Volume: il riso

Sezione: botanica

Capitolo: fisiologia del riso

Autori: Stefano Bocchi

La coltura di riso impiega da 3 a 6 mesi per compiere il proprio ciclo produttivo, vale a dire per attraversare una sequenza ricorsiva stagionale di fasi fisiologiche, che inizia con la germinazione e si conclude con la maturazione del seme. Il ciclo produttivo dei cereali è convenzionalmente suddiviso in due principali fasi: quella vegetativa, durante la quale le piante producono tessuti e organi vegetativi (radici, foglie, gemme), e quella riproduttiva, durante la quale si formano e maturano gli organi della riproduzione (infiorescenze e parti delle stesse). L’equilibrio dinamico strutturale fra apparato fogliare, che svolge la funzione di fonte dei prodotti della fotosintesi (source) e quello riproduttivo, che svolge la funzione di organo di accumulo (sink) degli stessi, risulta di particolare importanza in relazione ai rapporti fisiologici e ai fini agronomici. La cariosside di riso (chiamata, spesso, anche con il termine granello), dopo avere superato l’eventuale dormienza, presente in alcune varietà, e posta in condizioni ambientali idonee (disponibilità di acqua, ossigeno e calore, in quantità sufficienti), inizia la germinazione. Questa si svolge attraverso i tre processi concatenati di imbibizione, attivazione e post-germinazione. Durante l’imbibizione, la cariosside assorbe acqua e passa rapidamente, in meno di un giorno indipendentemente dalla temperatura, da un contenuto idrico del 14% a circa il 30-35%. I processi di crescita e sviluppo successivi sono tutti dipendenti dalla temperatura dell’ambiente (acqua o aria ove è collocata la cariosside), che influenza fortemente, in modo differenziato a seconda della fase, il ritmo con cui avvengono. A temperatura ottimale (26-28 °C) il processo di germinazione può avvenire in pochi giorni (2-3), con temperature basse e/o oscillanti al di sotto della temperatura cardinale minima (10 °C) il processo può richiedere 2-3 settimane. Si considera conclusa la germinazione quando appaiono ben evidenti la plantula e la radichetta (radice embrionale), entrambe perfettamente formate e in equilibrio strutturale tra loro. La cariosside, in condizioni di anaerobiosi, emette prima l’apparato fogliare e poi la radichetta, in condizioni di aerobiosi, invece, è emessa prima la radice embrionale che svolge immediatamente la funzione di radicamento e, successivamente, di assorbimento. Le differenze varietali in termini di velocità di germinazione sono ascrivibili non tanto alla tolleranza di basse temperature, quanto alle oscillazioni di queste in una fase delicata come la germinazione, durante la quale la funzione di volano termico svolta dall’acqua di sommersione è, in molti casi, piuttosto evidente. Le prime fasi del ciclo della pianta, dalla germinazione fino alla completa espansione della terza foglia, sono a carico delle riserve nutritive presenti nella cariosside. Circa il 60 % del peso della cariosside viene convertito in nuovi organi (tale valore di 0,60 viene indicato come efficienza di crescita e risulta costante all’interno di un intervallo termico di 21-32 °C), la pianta si può comportare quindi come un organismo non ancora strettamente autotrofo, ma che sta predisponendo un apparato fogliare in grado di svolgere la fotosintesi e un apparato radicale capace di assorbire acqua ed elementi nutritivi. Nella prima settimana seguente le germinazione, l’aumento di peso è fortemente legato alla temperatura e risulta linearmente correlato all’interno di un intervallo compreso tra 22 e 31 °C, mentre successivamente con 25-31 °C (intervallo ottimale) l’accrescimento risulta costante. In questa fase, oltre i 35 °C la crescita rallenta mentre oltre i 40 °C il