Volume: il pomodoro

Sezione: botanica

Capitolo: caratteristiche botaniche

Autori: Gianpiero Soressi, Andrea Mazzucato

Origine e domesticazione del pomodoro

Il pomodoro coltivato (Solanum lycopersicum) appartiene alla famiglia delle Solanaceae, che include oltre 3000 specie originarie sia del Vecchio (melanzana in Cina e India) sia del Nuovo Mondo (pomodoro, peperone e patata in America centrale e meridionale). Il gruppo botanico cui appartiene il pomodoro si è diversificato relativamente di recente (si stima intorno ai 7 milioni di anni fa) ed ha in seguito colonizzato habitat molto diversi tra loro lungo la costa Ovest dell’America Latina dal livello del mare a oltre 2500 m di quota, dall’Ecuador al Cile includendo Bolivia, Colombia, Perù e le isole Galápagos. Nonostante l’origine geografica delle specie selvatiche affini sia ben conosciuta, il luogo in cui far risalire la domesticazione del pomodoro rimane incerto. Esiste una teoria che indica il Messico meridionale e un’altra il Perù. La prima si basa sulla diffusione in Messico di forme selvatiche di pomodoro a bacca tondo-piccola (detta anche cherry, incluse nella forma botanica S. lycopersicum var. cerasiforme) ed è avvalorata da evidenze culturali, linguistiche, storiche e genetico-molecolari. L’estrema variabilità di forme, dimensioni e colori delle bacche di pomodoro ancora esistenti nei mercati dello stato di Veracruz sono una testimonianza vivente a supporto di questa teoria. La domesticazione peruviana è pure supportata da argomentazioni di tipo botanico, storico e linguistico principalmente evidenziate dall’opera del botanico svizzero De Candolle (1886). Sebbene l’origine geografica del pomodoro coltivato sia tuttora irrisolta, è maggiormente condivisa la sua origine botanica dalle forme spontanee di S. lycopersicum var. cerasiforme, a cui hanno contribuito introgressioni da S. pimpinellifolium (cioè l’incorporazione di geni e quindi di caratteri derivanti dalla specie selvatica), in virtù di indizi morfologici e fisiologici, nonché di tipo genetico e genetico-molecolare. L’insieme di variazioni genetiche che, selezionate più o meno consciamente dall’uomo, hanno determinato l’adattamento di una specie allo stato coltivato va sotto il nome di sindrome di domesticazione. In pomodoro, come in altre specie, è stato dimostrato che questi cambiamenti sono imputabili a un numero relativamente ristretto di loci (cioè di geni) con effetti di diversa entità. Studi di genetica comparativa hanno rivelato che probabilmente geni simili (ortologhi) hanno svolto la stessa funzione in altre specie della famiglia, come peperone e melanzana. La variazione della bacca da verde a pigmentata è stata una delle manifestazioni più evidenti della sindrome di domesticazione del pomodoro. Essa è probabilmente avvenuta recentemente (1 milione anni fa) e in modo monofiletico, cioè un’unica volta durante la storia evolutiva della specie. Un ancestrale a bacca verde ha verosimilmente accumulato le mutazioni che accompagnano la maturazione del frutto con la perdita di clorofilla e la sintesi di pigmenti carotenoidi (ß-carotene e/o licopene) e flavonoidi. A livello cellulare questo processo si esplicita nella trasformazione degli organelli fotosintetici, i cloroplasti, in organelli deputati all’accumulo di metaboliti secondari (cromoplasti). Un’altra variazione fondamentale nell’origine del pomodoro riguarda il sistema di unione, dove la domesticazione ha portato alla perdita di incompatibilità e allogamia in favore di una sempre più spiccata autocompatibilità e capacità di autofecondazione (autogamia). A differenza del colore, la perdita di autoincompatibilità sembra essere insorta più volte, e indipendentemente, nel corso dell’evoluzione della Sez. Lycopersicon (il raggruppamento tassonomico che comprende il pomodoro coltivato e le specie selvatiche a lui affini) in quanto essa si riscontra anche in specie, come S. pennellii e S. habrochaites che sono tassonomicamente più lontane dalla