Volume: il mais

Sezione: botanica

Capitolo: genetica e miglioramento

Autori: Carlo Lorenzoni, Adriano Marocco

Mais e genetica

Uno dei motivi di interesse degli studiosi di genetica per il mais è connesso con la biologia riproduttiva e con la morfologia della pianta. Come già detto, il mais presenta una separazione degli organi maschile e femminile (monoicismo) che predispone alla fecondazione incrociata, ma nello stesso tempo rende agevole l’intervento dell’uomo per controllare l’impollinazione a suo piacimento. Il controllo dell’impollinazione può essere finalizzato alla fissazione dei caratteri in linee pure omozigoti, attraverso ripetute autofecondazioni, oppure alla produzione di ibridi, mediante l’incrocio forzato fra tipi contrapposti opportunamente scelti. Entrambe le operazioni costituiscono passi necessari alla preparazione dei materiali per l’analisi dell’ereditarietà e, ovviamente, è conveniente che non presentino particolari difficoltà manuali. Un altro fattore a vantaggio della specie mais nel contesto in esame, è offerto dalla vasta gamma di caratteristiche che rispondono alle esigenze che già Mendel segnalava come essenziale premessa per un proficuo svolgimento degli esperimenti genetici: esistenza di più forme (almeno due) del carattere, chiaramente distinguibili fra loro, stabili nell’espressione e facili da riconoscere. Casi simili nel mais si ritrovano sia a carico dell’architettura della pianta intera (per esempio altezza normale-nano) sia nell’aspetto di suoi organi (per esempio foglia verde uniforme-verde striato; cariosside con superficie liscia-grinzosa). I caratteri della cariosside, inoltre, hanno il pregio di consentire l’osservazione dei fenomeni genetici (dominanza, segregazione, ricombinazione) in poco spazio su grandi numeri e soprattutto nell’ambito della spiga e cioè nella progenie di una singola pianta, senza bisogno di precauzioni per evitare di confondere le discendenze di individui diversi. Alcuni caratteri sono rilevabili anche a carico dei granuli pollinici. Trattandosi di cellule con nucleo aploide, derivato dai processi meiotici svoltisi, in questo caso, in un individuo eterozigote (Wxwx), metà dei granuli appare colorata in blu scuro (portatori dell’allele Wx), metà in rosso mattone (wx). Rispetto ad altre specie vegetali, che nel tempo si sono imposte all’attenzione dei ricercatori (per esempio Arabidopsis), il mais presenta un limite nella lunghezza del ciclo riproduttivo che richiede in genere diversi mesi e, in pratica, impegna un anno. In parte è possibile rimediare a ciò con accorgimenti per realizzare due e anche tre generazioni all’anno, quali l’allevamento in serra oppure la coltivazione alternata negli emisferi settentrionale e meridionale nello stesso anno. Evento non del tutto insolito nel campo della ricerca scientifica, anche motivi economici hanno favorito le indagini sul mais. Negli Stati Uniti, dove questo cereale costituisce uno dei pilastri della produzione agricola, essendosi compresa la parte decisiva che il miglioramento genetico avrebbe avuto nello sviluppo della coltura, si rivolsero sforzi notevoli nell’esplorazione delle potenzialità offerte dal dominio della genetica in tale specie.

Citologia
Oltre ai vantaggi elencati sopra, il mais, come materiale sperimentale, gode di un ulteriore privilegio. Il suo patrimonio cromosomico è costituito da un numero piuttosto basso di elementi (numero base n = 10 contro 14 e 21 dei frumenti duro e tenero), la cui osservazione al microscopio appare molto più facile che in altre importanti specie agrarie (per esempio in confronto all’orzo, che pure possiede solo n = 7). La dotazione cromosomica delle cellule somatiche (diploidi = 2n) si può rilevare negli apici radicali, con buona precisione, ma le osservazioni più significative si effettuano nelle opportune fasi del processo di formazione dei nuclei riproduttivi (meiosi). Nei passaggi finali della meiosi si nota che i cromosomi sono ridotti a 10 per nucleo, dotazione che caratterizza i gameti maschili e femminili. Il momento che fornisce le più dettagliate informazioni sulla morfologia cromosomica è la fase di pachitene della prima divisione meiotica. Ciascuno dei 10 cromosomi si distingue per la sua lunghezza totale e la lunghezza relativa dei due bracci in cui esso è suddiviso da una struttura morfologica e funzionale detta centromero. I singoli cromosomi appaiono caratteristicamente eterogenei quando colorati con opportune sostanze. Le aree che rimangono scure dopo colorazione sono dette eterocromatiche; eucromatiche quelle più chiare: le regioni eterocromatiche risultano geneticamente inerti. Minori particolarità visibili, quali gli knob (ingrossamenti che si colorano più intensamente con le normali tecniche di preparazione citologica) forniscono precisazioni utili per caratterizzare le diverse varietà o addirittura i singoli individui. La descrizione topografica raggiunge, infatti, una elevata precisione.