germinello può andare incontro a una rapida morte. Grazie all’attività dell’apice meristematico, si aggiungono progressivamente alle prime tre foglie embrionali le altre foglie, fino a un numero massimo determinato dalla interazione genotipo x ambiente. Il ritmo di comparsa degli abbozzi fogliari (plastocrone) e quello di emissione delle foglie (fillocrone, vale a dire l’intervallo di tempo compreso tra l’emissione di una foglia e quella della successiva) dipendono dalla temperatura. Fino al raggiungimento della fase riproduttiva, compare una foglia ogni 4-5 giorni, successivamente ogni 7-8 giorni, in quanto nella prima fase sono richiesti circa 100 gradi-giorno per lo sviluppo completo di una foglia, mentre nella seconda circa 170 (gli abbozzi di queste foglie sono già presenti nell’apice meristematico, prima del passaggio alla fase riproduttiva). Dopo la propria emissione, la foglia si allunga completamente e inizia rapidamente ad assumere la funzione di fotosintesi. La vita di ogni nuova foglia attraversa tre distinte fasi: l’allungamento, la piena maturità, la senescenza. Nel corso della fase di allungamento, la nutrizione della foglia dipende dalle foglie sottostanti. La terza e la quarta foglia sottostanti a quella in via di allungamento sono caratterizzate dalla massima attività fotosintetica rispetto a tutte le altre e sono in grado di esportare assimilati verso le foglie sovrastanti. Per questa ragione, sono state chiamate centri fisiologicamente attivi (CFA); il CFA quindi, nel corso dell’emissione delle foglie, è in continuo spostamento verso l’alto. Alle lamine fogliari del riso si attribuisce, in prima approssimazione, preponderante importanza come sede della fotosintesi. Alle guaine fogliari, invece, vengono attribuite la funzione meccanica di sostegno dell’intera struttura sia prima sia dopo l’inizio della levata e quella di sito di accumulo temporaneo di amido e zuccheri, prima della spigatura. Durante la fase vegetativa, all’ascella di ogni foglia inserita sui nodi del culmo principale, viene formata una gemma di accestimento. Quando la quinta foglia emerge da un culmo, compare l’apice della prima foglia dell’accestimento proveniente dall’ascella della seconda foglia di quel culmo (la prima foglia non produce la gemma di accestimento). Seguendo uno schema modulare, quando compare la sesta foglia di un culmo, si aggiunge anche la prima foglia dell’accestimento originato all’ascella della terza foglia del culmo. Viene, così, mantenuta una sincronia di crescita tra la foglia del culmo e quella dell’accestimento collocato all’ascella della (n – 3)a foglia. La regola viene rispettata anche sui culmi di accestimento per ripetere lo stesso modulo ricorsivo tanto che, quando la 13a foglia emerge dal culmo principale, la pianta ha un elevato potenziale globale di 40 gemme di accestimento (9 primarie, 21 secondarie e 10 terziarie): non tutto questo potenziale viene espresso, vale a dire che non tutte le gemme sviluppano un culmo e non tutti i culmi sono in grado di entrare in fase riproduttiva con la produzione della pannocchia. Il numero delle gemme di accestimento terziario aumenta fino a un certo punto indicato come stadio di massimo accestimento; dopo questo stadio, numerose gemme/ culmi di accestimento muoiono. In condizione di trapianto si osservano generalmente 10-25 culmi, mentre con la semina diretta solo 2-5. Una gemma di accestimento e la corrispondente radice emergono dallo stesso nodo nello stesso momento. La relazione foglie/radici è mantenuta anche per gli aspetti quantitativi: la crescita dell’apparato radicale dipende da quella dell’apparato fogliare e questa relazione, definita con il termine di allometria o crescita relativa, è espressa nella seguente equazione:

Wr = H W T h

dove: W r = peso secco della radice WT = peso secco totale della pianta H = 0,212 h = 0,936

Dai valori delle costanti H e h deriva che una coltura, caratterizzata alla spigatura da un peso secco di 3 t/ha, presenta un peso di radice pari a 330 kg/ha. In prima approssimazione, si può far coincidere la durata dell’intero apparato fogliare (insieme delle 10-16 foglie, a seconda della varietà) alla vita della pianta, ma nell’arco di questo periodo sono attive, contemporaneamente, solo 4-5 foglie. All’interno dell’apparato fogliare esiste una forte variabilità in termini di durata di vita della singola foglia. In genere, vivono più a lungo le foglie superiori: la cosiddetta foglia bandiera è quella più longeva. Struttura fogliare e fotosintesi influenzano fortemente la produzione. La fotosintesi della coltura è correlata con il valore del LAI (Leaf Area Index, indice di area fogliare), con il ritmo potenziale di fotosintesi per unità di LAI, con la proporzione di luce trasmessa ai palchi fogliari sottostanti rispetto a quella totale ricevuta dallo strato superficiale della canopy (Light Transmission Ratio o LTR, frazione di luce trasmessa) e con la longevità dell’apparato fogliare (LAD, Leaf Area Duration o durata dell’area fogliare), vale a dire il prodotto del LAI medio per il totale dei giorni compresi tra la fioritura e la raccolta. La dimensione dell’area fogliare è il fattore che maggiormente determina la produzione granellare rispetto al ritmo di fotosintesi; quindi per aumentare la produzione si dovrebbe prioritariamente raggiungere il LAI ottimale e, secondariamente, incrementare il ritmo di fotosintesi. La crescita non è altro che il bilancio tra la fotosintesi (accumulo di biomassa) e la respirazione (consumo); una riduzione di respirazione da parte degli organi non direttamente collegati con la crescita (guaine fogliari, culmo e pannocchia) può portare a un aumento di produzione. Per queste ragioni una diminuzione della lunghezza del culmo e un aumento del rapporto peso foglie/peso totale alla fioritura porta a un favorevole bilancio tra fotosintesi e respirazione e ad un maggiore accumulo finale (produzione) di fitomassa. L’influenza del ritmo di fotosintesi sulla produzione di biomassa diminuisce al crescere dell’area fogliare. Con un aumento di LAI, il ritmo di fotosintesi diminuisce a causa dell’aumento dei processi di reciproco ombreggiamento delle foglie, mentre la respirazione aumenta. Viene considerato LAI ottimale quel valore al quale l’apparato fogliare riesce a sostenere il massimo ritmo di crescita della coltura. Una coltura densa e ben fertilizzata può anche raggiungere e superare LAI 10, tuttavia, considerando che la fotosintesi lorda aumenta asintoticamente e la respirazione linearmente (in prima approssimazione), sono considerati valori ottimali di LAI, per il riso, quelli compresi fra 4 e 7. In alcune sperimentazioni, il massimo aumento di produzione è stato riportato con LAI compreso fra 6 e 8. La produzione totale di fitomassa è maggiore in condizioni di clima temperato rispetto ai climi tropicali, grazie a un più favorevole rapporto tra fotosintesi e respirazione. Le alte temperature portano a maggiori consumi per respirazione e a controproducenti accelerazioni della fase di maturazione-riempimento del granello (nei tropici la produzione totale annuale può però aumentare grazie al doppio/triplo raccolto). Il ritmo di crescita della biomassa, espresso come kg/ha/giorno, può raggiungere valori massimi anche elevati, intorno a 300, ottenuti e mantenuti in fase di levata. L’azoto fogliare contribuisce fortemente alla produzione di biomassa in quanto il ritmo di fotosintesi aumenta linearmente con l’aumentare della sua concentrazione. Una carenza di azoto comporta un aumento di resistenza degli stomi, particolarmente nelle foglie più basse, che si traduce in un minore ritmo di fotosintesi. La disponibilità di azoto prima della fioritura aumenta la longevità della foglia, particolarmente importante per continuare il processo di produzione di biomassa dopo la spigatura attraverso una potenziata attività fotosintetica. Il ritmo di fotosintesi netta della singola foglia aumenta linearmente con l’aumento dell’intensità luminosa fino al punto di saturazione luminosa. Foglie più spesse e con maggiore concentrazione di azoto mostrano un più elevato punto di saturazione luminosa rispetto a quelle più sottili con un contenuto di azoto inferiore. Il punto di saturazione luminosa è circa doppio quando l’azoto fogliare aumenta da 11, 5 a 17, 5 mg/dm2. Il ritmo di fotosintesi in presenza di elevate intensità luminose è strettamente legato al contenuto di clorofilla, direttamente collegato al contenuto di azoto fogliare. Nonostante l’elevata intensità luminosa, può