specie coltivata. Non sempre l’autocompatibilità è stata seguita dall’autogamia stretta; alcune specie autocompatibili come S. chmielewskii e S. pimpinellifolium hanno mantenuto diversi livelli di allogamia. Il passaggio dall’allogamia all’autogamia nell’evoluzione della Sez. Lycopersicon è stato accompagnato dalla progressiva riduzione della lunghezza dello stilo. Nelle specie allogame lo stilo è più lungo del cono delle antere per cui lo stigma risulta portato al di fuori (stigma exerto) in modo da favorire il contatto con il polline raccolto dagli insetti bottinatori (per esempio bombi). Differentemente, nelle specie che acquisiscono il sistema di unione autogamo lo stilo è più corto e lo stigma risulta alla pari o all’interno dell’androceo (stigma inserto). Lo stigma inserto comporta maggiore autofertilità e allegagione ed è stato un elemento di domesticazione su cui la pressione selettiva ha continuato ad agire anche dopo l’introduzione in Europa, in conseguenza della mancanza o scarsità di insetti pronubi specializzati nella raccolta del polline. Di recente sono state acquisite informazioni a livello genetico-molecolare sul controllo del carattere stigma inserto con l’identificazione del gene Style2.1 (Se2.1) che ha un ruolo primario in questo fenotipo. Se2.1 è un gene che controlla positivamente la divisione delle cellule dello stilo; una mutazione della sua regione regolatrice che ne diminuisce l’attività è stata selezionata durante la domesticazione portando all’inserzione dello stigma nel cono delle antere. Un aspetto ovvio della domesticazione del pomodoro è stato l’incremento notevole in dimensioni del frutto. Uno dei geni con ruolo maggiore in questo processo è stato identificato sul cromosoma 2 e corrisponde al QTL designato come fruit weight 2.2 (fw2.2); è stato dimostrato come questo gene codifichi per un regolatore negativo della divisione cellulare e quindi una sua variazione, selezionata nelle forme coltivate, consente maggiori divisioni cellulari e quindi maggiori dimensioni finali della bacca. Con l’aumento delle dimensioni, la domesticazione ha anche portato a una variabilità elevata nella forma della bacca che, da tondo-piccola e biloculare, come si ritrova nei selvatici, assume forme che vanno dal tondo all’allungato, all’appiattito, a pera, a cuore, con grande variabilità del numero di logge, nella costolatura e in altre caratteristiche esterne e interne del frutto. È stato dimostrato che una mutazione al locus Ovate (cromosoma 2) ha comportato la transizione da bacca tonda a bacca allungata a forma di pera. Alla forma allungata contribuisce anche la variazione allelica al locus Sun, sul cromosoma 7, che codifica una proteina la cui funzione è ancora oggi sconosciuta. Infine la domesticazione ha influito su dimensioni e colore del seme, non perché questi caratteri siano di interesse per il consumatore, ma perché sono verosimilmente direttamente correlati a un buon potere germinativo e al vigore del germinello, caratteristiche per cui è stata esercitata una selezione durante la domesticazione e la successiva evoluzione della coltura. Come in altre specie coltivate, ma forse più incisivamente nel pomodoro, la domesticazione ha portato a un forte restringimento della base genetica della specie, dovuto alla domesticazione stessa, agli spostamenti geografici (dalle Ande al Centro America e da lì in Europa), a cause morfo-fisiologiche (l’acquisto dell’autogamia) e infine al moderno miglioramento genetico. Molti marcatori genetici, soprattutto a livello molecolare, hanno dimostrato bassi livelli di variabilità nel pomodoro coltivato e nelle specie affini autocompatibili. Questa perdita di variabilità è stata aggravata dal fatto che la selezione nelle specie orticole viene spesso fatta su pianta singola o su un basso numero di piante. Si stima che l’intero pool di germoplasma coltivato oggi esistente contenga meno del 5% della variabilità genetica complessivamente rilevabile nelle specie selvatiche.