Dimensioni del genoma. Il patrimonio genetico (genoma) contenuto nei cromosomi del mais presenta dimensioni medie se paragonato ad altre specie vegetali. Tra i vari genotipi la dimensione genomica varia da 2,3 a 3,3 miliardi di basi o gigabasi (Gb). Tale variazione è dovuta prevalentemente a sequenze non codificanti, corrispondenti ai segmenti eterocromatici. All’origine delle dimensioni del genoma di mais si pongono fenomeni di poliploidizzazione: i cromosomi della forma ancestrale si raddoppiano e successivamente subiscono un processo di rimescolamento che dispone poi i segmenti omologhi su cromosomi differenti. Analizzando le sequenze dei geni duplicati, si presume che il mais derivi da due progenitori che si ibridarono 4,8 milioni di anni fa per dare il mais ancestrale. Confrontato con il genoma primigenio delle piante erbacee (vecchio di 60 milioni di anni), quello di mais si è evoluto molto più recentemente. I due genomi che si sono ibridati erano strettamente correlati tra loro, con un numero cromosomico aploide di 5. I cromosomi duplicati si separarono in grandi segmenti e si fusero insieme formando 10 nuovi cromosomi nei quali sono stati preservati i segmenti omologhi dei due progenitori e che, in seguito, si sono espansi per fenomeni di trasposizione. Sebbene nel 50% dei casi una copia dei geni duplicati sembra essere stata persa, i dati molecolari indicano che sia avvenuta anche una massiccia amplificazione genica nello stesso periodo in cui è avvenuta la trasposizione. Nei casi in cui sono state conservate entrambe le copie del gene duplicato, si riscontra che la loro regolazione è cambiata cosicché a ciascuna di esse corrisponde un distinto fenotipo.

Cromosomi e geni: i gruppi di concatenazione. Accertato che la reale importanza dei cromosomi deriva dal fatto che essi costituiscono la sede dei fattori determinanti i caratteri ereditari (geni), si sono moltiplicati gli esperimenti per precisare come i geni fossero legati fra loro a formare raggruppamenti (gruppi di concatenazione) e a quale cromosoma corrispondesse un determinato gruppo. Quale risultato si sono costruite le mappe genetiche della specie che comprendono 10 entità, numerate da I a X e corrispondenti all’ordine da 1 a 10 assegnato, in modo un po’ approssimato, ai cromosomi secondo la loro grandezza decrescente. La posizione relativa dei geni entro un gruppo è determinata calcolando, in appositi esperimenti, la probabilità che il legame tra i membri di una coppia sia rotto da fenomeni di ricombinazione (scambio tra corrispondenti segmenti dei due membri di una coppia cromosomica durante la meiosi). Approfondite informazioni, costantemente aggiornate, riguardanti mappe genetiche e relativi marcatori, geni mappati e loro prodotti genici, immagini, descrizioni dettagliate dei vari mutanti sono contenute nel Maize Genome Database (MGD). Nell’ambito del progetto di mappatura del mais sono stati prodotti dati relativi a una mappa genetica e fisica. Tale mappa è stata costruita da diversi collaboratori del settore pubblico e privato utilizzando marcatori molecolari quali RFLP (Polimorfismo della Lunghezza dei Frammenti di Restrizione del DNA), microsatelliti (SSR), SNP (Polimorfismo del Singolo Nucleotide) e inserzioni e delezioni (In-Del). Con l’introduzione di questi marcatori genetici, la mappa misura circa 2000 cM ed è stata suddivisa in 100 bin di circa 20cM (23Mb) ciascuno. In ogni bin è posizionata una media di 70 sequenze per un totale di 6952 sequenze. Casi particolari di eredità materna (il carattere è trasmesso solo dal genitore femminile) hanno dimostrato che una piccola frazione di geni non si associa ad alcun cromosoma e invece appare collocarsi in organelli cellulari fuori dal nucleo (mitocondri, cloroplasti). Tali organelli, di grande importanza per la vita dell’organismo, possiedono infatti una loro dotazione di DNA e un proprio sistema di traduzione dei messaggi in esso contenuti. Un esempio di carattere citoplasmatico è offerto da forme di sterilità maschile che sono sfruttate nella pratica di produzione del seme ibrido.

