli abbia costituito circa un centinaio di varietà di frumento, alcune delle quali sono descritte nella pubblicazione sopra citata e corredate da bellissime tavole a colori. Nel 1998, in preparazione del meeting “The Centenary of Nazareno Strampelli Green Revolution”, la Sezione di S. Angelo Lodigiano dell’Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura ha iniziato un’attività di recupero del germoplasma di Strampelli da collezioni nazionali e internazionali, seguita da una rivalutazione delle caratteristiche morfologiche, agronomiche, qualitative e di variabilità genetica, utilizzando anche moderni metodi di valutazione biochimica e molecolare. L’attività ha evidenziato come Nazareno Strampelli, 100 anni or sono, sia stato capace di utilizzare l’ampia variabilità genetica presente nel germoplasma di frumento, creando nuove varietà che hanno contribuito fortemente a risolvere molti dei problemi agronomici e sociali presenti in Italia nella prima metà del secolo scorso. A distanza di oltre un cinquantennio, il germoplasma di Strampelli rappresenta un capitale genetico inestimabile e tuttora valido per ulteriori programmi di miglioramento genetico del frumento tenero, volti alla costituzione di varietà idonee per una coltivazione rispettosa dell’ambiente. In Italia il periodo immediatamente successivo a Strampelli è stato caratterizzato in particolare dalle varietà di frumento tenero: Mara, Conte Marzotto, Irnerio, Mec e Centauro. Tra queste meritano una menzione le varietà Irnerio e Centauro, entrambe costituite dalla Società Produttori Sementi di Bologna. Irnerio è stato iscritto al Registro varietale nel 1970, raggiungendo nel 1975 la massima diffusione, per poi rapidamente perdere la sua leadership in pochi anni, causa la sua elevata suscettibilità alla ruggine gialla. Grazie tuttavia all’intensa attività di breeding, la società sementiera ha prontamente sostituito tale varietà con Centauro, iscritto nel 1983, che per oltre 10 anni ha conservato il primato di varietà più diffusa in Italia. La situazione attuale risulta invece caratterizzata da una sempre maggiore introduzione in coltura di varietà costituite fuori dai confini nazionali, causa la riduzione dell’attività di costituzione varietale sia da parte degli enti pubblici sia delle ditte sementiere private. Relativamente al frumento duro, fino agli anni ’50 nel nostro Paese regnava un diffuso pessimismo per quanto riguardava le possibilità di aumentare la produzione e soddisfare il fabbisogno nazionale. In Italia – principale consumatore ed esportatore di pasta nel mondo – la produzione risultava insufficiente tanto per quantità quanto per qualità. Inoltre la produzione si concentrava, per esigenze ecologiche, ma soprattutto per ragioni economico-sociali, esclusivamente nelle regioni del sud e delle isole e, di norma, in condizioni pedoclimatiche difficili. Un primo tentativo di rompere questa situazione fu quello della graduale sostituzione delle vecchie popolazioni e della varietà Senatore Cappelli con le nuove varietà derivate da ibridazione intervarietale. Tra queste vanno segnalate Capeiti 8, Patrizio 6 e Appulo, che in pochi anni arrivarono a essere le varietà più coltivate, mantenendo tale primato fino agli anni ’70. Queste varietà, così come le tante altre diffuse a metà del secolo scorso, derivavano tuttavia da incroci tra varietà molto simili e pertanto la loro possibilità di incrementare ulteriormente le rese rimaneva limitata. È per opera di diversi ricercatori, tra i quali Forlani, Maliani, Rusmini e Scalfati che, attraverso l’ibridazione interspecifica, si riuscì a trasferire la capacità produttiva del frumento tenero nel frumento duro e a rilasciare nuove varietà più produttive e pure, idonee alla coltivazione in ambienti non tradizionali (Italia centrale e settentrionale).