Caratteristiche botaniche e fisiologiche

Il pomodoro coltivato, così come tutte le specie affini e ancestrali, si presenta in forma diploide, con formula genomica 2n = 2x = 24. La struttura dei cromosomi è piuttosto simile da una specie all’altra. Il pomodoro è una pianta erbacea, potenzialmente perenne in relazione alle condizioni pedoclimatiche, ma annuale in coltura. Fusto e foglie sono pubescenti, con peli che producono secrezioni tipicamente aromatiche; le foglie sono composte, alterne, picciolate e irregolarmente pennatosette. La pianta presenta una crescita indeterminata che le conferisce l’habitus teoricamente perennante, anche se nelle regioni temperate la pianta si comporta da annuale. Lo stimolo alla fioritura è autonomo, ossia svincolato dal controllo del fotoperiodo. Dopo un periodo di crescita vegetativa (8-12 foglie, o anche meno in dipendenza di condizioni ambientali particolari come per esempio basse temperature), la pianta emette la prima infiorescenza. Successivamente viene emessa una nuova infiorescenza ogni tre internodi (foglie). Anche se apparentemente monopodiale, lo sviluppo del pomodoro è in realtà simpodiale; ogni segmento di fatto termina con un’infiorescenza e la crescita continua dalla gemma ascellare più alta. L’infiorescenza viene spinta lateralmente e la ripetizione indefinita di questo sviluppo conferisce un habitus di crescita indeterminato che necessita di un allevamento in forma eretta con il supporto di tutori. Diversamente, esistono genotipi che assumono un habitus di crescita determinato (mutanti self pruning) in cui il ritmo di emissione delle infiorescenze è più rapido e la crescita simpodiale a un certo punto si arresta. All’ascella della foglia immediatamente sottostante l’infiorescenza, e in seguito anche in quelle sottostanti, normalmente si sviluppa un germoglio che sviluppandosi reitera lo sviluppo simpodiale proprio dello stelo principale. Tali germogli laterali debbono essere eliminati con asportazione manuale (scacchiatura o sfemminellatura) nei tipi indeterminati allevati su tutori. L’infiorescenza è un racemo ascellare o terminale composto da 4-12 fiori ad antesi scalare; di regola è semplice, ma può assumere in certe linee e sotto certe condizioni ambientali struttura ramificata o composta. Il fiore è perfetto, generalmente pentamero, con corolla di colore giallo; esistono anche mutanti a corolla bianca (white flower) e giallo-ramato (old gold corolla). Gli stami sono tipicamente saldati tra loro per formare un cono terminante in un apice sterile; stilo e stigma sono, nelle varietà coltivate, generalmente racchiusi dal cono delle antere (stigma inserto). Il polline maturo fuoriesce da una fessurazione laterale delle antere (stomio) e viene pertanto riversato all’interno del cono; grazie alla posizione pendula del fiore il polline raggiunge così lo stigma. In conseguenza della morfologia fiorale e della completa autocompatibilità, la fecondazione nel pomodoro è dovuta prevalentemente all’autoimpollinazione; la quota di fecondazione incrociata è di solito molto bassa (<0,5%) anche se in varietà longistilo e in presenza di idonei pronubi può superare il 10%. L’antesi inizia nelle prime ore del mattino e prosegue per tutta la giornata; i primi fiori a schiudersi sono quelli posti alla base dell’infiorescenza (maturazione acropeta). Il pistillo ha ovario supero, con un numero di carpelli variabile da due a più di 10. L’impollinazione autogama non necessita di trasferimento del polline da un fiore all’altro, ma è comunque necessario che i fiori vengano mossi per facilitare la caduta del polline sullo stigma; a tale scopo si fa affidamento sul vento nelle colture di pieno campo e sulla vibrazione meccanica o sull’attività di insetti bottinatori (di solito bombi) nelle colture protette. Nella coltura protetta l’azione di un agente impollinatore che determini lo scuotimento dei fiori è particolarmente importante perché la maggiore umidità dell’aria ostacola l’ottimale deiscenza delle antere. Avvenuta la fecondazione, i petali si disidratano e cadono, mentre il calice è persistente. La crescita della bacca procede piuttosto rapidamente, richiedendo circa 35-60 giorni per raggiungere la maturazione fisiologica, in relazione alla tipologia della bacca stessa. Il frutto è una bacca di colore rosso a maturazione, sebbene esistano mutazioni o introgressioni di alleli selvatici che conferiscono colore giallo, arancione, marrone, viola. Oltre alla pigmentazione, il processo di maturazione si completa con il rammollimento del frutto e con l’accumulo di zuccheri e acidi, il cui rapporto conferisce aroma e il tipico sapore leggermente acidulo alla bacca. Forma e dimensioni della bacca differiscono a seconda delle cultivar, con ampia variabilità; l’epicarpo è liscio e sottile, il mesocarpo è polposo e sugoso, l’endocarpo è costituito da tessuto placentare nel quale sono immersi i semi, più o meno numerosi. In relazione alle diverse tipologie, esiste in generale una correlazione diretta tra numero di semi e dimensioni della bacca. I semi sono piatti, tondeggianti, ruvidi per la presenza di tegumento provvisto di peli, ricchi di lipidi, e di colore di norma giallo paglierino. Esistono anche varianti a seme di colore bruno (brown seed), che è tipico del tegumento seminale delle specie selvatiche affini al pomodoro. Mille semi pesano 2,5-3,5 grammi. Il ciclo biologico delle comuni varietà termina con il disseccamento delle foglie, le basali per prime, per concludersi con il disseccamento del fusto; l’intero ciclo richiede in coltura 140-170 giorni a seconda del tipo di sviluppo e delle condizioni di allevamento. L’ambiente di coltivazione ottimale per il pomodoro si riscontra nelle regioni calde e temperato-calde, poiché il clima e soprattutto la temperatura condizionano lo sviluppo della pianta. Il fotoperiodo può modificare la morfologia generale della pianta; benché la specie si comporti da neutrodiurna, intensità e qualità della luce sembrano influenzare l’epoca di fioritura, il grado di allegagione e la colorazione delle bacche. I limiti termici del pomodoro sono indicativamente: 0-2 °C, minimo letale; 8-10 °C, minimo biologico; 13-16 °C, ottimale notturna; 22-26 °C, ottimale diurna; 26-30 °C, massimo biologico; 9-10 °C, minima di germinazione; 20-30 °C, ottimale di germinazione. Temperature superiori a 30-35 °C influiscono negativamente sull’allegagione, sulla formazione del licopene e sulla pigmentazione delle bacche.