Geni singoli, geni duplicati e DNA ripetitivo. Gran parte dei geni eucariotici non è rappresentata nel genoma da entità singole, bensì da sequenze nucleotidiche multiple che costituiscono famiglie di geni. I componenti di una famiglia genica rispettano quattro proprietà: molteplicità, omologia di sequenza, vicinanza fisica sui cromosomi e funzioni fenotipiche simili. Già l’identificazione di proteine con una sequenza aminoacidica quasi uguale e raggruppabili in famiglie prefigura la scoperta di regioni cromosomali contenenti numerose copie di sequenze omologhe. Oggi sappiamo per certo che a questi gruppi di proteine corrispondono nel genoma famiglie di geni possidenti un elevato grado di omologia di sequenza. Inoltre, alcune di queste copie rappresentano pseudogeni cioè geni non funzionanti che non codificano per una proteina e perciò non sono inclusi nel numero totale dei geni. Le principali proteine di riserva di mais costituiscono famiglie geniche; piccole famiglie geniche sono rappresentate dai geni delle actine e delle proteine termo-inducibili. Studiando la plasticità delle sequenze nel genoma di mais sono state scoperte alcune sequenze che possono muoversi da una posizione all’altra all’interno del genoma. Tali sequenze, note come elementi trasponibili o trasposoni di classe II, costituiscono solo lo 0,2% dell’intero genoma. Essi constano di un sistema a due elementi dove uno fornisce l’enzima che regola la trasposizione e le attività di espressione genica e l’altro le sequenze mobili. Poiché gli elementi di classe II hanno la proprietà di spostarsi all’interno del genoma, si possono creare nuovi alleli funzionali di un particolare gene. Inoltre, una volta che si trova all’interno di un gene, il trasposone può saltare in una posizione differente dello stesso gene facilitando l’isolamento di una serie di alleli. La maggior parte degli elementi trasponibili è di classe I o retrotrasposoni: costituiscono il 56% dell’intero genoma e il 96% delle sequenze ripetute e sono responsabili di fenomeni di amplificazione. Infatti, gli elementi di classe I, a differenza di quelli di classe II, non hanno capacità di muoversi e provocano una rapida espansione cromosomica. Elementi di classe I sono amplificati attraverso un intermedio a RNA dando origine a inserzioni multiple e simultanee in zone diverse del genoma. Quattro famiglie di retrotrasposoni (Ji, Cinful, Opie, Zeon) costituiscono più di un terzo (34,81%) dell’intero genoma di mais.

Geni e mutazioni. Sia per costruire le mappe sia per stabilire l’ereditarietà di un carattere, è indispensabile che per un gene si disponga di almeno due forme alternative (alleli) facilmente distinguibili fra loro. In genere, si contrappone la forma più comunemente conosciuta (normale) alle sue varianti meno diffuse o addirittura eccezionali (mutanti). Se si considera il gene come unità funzionale per l’espressione dei caratteri il significato di normale-mutante appare non puramente formale. Il “normale” infatti risulterà spesso corrispondere al comportamento dominante, secondo la terminologia introdotta da Mendel, mentre le varianti avranno comportamento recessivo o parzialmente recessivo. Ciò mette in evidenza un rapporto essenziale fra la struttura del gene, che sappiamo consistere in un frammento di DNA e cioè una sequenza di nucleotidi, e la sua funzionalità. Nel mutante, un’alterazione nella sequenza dei nucleotidi distrugge il messaggio portato dal gene, che altrimenti dovrebbe tradursi in una proteina (un enzima) necessaria nel processo metabolico che porta alla sintesi del prodotto finale (carattere espresso). Tradizionalmente nella genetica del mais, come di molti altri organismi, il nome di un gene ne sintetizza la funzione possibilmente con una sola parola (aggettivo o sostantivo): per comodità grafica di solito esso è sostituito nei testi dalle prime sue lettere (1-2 o al massimo 3). L’iniziale maiuscola indica l’allele dominante (A, Wx), la minuscola (a, wx) il rispettivo recessivo. Diversi sono gli eventi a carico del materiale ereditario che conducono alla comparsa delle mutazioni: in relazione alla loro dimensione esse possono riguardare un singolo o pochi nucleotidi, come sopra esemplificato (si parla allora di mutazioni geniche o puntiformi) o implicare rimaneggiamenti di varia ampiezza di uno o più cromosomi (vari tipi di aberrazioni: mutazioni cromosomiche).

Mutazioni ed evoluzione.