sopraggiungere una riduzione del ritmo di fotosintesi intorno a mezzogiorno a causa dell’abbassamento dell’umidità dell’aria, delle alte temperature e del diminuito potenziale idrico della foglia e, conseguentemente, della chiusura degli stomi. Il ritmo di fotosintesi viene influenzato dall’orientamento della foglia nello spazio all’interno della canopy. Le foglie erette permettono una migliore penetrazione della luce che può raggiungere i palchi fogliari inferiori e aumentare il ritmo fotosintetico della coltura, particolarmente in condizioni di elevata intensità luminosa. Il portamento eretto della foglia bandiera, dalla quale dipende gran parte dei carboidrati collocati nella granella alla fine del ciclo, è un carattere auspicabile nelle varietà destinate alle alte produzioni. Prove effettuate utilizzando modelli di crescita della coltura hanno dimostrato che la fotosintesi può aumentare del 20% grazie al portamento della foglia, quando il LAI è elevato. Allo stadio fenologico di inizio dell’allungamento della quartultima foglia, circa 30-35 giorni prima della spigatura, l’apice meristematico del culmo maestro comincia a cambiare forma: da quella arrotondata passa rapidamente a conica-allungata sulla quale si possono vedere, con l’ausilio di un microscopio, i primi abbozzi delle spighette. L’apice meristematico non differenzia più strutture vegetative, ma inizia a porre le basi per la riproduzione. Il cosiddetto viraggio avvia la fase di iniziazione, differenziazione, crescita e spinta verso l’alto della pannocchia: tale fase, compresa fra la differenziazione del nodo paniculare e la piena maturazione delle cellule polliniche, dura 25-45 giorni in funzione della varietà. Con il viraggio si avvia anche il processo di allungamento degli internodi, possibile grazie all’attività dei meristemi intercalari collocati sopra ogni nodo del culmo. La pannocchia inizia così a formarsi e contemporaneamente a elevarsi all’interno della pianta con la strategia di raggiungerne l’apice e poter, successivamente all’emissione, fiorire, allegare (fecondazione anemofila) e maturare. Quando la giovane pannocchia in formazione ha raggiunto la dimensione di 1-2 mm e ha ormai iniziato ad allontanarsi, grazie ai primi processi di allungamento del primo internodo, dal terreno, si determina lo stadio agronomico di “iniziazione della pannocchia” (la panicle initiation si riconosce anche per la presenza della camera d’aria interclusa tra i due nodi basali del culmo) considerato ideale per la distribuzione di azoto in copertura. Alla panicle initiation del culmo maestro segue, a distanza di tempo, quella sui culmi di accestimento. Quando la pannocchia raggiunge la lunghezza di 5 cm è ormai determinato il numero finale di spighette. Lo stadio di botticella, considerato l’ultimo dello sviluppo dell’infiorescenza, viene registrato quando quest’ultima è avvolta ancora solo dalla guaina dell’ultima foglia, che appare per questo ingrossata. Sono ormai evidenti i processi di senescenza nei palchi fogliari inferiori. Quando i collari (striscia di confine tra guaina e lamina) della foglia bandiera e quello della foglia precedente appaiono allineati, la meiosi sta procedendo nelle spighette localizzate nella regione centrale della pannocchia, ancora in crescita. Lo stadio di botticella è seguito da quello di emissione della pannocchia, detto di spigatura. La fioritura inizia con l’emissione delle antere deiscenti delle spighette terminali di pannocchie ancora completamente erette. La pianta di riso risulta caratterizzata da un’alta percentuale di autogamia. I fiori si possono aprire durante il giorno in un intervallo compreso tra le 9 e le 15, in funzione della varietà e delle condizioni climatiche: in genere, si aprono presto nelle giornate luminose, tardi nelle giornate umide e nuvolose. Ogni spighetta rimane aperta circa 1-2,5 ore, si allunga il filamento e vengono emesse le antere al di fuori delle due glumelle (nei giorni di pioggia, la fecondazione può avvenire a fiore chiuso). La deiscenza delle antere e la conseguente diffusione del polline avvengono appena prima o durante l’apertura delle glumelle, per questa ragione possono facilmente avvenire processi di autofecondazione. La vita della cellula pollinica è limitata a circa 5 minuti (il polline è molto sensibile alle alte temperature), mentre lo stigma può essere recettivo e fertile per 3-7 giorni. L’antesi si avvia a partire dalle spighette collocate all’apice delle ramificazioni superiori della pannocchia, non appena inizia la spigatura. L’intero processo di fecondazione può impiegare fino a 7-10 giorni, prima che tutte le spighette di una stessa pannocchia abbiano ultimato la fase. Dopo la fecondazione, le due glumelle palea e lemma si chiudono, saldandosi e determinando