Tassonomia del pomodoro

I primi botanici europei hanno classificato il pomodoro nel genere Solanum, adottando in prima battuta il nome di Solanum pomiferum; il nome Lycopersicum fu usato per la prima volta dal botanico francese Tournefort, ma solo per indicare le forme a frutto multiloculare, mentre quelle con frutto biloculare furono ancora indicate come Solanum. Nel suo trattato Species Plantarum (1753), Linneo indicò il pomodoro con il binomio Solanum lycopersicum, distinguendolo dalla specie selvatica S. peruvianum. Tuttavia, solo un anno dopo il botanico di origine scozzese Philip Miller descrisse formalmente per la prima volta il genere Lycopersicon includendovi poi le specie L. esculentum (il pomodoro coltivato), L. peruvianum e L. pimpinellifolium. In seguito, altre specie selvatiche affini al pomodoro vennero incluse nel genere Lycopersicon, come L. cheesmanii, L. hirsutum, L. chilense. La distinzione tra genere Lycopersicon e genere Solanum è stata storicamente basata sulla morfologia dell’androceo, che in Lycopersicon vede le singole antere che, fuse insieme a formare un cono, presentano una punta sterile e deiscenza laterale interna. Invece le antere in Solanum sono libere, non hanno punta sterile e hanno deiscenza apicale. Di fatto, la classificazione offerta da Miller è stata accettata dalla maggior parte dei tassonomi ed è rimasta il sistema di riferimento valido per queste specie sino alla fine del XX secolo. Studi filogenetici all’interno della famiglia delle Solanaceae, basati su caratteristiche morfologiche e molecolari, hanno oggi fatto propendere di nuovo verso una collocazione del genere Lycopersicon dentro Solanum. Un gruppo nutrito di tassonomi contemporanei oggi colloca il pomodoro coltivato e le specie affini all’interno della Sezione Lycopersicon del genere Solanum (13 specie in tutto), riprendendo di fatto le basi della classificazione di Linneo: quindi la definizione scientifica odierna per il pomodoro è ritornata a essere Solanum lycopersicum L. Nella tabella riportata alla pagina seguente sono elencate alcune delle specie più importanti di questo gruppo tassonomico con la denominazione attuale (sensu Peralta et al. 2007) e quella precedente (sensu Miller). Oltre a quelle elencate, la Sez. Lycopersicon include tre specie derivate dal gruppo molto variabile del S. peruvianum (S. arcanum, S. huaylasense, S. corneliomulleri). Altre specie vicine al pomodoro coltivato sono annoverate nella Sez. Juglandifolia (S. juglandifolium e S. ochranthum) e nella Sez. Lycopersicoides (S. lycopersicoides e S. sitiens). Nella Sez. Lycopersicon, quattro specie presentano bacca pigmentata (S. lycopersicum, S. pimpinellifolium, S. cheesmaniae e S. galapagense), formando un gruppo di entità strettamente correlate e con origine monofiletica. Le forme selvatiche del S. lycopersicum note come var. cerasiforme sono ritenute gli ancestrali 12 del pomodoro coltivato. Oggi tuttavia il taxon cerasiforme appare più come una miscela di tipi selvatici e coltivati piuttosto che un gruppo ancestrale ai pomodori coltivati. Alla originaria variabilità del pomodoro coltivato ha certamente contribuito l’introgressione di caratteri dalla specie selvatica S. pimpinellifolium.