Le ultime considerazioni ci portano a discutere il significato delle mutazioni nella vita delle popolazioni. Se a livello del singolo evento riconosciuto dall’alterazione di una capacità ereditaria si è portati a collegare alla mutazione un valore negativo, completamente diverso appare l’apprezzamento che se ne deve dare quando si entri in una visione a lungo termine, rivolta alla specie piuttosto che all’individuo. In tal senso si impone l’osservazione fondamentale che la mutazione dà origine alla variabilità genetica e cioè sta alla base di tutte le particolarità morfo-fisiologiche che rendono i membri di una popolazione variamente adattabili alle diverse condizioni ambientali e nel complesso conferiscono elasticità alla popolazione. La popolazione, quindi, potrà cambiare la sua composizione attraverso le generazioni in modo da corrispondere sempre al meglio alle esigenze di riprodursi e diffondersi, quali che siano le difficoltà imposte dalle modificazioni dell’ambiente. Per una specie coltivata, l’uomo si inserisce in questo quadro come uno dei fattori esterni più rilevanti: i suoi bisogni o i suoi gusti vanno infatti a sommarsi ai condizionamenti posti dagli elementi naturali nell’indirizzare l’evoluzione. Anzi, nel caso del mais, si nota che le scelte umane hanno influenzato l’attuale struttura della pianta al punto da renderne impossibile la sopravvivenza al di fuori dei campi coltivati. L’aspetto più evidente di questo processo è la perdita, rispetto ai progenitori, della capacità di disperdere i semi a maturità, che in natura costituisce un evidente vantaggio per l’espansione della specie, ma rappresenta un altrettanto chiaro inconveniente per l’uomo-raccoglitore. Alcuni dei caratteri primordiali della specie ricompaiono ancora in conseguenza di mutazioni che interessano la morfologia della spiga o dell’intera pianta.

 

Mutazioni e uomo.

Le scelte operate nel corso dei secoli non hanno esaurito la variabilità disponibile nella specie. Quanto al risvolto utilitaristico, da tempo l’uomo si è accorto che singole mutazioni hanno come conseguenza modificazioni nella composizione delle sostanze di riserva nella granella, apprezzabili per specifici usi. Per esempio, l’allele recessivo di sugary (su), quando omozigote nell’endosperma (ricordiamo che l’endosperma è un tessuto triploide) altera il metabolismo dei carboidrati, a scapito dell’accumulo di amido, conservando fino a maturità un’elevata presenza di fitoglicogeno e altri zuccheri meno polimerizzati che conferiscono un sapore dolce e un superiore contenuto d’acqua prima dell’essiccazione (mais zuccherino). Il mutante waxy (wx) dà alla cariosside un aspetto esterno ceroso, in conseguenza della struttura meno compatta dell’amido, che risulta formato da sola amilopectina anziché da un miscuglio di amilopectina e amilosio, come avviene nel normale: questa composizione risulta conveniente per determinati processi industriali come d’altra parte per lavorazioni diverse, appare utile il mutante amylose extender (ae) che innalza la frazione amilosica. Sotto l’aspetto nutrizionale va segnalato opaque-2 (o2) il quale, sempre in condizione omozigote recessiva (o2 o2 o2), riduce l’accumulo, fra le proteine endospermiche, della frazione zeinica, la più povera per l’alimentazione dell’uomo e degli animali monogastrici, a vantaggio di altre frazioni meglio dotate in aminoacidi essenziali quali lisina e triptofano: la diffusione in coltura di questo tipo di mais è purtroppo ostacolata da produttività alquanto ridotta e dalla sensibilità della cariosside agli attacchi fungini. Come già accennato, maggiore importanza hanno avuto nell’addomesticamento della specie e nelle prime fondamentali fasi dell’evoluzione controllata dall’uomo, mutazioni che interessano l’architettura della pianta e degli organi riproduttivi. In particolare nella parte femminile dell’infiorescenza i fiori si dispongono su più file, consentendo di moltiplicare il numero dei frutti (cariossidi); ciò è sostenuto anche dall’ingrossamento del rachide che, inoltre, non si frammenta alla maturazione. Ai drammatici mutamenti che hanno conferito al mais i caratteri essenziali per farne una pianta degna della coltivazione, si sono sovrapposte e accumulate nel tempo variazioni minori, ma importanti per il valore agronomico ed economico della specie. Queste variazioni non sono attribuibili all’azione di singoli specifici geni, ma dipendono da numerosi fattori che, in diversa misura, collaborano all’espressione di caratteri quali l’altezza del culmo, la lunghezza del ciclo riproduttivo, la produttività in granella o in massa vegetale totale. Si parla, in tali casi, di caratteri a variabilità continua o quantitativi, le cui basi ereditarie, per il numero dei geni coinvolti e per le interferenze dell’ambiente, sono difficili da definire. Fino a tempi recenti la loro analisi ha dovuto arrestarsi a livello descrittivo, con metodologie statistiche in grado di fornire una visione complessiva del fenomeno, ma non di spiegarne le componenti. Un varco per il progresso conoscitivo si è aperto con l’adozione di tecniche di analisi del DNA a livello molecolare, che consentono di identificare anche minime differenze nelle sequenze nucleotidiche di genotipi diversi.