La rivoluzione verde
Uno degli esempi più convincenti e più imponenti delle conseguenze del miglioramento genetico ai fini della produttività agraria è certamente quello del Messico, nell’ambito della sperimentazione condotta dallo statunitense Norman E. Borlaug. Questi, arrivato in Messico nel 1944 come patologo vegetale, si rese subito conto che, per risolvere i gravi problemi della granicoltura messicana provocati dalle ruggini (in particolare la ruggine nera del culmo), soltanto il miglioramento genetico per la resistenza presentava adeguate possibilità di riuscita: fu progettato e svolto un programma d’intenso lavoro genetico che in cinque anni sfociò nell’ottenimento di varietà talmente soddisfacenti che, diffuse su vasta scala, consentirono nel 1956 al Messico di raggiungere l’autosufficienza granaria. Le principali direttive che caratterizzavano l’attività sperimentale erano le seguenti: - il lavoro selettivo era condotto in due cicli l’anno, l’uno come coltura invernale nel nord-est del Messico a livello del mare, latitudine 27° N, l’altro come coltura estiva sull’altopiano, a 2600 m e 19° N. Questa migrazione due volte l’anno accelerava il lavoro e comportava vantaggi supplementari, quali l’eliminazione della sensibilità alla lunghezza del giorno nel materiale in selezione nonché un ampliamento dell’adattabilità; - Borlaug introdusse in Messico l’intera collezione americana di frumenti, che comprendeva circa 26.000 campioni. Essa fu sottoposta ripetutamente a diverse osservazioni per la ricerca della resistenza alle malattie e, in base a questo e ad altri caratteri agronomici, vennero eseguiti incroci semplici e multipli, reincroci e ibridazioni varie che accumulavano e concentravano progressivamente fattori genetici vantaggiosi. Ogni anno milioni di piante venivano passate al vaglio di numerose e rigorose osservazioni, ai fini dell’ottenimento di progressi genetici; - la selezione ai fini della resistenza alle malattie era particolarmente severa, perché si basava sia sul comportamento in campo sia sui risultati di infezione artificiali; - le parcelle sperimentali venivano all’occorrenza irrigate per assicurare la sopravvivenza del materiale d’incrocio. Ma dalla F2 in poi i frumenti venivano seguiti sia in irriguo che in condizioni naturali, anche in comuni aziende agrarie, per selezionarli nelle più disparate condizioni, ma soprattutto in quelle che sarebbero state le più probabili per l’eventuale futura varietà. Queste tecniche permisero rapidi progressi nei confronti della resistenza alle ruggini. Il grave problema della resistenza all’allettamento fu risolto con l’impiego del fattore per la bassa statura della varietà giapponese Norin 10. Un altro aspetto di importanza fondamentale delle varietà Cimmyt era la risposta alla concimazione. Con le varietà tradizionali alte, un chilogrammo d’azoto aggiunto assicurava un incremento di tre chilogrammi di granella; le nuove varietà, con lo stesso quantitativo di concime, producevano 10 chilogrammi di granella in più. Queste nuove varietà, collaudate brillantemente in Messico, entro la fine degli anni ’50 raggiunsero diversi Paesi dell’America Latina. Negli anni ’60 raggiungevano il Vicino Oriente, l’Asia e l’Africa. Dati particolarmente significativi sono quelli relativi al subcontinente indiano. Nel 1965/66 vi si coltivavano neppure 10.000 ettari di frumenti cosiddetti messicani; 10 anni dopo (1974/75), secondo dati del Dipartimento dell’agricoltura degli Stati Uniti, tali grani erano coltivati su 15.741.000 ettari. La produttività per ettaro della granicoltura indiana è stata quasi raddoppiata in un quinquennio. L’area della “rivoluzione verde” è raddoppiata, durante l’ultimo decennio, per interessare, nel subcontinente indiano, anche Paesi quali Pakistan e Bangladesh, contribuendo in maniera significativa ad alleviare le difficoltà alimentari di aree sino a poco tempo prima sottoalimentate. Per questa attività, nel 1970 N.E. Borlaug è stato insignito del premio Nobel per la pace a riconoscimento del contributo che i suoi frumenti hanno dato alla riduzione della fame nel mondo. Il miglioramento genetico del frumento avviato da Borlaug e il successo delle sue varietà hanno permesso al Cimmyt di potenziare l’attività a livello internazionale con continui scambi di materiale segregante e di nuove varietà, anche con i Paesi sviluppati, dove le linee Cimmyt hanno rappresentato un interessante materiale per combinazione di incrocio da cui sono derivate varietà di successo. La “rivoluzione verde” del Cimmyt comunque continua e il futuro è rappresentato dal super wheat (super grano).