Importanza delle specie selvatiche

Verosimilmente, sino agli anni ’40 del XX secolo non avvenne alcuno scambio genetico tra il pomodoro coltivato e le specie ancestrali selvatiche, con l’eccezione di S. pimpinellifolium. Da allora, grazie all’opera iniziata dal genetista americano Charles Rick all’Università di Davis (California), si capì che incroci interspecifici tra pomodoro coltivato e specie selvatiche potevano generare un’ampia gamma di nuove combinazioni geniche di interesse per il miglioramento genetico. Di conseguenza, l’introgressione di caratteri dalle specie selvatiche è diventata una delle pratiche più remunerative per dotare le nuove cultivar di caratteristiche desiderabili, soprattutto nel campo delle resistenze/tolleranze agli stress biotici e abiotici. La compatibilità sessuale tra il pomodoro e le specie affini è completa con le specie autocompatibili a bacca pigmentata e con S. neorickii; con le specie più lontane la compatibilità è di tipo unilaterale, cioè sussiste soltanto utilizzando la specie coltivata come portaseme. Con le specie tassonomicamente più lontane, S. chilense e S. peruvianum, è possibile ottenere progenie vitale solo in seguito a espianto precoce e coltura in vitro dell’embrione (embryo rescue). Tale compatibilità interspecifica è alla base dei successi ottenuti nel miglioramento genetico utilizzando geni introgressi da queste specie, soprattutto nel campo delle resistenze alle avversità e del conferimento di caratteristiche qualitative al frutto (per esempio geni High Beta e Anthocyanin fruit).

Risorse genetiche

In un rapporto del 1987 si stimava che le accessioni di germoplasma di pomodoro (e delle specie affini) conservate nelle banche del seme del mondo fossero pari a circa 32.000. Oggi si stima che tale numero abbia superato le 75.000 accessioni, mantenute in più di 120 Paesi. Ciò conferma l’importanza che si attribuisce a questo germoplasma per il miglioramento genetico del pomodoro oggi e per gli anni a venire. Una lista più completa delle banche del germoplasma che ospitano collezioni di pomodoro e specie affini è reperibile nel lavoro di Robertson e Labate (2007). In Italia, un’importante collezione di germoplasma di pomodoro è conservata presso il Dipartimento di Agrobiologia e Agrochimica dell’Università della Tuscia di Viterbo e comprende circa 1000 accessioni che includono varietà antiche e moderne, italiane e straniere, varietà locali, breeding lines, mutanti monogenici singoli, doppi e multipli, specie selvatiche e altri stock genetici. Altre collezioni sono mantenute presso l’Unità di ricerca per l’orticoltura del Consiglio per la Ricerca e la Sperimentazione in Agricoltura (CRA-ORA) di Monsampolo del Tronto (Ascoli Piceno) e presso l’Istituto di Genetica Vegetale (IGV) del Consiglio Nazionale delle Ricerche con sede a Bari. Una collezione privata, ma accessibile ai ricercatori, è conservata presso la Peotec Seeds s.r.l. con sede a Sissa (PR) e riguarda più di 400 varietà di pomodoro più o meno antiche. Recentemente sotto l’iniziativa del Solanaceae working group presso l’European Cooperative Programme for Plant Genetic Resources (ECPGR) è stato avviato un programma per implementare il Tomato Database, un archivio delle accessioni di pomodoro e specie affini conservate in Europa. Il database elenca i dati di più di 21.000 accessioni conservate da 38 istituzioni in 26 Paesi.

 


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