 

Miglioramento genetico

Per il mais, che è già spontaneamente una pianta con aspetti favorevoli alla coltivazione (culmo con poche spighe relativamente ben dotate di frutti non piccoli e che non si disperdono a maturità), le scelte dell’uomo appaiono subito decise ed efficaci. In 6000 anni dall’addomesticamento l’incremento delle dimensioni della spiga esprime bene l’intento di aumentare la produttività, attuato coscientemente dedicando alla riproduzione gli individui ritenuti migliori all’interno della popolazione coltivata. Questa procedura, detta selezione massale, ha consentito progressi enormi nel complesso, ma lenti se rapportati all’unità di tempo. La procedura soffre, infatti, di propri limiti che abbassano l’efficienza: 1) le influenze ambientali indeboliscono la validità genetica delle scelte eseguite; 2) l’apprezzamento effettuato sulla spiga tiene adeguatamente conto del comportamento della pianta madre, ma non ha alcuna capacità di controllo sul contributo genetico dei genitori maschili. Tali fattori, in popolazioni isolate, possono divenire preponderanti e vanificare ulteriori miglioramenti. Le varietà del Corn Belt (la fascia del mais) degli Stati Uniti, costituite nella seconda metà del XIX secolo da agricoltori avveduti, hanno costituito la base per i mais di alta produttività oggi diffusi in tutti i climi temperati e riportano l’attenzione sulla selezione massale. Va tuttavia sottolineato che la scelta si applicava su materiali dotati di elevata variabilità ereditaria e ciò facilitava quella utile. Era entrato qui in gioco un evento essenziale, l’incrocio fra varietà distinte, che certo anche in precedenti occasioni aveva avuto parte nell’evoluzione delle forme coltivate. Nello schema della sequenza storica dei metodi di miglioramento del mais riportata a lato, compare, con una vita un po’ più breve, il metodo spiga a fila che, in realtà, costituisce una modifica della selezione massale nel senso che la progenie della singola spiga è allevata individualmente, consentendo una più precisa valutazione del materiale scelto. La procedura dimostrò un’efficacia piuttosto modesta, ma attirò l’attenzione sull’importanza di spostare la valutazione dall’individuo alla sua discendenza. Ciò risulta di particolare vantaggio, per la sicurezza della scelta, se la discendenza deriva da autofecondazione anziché da impollinazione libera. L’autofecondazione (o inincrocio), inoltre, promuovendo l’omozigosi fa sì che si manifestino gli eventuali effetti negativi di alleli recessivi: le linee portatrici di tali alleli saranno riconosciute ed eliminate. Solo le linee migliori andranno a ricostituire la popolazione che nel complesso risulterà superiore a quella di origine come comportamento generale e, in misura maggiore, per gli specifici caratteri oggetto di attenzione. La composizione delle sostanze di riserva della granella si è dimostrata altamente sensibile alla selezione, come illustrato dai risultati di un lunghissimo processo a carico di una popolazione per il contenuto in proteine. Successi considerevoli si possono ottenere anche per caratteri di resistenza ad avversità, a patto che la popolazione di partenza possieda sufficiente variabilità genetica al riguardo. Per assicurarsi questa condizione la popolazione spesso è costruita incrociando opportune varietà diverse.