Prospettive del miglioramento genetico

La produzione di fertilizzanti di sintesi, la meccanizzazione delle operazioni agricole e la cosiddetta “rivoluzione verde”, cioè la creazione di nuove varietà molto produttive di grano, riso e mais, sono responsabili dello spettacolare progresso compiuto nella lotta contro la fame durante lo scorso secolo. Nei primi anni del ’900 quasi 800.000 persone, cioè il 50% circa dell’intera popolazione umana, erano affamate o malnutrite e soffrivano diffusamente di malattie dovute alla scarsità di cibo (come anemia, rachitismo, scorbuto, gozzo, tubercolosi ecc.) o alla scadente qualità sanitaria di alimenti e bevande (diarrea infantile, colera, botulismo, teniasi ed altre parassitosi intestinali). Attualmente la fame e la malnutrizione riguardano circa lo stesso numero di persone, ma la popolazione mondiale ha superato i 6 miliardi di individui. Per garantire la sicurezza alimentare del pianeta e fornire alimenti sufficienti anche a quel 15% della popolazione umana affamata o malnutrita, la ricerca pubblica e privata è tuttora impegnata a creare nuove varietà di grano più produttive ed efficienti. Il problema dell’approvvigionamento alimentare è aggravato dall’elevato tasso di crescita della popolazione umana (principalmente in Asia, Africa e Sudamerica) e dall’espansione delle aree di urbanizzazione e industrializzazione a discapito delle aree agricole e delle risorse idriche. Anche i cambiamenti climatici giocano un ruolo importante, come dimostra il fatto che in alcuni Paesi dell’Africa subsahariana la desertificazione conseguente alla crescita costante delle temperature causa ogni anno la perdita di 25 milioni di tonnellate di terreno agricolo, riducendo gravemente la biodiversità esistente.

Nuovi metodi
Il miglioramento genetico del grano è oggi accelerato dalla disponibilità di nuove tecnologie molecolari che consentono di “marcare” e seguire la trasmissione ereditaria di molti geni contemporaneamente, condizione indispensabile per migliorare caratteri complessi come la fioritura, le dimensioni del seme, l’efficienza della fotosintesi, l’assorbimento dell’acqua, dell’azoto, del potassio e del fosforo da parte delle radici, la resistenza a patogeni o fattori ambientali avversi come le alte/basse temperature, la siccità o la salinità del terreno. Le recenti acquisizioni della “genomica” sulla natura e sulle modalità di espressione dei geni che modulano la morfologia, la crescita e l’adattamento delle piante e lo sviluppo di tecniche molecolari (“biotecnologie del DNA”) che consentono di identificare, modificare e trasferire i geni da un organismo all’altro senza vincoli di appartenenza alla stessa specie, sono alla base di una seconda rivoluzione agricola (“gene revolution” o “rivoluzione genetica”) che si annuncia anche più innovativa della “rivoluzione verde” (“green revolution”) dello scorso secolo. In particolare, l’ingegneria genetica (o transgenesi), cioè l’introduzione di nuovi geni utili nel patrimonio genetico di un organismo, ha un enorme, apparentemente illimitato potenziale nel settore del miglioramento genetico del grano e di molte altre piante di interesse agrario. Come prevedibile, mais, grano e riso sono tra le piante più utilizzate nei programmi di transgenesi, soprattutto nei paesi in via di sviluppo. Questi cereali sono stati resi geneticamente resistenti a insetti, batteri e funghi patogeni, oppure tolleranti alla siccità e alla salinità allo scopo di aumentare la produzione in granella riducendo congiuntamente i relativi costi di produzione. I prodotti della transgenesi vegetale hanno un crescente successo in America, Asia e Africa, ma hanno trovato un ambiente ostile in alcuni Paesi europei. Anche le nanotecnologie avranno un ruolo importante nella ricerca dei prossimi anni. Queste tecniche estremamente sofisticate permettono di creare sensori, accumulatori di energia solare, motori e strumenti di dimensioni molecolari che potranno essere utilizzati, per esempio, nel rilevamento istantaneo di patogeni, tossine o metalli pesanti negli alimenti, nella diagnosi a livello cellulare, nella somministrazione di fitofarmaci a specifici bersagli all’interno della pianta, nella modulazione della fotosintesi ecc.

 


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