quindi il volume all’interno del quale saranno contenuti e protetti l’embrione e le riserve nutritive (sink). Nell’ultima fase, la strategia della pianta è completamente rivolta alla formazione di un frutto che possa assicurare la generazione successiva e quindi non solo di un embrione ben formato, ma anche di nutrienti necessari per la prima parte del ciclo vitale successivo, collocati all’interno di involucri di protezione e capaci di attraversare periodi di condizioni non favorevoli (strategia seguita dalle terofite e dalle emicriptofite). Prima della spigatura, la pianta ha già pronte molte riserve di amido e zuccheri collocati nelle guaine e nel culmo, riserve pronte a essere traslocate nel granello in aggiunta ai fotosintati formati ex novo dall’ultimo centro fisiologicamente attivo, soprattutto dalla foglia bandiera. La fase di maturazione è caratterizzata dall’aumento di dimensioni e peso della cariosside, dal suo cambiamento di colore – inizialmente il granello appare verde, successivamente diventa giallo – e dalla senescenza delle foglie. Quest’ultima fase ha una durata inferiore, circa 25-35 giorni, negli ambienti tropicali rispetto agli ambienti temperati (circa 45-55 giorni). Le alte temperature possono accelerare il ritmo di accumulo di fotosintati nel granello, ma si ritiene che temperature comprese tra 20 e 29 °C – quindi più basse rispetto a quelle considerate ottimali per lo stadio precedente di fioritura – favoriscano la fase di maturazione, innalzando i livelli qualiquantitativi della produzione. La crescita del granello inizia con un ritmo relativamente contenuto, procede con il cosiddetto periodo di rapido e lineare riempimento, mantenuto per la maggior parte dell’intera fase, si conclude con una decelerazione prossima alla maturità. Viene convenzionalmente suddivisa in tre sottofasi, con tre stadi riconoscibili dal contenuto di acqua nel granello: 1) stadio di maturazione lattea: il contenuto della cariosside che appare inizialmente acquoso in questo stadio ha una consistenza e un colore lattiginosi. L’apice della pannocchia inizia a formare un arco e dalle spighette apicali, se schiacciate, esce un liquido bianco; 2) stadio di maturazione cerosa: la consistenza del contenuto della cariosside diviene cerosa; 3) stadio di maturazione: il colore del granello vira sul giallo, come gialli e caratterizzati da basso livello di umidità diventano progressivamente tutti gli assi primari e secondari della pannocchia; gli ingiallimenti a partire dai palchi fogliari più bassi evidenziano il processo di senescenza che investe completamente o in parte (alcune varietà mantengono verdi le foglie anche a cariosside matura) l’apparato fotosintetizzante epigeo. La produzione di granella dipende dalla capacità della coltura di accumulare biomassa che, a sua volta, viene determinata dalla capacità potenziale di fotosintetizzare e dalla capacità delle spighette di accettare e immagazzinare i fotosintati e quindi, come già accennato, dall’equilibrio source/sink colturale. La fonte (source) è intesa come la disponibilità o la fornitura di assimilati e include sia quelli prodotti prima della fioritura, vale a dire prima che si possano formare i siti di accumulo delle riserve, collocati nelle parti vegetative, sia quelli prodotti dopo la fioritura e subito traslocati direttamente nella granella. La produzione granellare quindi dipende sia dalla capacità della source sia da quella del sink, tra loro interdipendenti. Il periodo più critico, in termini di richiesta energetica solare, parte dall’inizio della differenziazione della pannocchia fino a circa 10 giorni prima della maturazione fisiologica.

Analisi delle componenti della produzione

La produzione granellare è il risultato finale di un processo di crescita e sviluppo durante il quale si differenziano le diverse componenti della produzione. Una analisi di queste componenti non solo aiuta a individuare il fattore limitante la produzione, ma aiuta a capire le strategie da seguire per aumentare i livelli di produzione. Tra i componenti, il numero di pannocchie/m2 è quello che maggiormente determina la produzione. I componenti contigui sono spesso correlati negativamente per i processi di compensazione che la coltura mette in atto al fine di raggiungere il migliore risultato finale. Se, per esempio, per varie ragioni l’investimento iniziale risulta basso, la coltura tende a reagire emettendo un maggior numero di culmi di accestimento; con un elevato numero di culmi fertili di accestimento, la coltura potrebbe essere spinta a differenziare un minor numero di spighette per pannocchia; un numero limitato di spighette fertili per pannocchia può portare a un elevato peso unitario della cariosside.


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