Avvento degli ibridi. La migliore evidenza delle potenzialità della selezione per linea pura emergerà quando si presenteranno sul mercato del seme di mais le varietà ibride. L’idea di impiegare direttamente il prodotto dell’incrocio tra genotipi diversi sorge nel primo decennio del XX secolo in seguito alla scoperta dei fenomeni della depressione da inincrocio e dell’eterosi. In seguito a successive autofecondazioni, il vigore della pianta si abbassa, mentre aumenta l’uniformità morfologica fra gli individui all’interno della linea che così si viene fissando (linea pura). Si tratta delle conseguenze della consanguineità che, nella pratica, erano conosciute da secoli sia negli animali sia nei vegetali, specialmente in quelli a riproduzione allogama. D’altra parte era anche noto che, in vari casi, l’incrocio tra tipi di origine diversa, dà discendenti più robusti dei genitori. In particolare nel mais, incrociando tra loro linee pure, spesso si ottiene nella prima generazione filiale (F1) una manifestazione di lussureggiamento vegetativo molto evidente, denominata eterosi. Inconsciamente questo fenomeno era ed è ancora sfruttato dagli indigeni di alcune aree del Messico centrale e meridionale. Ovviamente l’impiego, come genitori, di linee pure garantisce l’uniformità degli individui F1, in quanto questi hanno tutti lo stesso genotipo, e la massimizzazione del risultato produttivo se i genitori stessi sono stati scelti adeguatamente per combinare al meglio i rispettivi pregi: per esempio, se un genitore trasmette la resistenza a una malattia fungina e l’altro apporta la robustezza del culmo, otterremo una popolazione F1 resistente al fungo e poco soggetta allo stroncamento del culmo. In un periodo iniziale in cui si disponeva di linee poco produttive, per ragioni economiche si sono adottati per la coltivazione ibridi doppi (a quattro vie) o a tre vie, che, essendo entrambi i genitori o uno di essi (quello che funge da portaseme) prodotti di incrocio fra linee pure (ibridi semplici), consentono di ottenere seme abbondante e, quindi, a basso costo. Ciò va, tuttavia, a scapito dei pregi precipui delle F1 (uniformità, massimizzazione delle potenzialità produttive) e perciò si è preferito impegnarsi nella selezione per accrescere la resa in seme delle linee pure, in modo da offrire all’agricoltore ibridi semplici a prezzi contenuti. In ambienti agricoli climaticamente difficili e tecnologicamente arretrati, dove la disformità genetica conferisce il vantaggio di una maggiore adattabilità complessiva, può essere comunque ancora preferibile l’uso di ibridi complessi o addirittura di incroci fra una varietà tradizionale e una linea oppure tra due varietà. Ma il quadro degli ibridi è soggetto di per se stesso a un progresso continuo. Questo progresso nasce da un costante lavoro di selezione a livello della costituzione delle linee nel quale rappresenta un criterio fondamentale l’“attitudine alla combinazione”, cioè la capacità della linea a fornire ibridi superiori quando impiegata in opportuni incroci. Altro fattore decisivo è l’evoluzione del modello morfo-fisiologico della pianta che deve essere espresso dalle linee e, a maggior ragione, dagli ibridi. Nel modello si fondono diversi elementi che insieme rendono la pianta più tollerante alle avversità e quindi meno soggetta a danni e perciò stabile alle risposte all’ambiente. Un solido programma di miglioramento deve essere protratto nel tempo e svolgersi sistematicamente attraverso cicli reiterati di selezione di progenie nell’ambito di una popolazione, ricostituzione della popolazione incrociando tra loro le progenie scelte, selezione nella nuova popolazione. A ogni ciclo la qualità complessiva della popolazione migliora e le probabilità di estrarne progenie superiori si accresce; intanto le progenie più promettenti possono costituire l’origine di linee da saggiare in prove avanzate di attitudine combinatoria specifica e, in caso positivo, da immettere nella formulazione di ibridi commerciali. Il modello di pianta da perseguire, in quanto rispondente alle esigenze della maiscoltura moderna, si è venuto via via definendo in teoria e poi concretizzando negli ibridi adottati nelle coltivazioni. Sono elencati in tabella: i principali caratteri interessati dallo sviluppo dell’ideale morfologico. Il loro significato pratico appare intuibile: la resistenza alla piralide diminuisce il rischio che le gallerie scavate dall’insetto compromettano la staticità del culmo; la prolungata attività dell’apparato fogliare assicura un’elevata attività fotosintetica fino alla maturazione della granella; le foglie superiori erette consentono la penetrazione della luce fino agli strati fogliari più bassi che così possono funzionare anche negli stadi di sviluppo avanzati. Integrano il quadro ulteriori particolari, fra i quali appare rilevante la tolleranza a temperature relativamente basse della pianta nelle prime fasi di vita, che consente semine precoci e quindi un allungamento della stagione utile per la coltura. Ne guadagna l’efficienza complessiva dell’apparato produttivo che si traduce in potenzialità di accumulo di sostanza organica nel seme e nella pianta intera e in capacità di difesa dalle avversità e dai conseguenti danni. È da notare che l’accresciuta produttività realizzata nei processi di miglioramento genetico degli ultimi decenni non deriva da spighe più grandi o da granella più pesante, ma dal fatto che il nuovo tipo di pianta sopporta la coltura fitta e perciò permette un maggior numero di individui allevati, e poi di spighe raccolte, per unità di superficie. Quest’ultima osservazione introduce una interpretazione globale dei risultati dello sviluppo del modello nell’ambito dei programmi di miglioramento: quello che si è ottenuto, anche se l’obiettivo non sarà stato sempre chiaramente percepito, si identifica in una pianta più attrezzata per affrontare i limiti posti dall’ambiente, inteso nel senso più ampio. La correttezza dell’interpretazione è confermata dal comportamento di ibridi di diverse epoche posti a confronto in diverse condizioni di coltivazione. Gli ibridi recenti rispondono molto efficacemente a pratiche colturali accurate, ma risultano i migliori anche in situazioni relativamente limitanti: ciò smentisce l’opinione, alquanto superficiale, che attribuisce alle varietà moderne elevate esigenze in fatto di acqua, fertilizzanti, antiparassitari da soddisfare per non cadere al di sotto delle prestazioni delle varietà “di una volta”. L’attuale modello, quindi, risulta valido anche se va continuamente perfezionato. Fra gli aspetti più urgenti cui si rivolge l’attenzione per il prossimo futuro figurano la tolleranza alle carenze idriche e la resistenza alle infezioni di funghi che attaccano la granella, producendo tossine pericolose per l’uomo e gli animali.

Biodiversità e biotecnologie. Gli incisivi effetti del miglioramento genetico sulla struttura delle popolazioni coltivate e sull’intero assetto dell’agricoltura hanno fatto sorgere, da una parte, la giusta soddisfazione di chi ha promosso l’innovazione e, dall’altra, il dubbio sulla correttezza di interventi così sconvolgenti nei confronti degli ordinamenti tradizionali. Oggetto di discussione particolarmente accesa è l’uniformità delle colture che consegue all’adozione di un modello di pianta comune e all’ampia diffusione delle varietà realizzate secondo il modello stesso. È un fatto comprensibile che l’agricoltore accetti con favore la proposta di nuove varietà, molto produttive e meno soggette a limiti rilevanti (per esempio debolezza del culmo). Parallelamente saranno abbandonate le vecchie varietà che presentano più difetti, ma non sono più rustiche e cioè richiedono, per produrre a livelli inferiori, le stesse cure dei nuovi tipi. La situazione risultante va considerata, ed eventualmente criticata, in relazione a diversi aspetti coinvolti. Dal semplice punto di vista agronomico l’estrema uniformità di una coltura, estesa su una vasta area, costituisce un fattore di rischio, qualora in quell’area si verifichi una grave avversità. Un esempio delle pesanti conseguenze di un simile evento è offerto dall’epidemia di elmintosporiosi verificatasi nella parte meridionale degli Stati Uniti negli anni 1969-1970. Poiché la suscettibilità alla malattia era portata dal citoplasma maschiosterilizzante T, allora universalmente impiegato per evitare l’emasculazione manuale nella produzione di seme ibrido, tutti gli ibridi della zona furono colpiti, con perdite di prodotto enormi. Da allora i costitutori si preoccupano, nel loro lavoro, di assicurare una certa variabilità fra i formulati messi sul mercato, anche se riesce loro arduo rinunciare o limitare l’uso di genotipi noti per l’alta attitudine combinatoria. Diversa questione è quella dell’impoverimento delle riserve di variabilità costituite dalle varietà locali sempre più costrette ad ambienti marginali e del tutto abbandonate nelle maiscolture progredite. L’attenzione alla conservazione della diversità genetica trova giustificazione dal punto di vista biologico, in rapporto all’esigenza di mantenere aperta la maggior gamma di potenzialità per l’evoluzione delle popolazioni. Al riguardo, tuttavia, si osserva una possibilità di risposta rapida ed efficace da parte dei genetisti del mais come dimostrato dal flusso di variabilità espressa nel tempo con il rinnovarsi del quadro varietale (per esempio: successo dell’ideotipo B73 x Mo17, conseguente diffusione delle virosi, pronta sostituzione di questo con formulazioni resistenti). Ciò dipende dall’esistenza di una riserva di variabilità che si mantiene e talvolta si accresce a monte dei programmi di selezione artificiale. Questa riserva, spesso sovrabbondante rispetto alle esigenze applicative a breve termine, non richiede eccessivo impegno per il suo mantenimento in quanto costituita, nel suo nucleo centrale, da popolazioni eterogenee altamente eterozigoti. Frequentemente, inoltre, le popolazioni sono costruite con l’apporto di materiali di svariate origini, portatori di geni potenzialmente utili, dando luogo a una concentrazione di variabilità. Dall’insieme di queste situazioni (variabilità espressa nel tempo, variabilità nascosta, variabilità in riserva) emerge un quadro meno drammatico di quello che appare a un osservatore non esperto. A livello delle singole popolazioni eventuali perdite di variabilità potranno essere reintegrate da normali fenomeni di mutazione e ricombinazione, nonché dall’introduzione, casuale o deliberata, di geni da altre popolazioni. Questo appare particolarmente valido se si considerano le ricche collezioni di germoplasma mantenute in diverse parti del mondo (complessivamente 20.000 varietà, di cui oltre 1000 conservate a Bergamo, presso l’Istituto sperimentale per la Cerealicoltura). Il secondo argomento di discussione sorge, in tempi recenti, dalla opportunità di rendere più rapido e radicale il lavoro di miglioramento varietale mediante l’impiego delle moderne tecnologie genetiche. Nella percezione comune le biotecnologie si identificano con la costituzione di organismi geneticamente modificati (OGM). Ciò risulta assolutamente limitativo, come accenneremo in seguito. Possiamo comunque rivolgere per ora l’attenzione proprio agli OGM. La procedura di trasformazione applicata al mais consiste nell’introdurre i geni direttamente nella cellula vegetale da modificare. In questo caso si “sparano”, all’interno delle cellule, micro-proiettili metallici ricoperti di DNA: questo penetra nel nucleo e si inserisce nel genoma, come se alcune nuove pagine fossero “incollate” all’enciclopedia che contiene le informazioni vitali della pianta. Sugli effetti degli interventi di ingegneria genetica sono opportune alcune considerazioni di ordine generale, come suggerito da un recente documento della Società italiana di genetica agraria. L’ingegneria genetica, che permette l’isolamento di un singolo gene, la valutazione della sua funzione e il suo trasferimento a differenti varietà, costituisce una soluzione scientifica ideale da affiancare al miglioramento genetico classico per superare difficoltà che si incontrano con le metodologie tradizionali. Dal momento che il codice genetico è un linguaggio universale, in ingegneria genetica si possono in teoria usare tutti i geni presenti in natura, anche se non tutti gli OGM contengono geni provenienti da entità diverse: anzi, sempre più spesso le modifiche genetiche si ottengono trasferendo geni all’interno della specie o di specie affini. Comunque il risultato che si ottiene è una pianta che contiene un gene “straniero”, ma non per questo cessa di appartenere alla sua specie: essa infatti manifesterà – al massimo – l’espressione di un tipo di molecola proteica in più, rispetto alle migliaia di prodotti molecolari che caratterizzano la pianta. La trasformazione genetica è stata orientata, nelle realizzazioni già diffuse in coltura, a due obiettivi: la resistenza a parassiti animali e la tolleranza a diserbanti ad ampio spettro. Nel primo caso, il risultato appare notevolmente valido, visto anche il modesto esito dei programmi di selezione convenzionale al proposito. Minori consensi suscita il trasferimento di geni per la resistenza agli erbicidi, poiché qui si possono intravvedere diversi motivi di disturbo per la flora spontanea e per l’ambiente biologico in generale. Sarebbe tuttavia riduttivo giudicare l’utilità del trasferimento diretto dei geni sulla base dei pochi esempi che finora sono stati ammessi all’uso. Sono infatti ormai realizzate piante che, con l’inserimento di geni estranei, producono sostanze nutrizionali o terapeutiche di grande valore: il mais, date le sue elevate capacità produttive, potrebbe candidarsi quale fabbrica di tali molecole efficiente ed economica. Non bisogna poi dimenticare che le moderne tecnologie in appoggio al miglioramento non si esauriscono con la trasformazione genetica. Sempre maggiore attenzione vanno ricevendo le procedure di selezione assistita da marcatori molecolari, dove i convenzionali programmi di miglioramento per particolari caratteristiche sono facilitati nel loro sviluppo dalla possibilità di seguire la sorte del gene di interesse attraverso il riconoscimento di un segmento di DNA a esso concatenato. Questo appare particolarmente utile quando il carattere desiderato si esprime solo in determinate condizioni non facili da verificarsi (per esempio, la resistenza che si manifesta in conseguenza di un’infezione parassitaria occasionale e non uniformemente distribuita in natura). Nel mais lo stato delle conoscenze, con la collocazione su mappe di circa 8000 marcatori genetici (destinati a crescere rapidamente), risulta fra i più avanzati nell’ambito delle piante coltivate. Un’oculata integrazione dei metodi innovativi con quelli da tempo acquisiti si rifletterà certo positivamente sul raggiungimento con il mais di traguardi sempre più soddisfacenti per l’agricoltore e per tutta la società.


Coltura & Cultura