Volume: la fragola

Sezione: botanica

Capitolo: botanica ed esigenze

Autori: Aldo Ferrero, Antonio Tinarelli

Inquadramento sistematico

Il riso è una graminacea del genere Oryza L. appartenente alla tribù delle Oryzeae. Questa comprende 12 generi, di cui solo due, Oryza e Zizania, con piante di interesse alimentare. Le differenze fra questi due generi sono messe in evidenza dalla chiave analitica di Schmidt, basata su alcune differenze morfologiche: – genere Oryza: spighette bisessuate, compresse lateralmente, aristate o mutiche; glume rudimentali ben visibili; cariossidi strettamente contenute tra le due glumelle, indurite; – genere Zizania: spighette unisessuate; infiorescenze in pannocchie strette, a rametti molto numerosi, semieretti; glume assenti; glumelle membranose molto oblunghe (10-15 mm); la glumella inferiore si prolunga in una lunga arista, di 8-10 mm, nelle pannocchie maschili e di 15-20 mm nelle spighette femminili. L’inflorescenza femminile è normalmente eretta, mentre quella maschile è lassa. La posizione dei fiori favorisce la fecondazione incrociata.
La classificazione del riso è stata per un lungo periodo di tempo oggetto di discussione a causa dell’ampia variabilità morfologica e della frequente presenza di piante con caratteristiche intermedie tra varie specie appartenenti a questo genere e per la notevole ampiezza di distribuzione. Il primo studio sistematico delle piante del genere Oryza è del russo Roschevicz che, nel 1931, arrivò a distinguere 19 specie su quattro sezioni. Nello stesso anno, i botanici tassonomi dell’IRRI formarono una lista di 25 specie, che fu poi ridotta nel 1965 a 22 da Tateoka, Sharma e Shastry. Queste specie presentano una ampia diversità sia a livello morfologico, sia ecologico. Seguendo la recente classificazione tassonomica di Vaughan (1989) la maggior parte delle specie di questo genere sono state raggruppate in 4 complessi, mentre alcune non sono ancora state inserite in alcuno di essi. In questi complessi figurano specie diploidi e tetraploidi caratterizzate dalla presenza di 6 genomi di base AA, BB, CC, EE, FF e GG e da 3 combinazioni genomiche BBCC, CCDD, HHJJ, anche se l’origine di DD, HH e JJ è ancora sconosciuta. Tra queste specie soltanto due, Oryza sativa e O. glaberrima sono quelle coltivate, mentre tutte le altre sono da considerarsi come selvatiche. O. sativa è la specie più coltivata a livello mondiale e costituisce l’alimento base per circa la metà della popolazione del globo. Essa si è probabilmente evoluta all’interno di un’ampia area compresa tra le regioni ai piedi dell’Himalaya e delle catene montuose adiacenti. O. glaberrima è una specie domesticata nel continente africano, attualmente coltivata in alcune aree dell’Africa occidentale. Le specie selvatiche sono distribuite principalmente nelle aree tropicali. Particolarmente quelle caratterizzate dal genoma AA costituiscono un importante patrimonio di risorse genetiche molto utili negli interventi di miglioramento del riso coltivato. Il complesso O. sativa comprende 8 specie, tutte con genoma AA, rappresentate da O. rufipogon, O. nivara, O. sativa, originarie del continente asiatico, O. longistaminata, O. barthii e O. glaberrima, diffuse in Africa, e da O. meridionalis e O. glumaepatula, presenti rispettivamente in Australia e America latina. Questo complesso comprende le varie forme spontanee e infestanti delle due specie coltivate. Le forme spontanee di O. glaberrima sono diffuse in Africa e sono rappresentate dalla specie perenne rizomatosa O. longistaminata, diffusa nelle regioni sub-sahariane e nel Madagascar e da quella annuale O. barthii, che cresce nelle regioni dell’Africa centro-meridionale. O. barthii è stata da molti considerata come progenitrice della specie coltivata O. glaberrima. Tra le forme spontanee di O. sativa è da considerare O. rufipogon, una specie ampiamente distribuita nel Sud e Sud-Est asiatico e in Australia. Forme non facilmente distinguibili dal punto di vista morfologico sono presenti anche nelle aree paludose del Sud America. Gli habitat di O. nivara sono corsi d’acqua, stagni e bordi di paludi. Molte delle numerose forme infestanti del riso coltivato sono costituite dai diversi ibridi tra O. sativa e le sue due forme selvatiche (parenti?). I centri di differenziazione di O. glaberrima sono rappresentati dal bacino paludoso del fiume Niger e dall’area costiera della Guinea. O. glaberrima presenta ecotipi adattati alla coltivazione nelle acque profonde ed ecotipi in grado di svilupparsi anche in assenza di sommersione. Nei terreni idromorfi questa specie si comporta da pianta perenne e nei campi coltivati a O. sativa è talvolta presente come pianta infestante. La diversificazione ecologica in O. sativa è avvenuta nel tempo a seguito di fenomeni di ibridazione, differenziazione e selezione naturale che hanno interessato le forme ancestrali e grazie all’intervento dell’uomo che ne ha favorito l’inserimento in ambienti asciutti, a latitudini e quote più elevate, in aree soggette a sommersioni causate da esondazioni o maree. Questo lento processo evolutivo ha portato alla differenziazione di due subspecie identificate come indica, adattate alle aree tropicali e japonica, in grado di crescere nelle regioni a clima temperato o negli ambienti pluviali (upland). L’azione combinata della selezione naturale e dell’uomo a seguito delle sue preferenze culturali e delle tradizioni socio-religiose ha favorito la formazione di un’ampia diversità genetica, soprattutto nell’ambito delle varietà asiatiche, che ha riguardato le caratteristiche morfologiche della pianta, della dimensione del granello, della forma, del colore e delle proprietà chimiche e organolettiche. Il patrimonio cromosomico delle specie nel genere Oryza, in particolare quello delle subspecie japonica e indica, è diploide (2n = 24); nove delle ventidue specie sopra accennate, o taxa, sono invece tetraploidi (2n = 48). L’evoluzione che ha caratterizzato la differenziazione delle due sottospecie indica e japonica è posta in chiara evidenza dalle barriere di sterilità, nelle circostanze in cui si esegue l’incrocio tra le varietà dei due gruppi.

Morfologia e struttura della pianta

Radice
È la parte interrata della pianta che svolge una funzione meccanica di sostegno e fisiologica di assorbimento dei nutrienti e dell’acqua dal terreno. È costituita da un sistema fascicolato che presenta un complesso di radici, che assumono uno sviluppo e un’importanza crescente durante l’accrescimento della pianta. L’apparato radicale inizia il suo sviluppo con la formazione, durante la germinazione, di una radichetta embrionale singola, seguita subito dopo da quella di altre due e di numerose ramificazioni che vanno a costituire, nel loro complesso, le radici secondarie o seminali molto sottili, che rimangono attive per l’intero ciclo biologico. La radichetta embrionale è rivestita da una formazione a forma di cuffia, nota come coleoriza che ne favorisce la fuoriuscita dal seme e la penetrazione nel suolo. Dai nodi inferiori dei culmi e per tutto il periodo di crescita che precede la fioritura, prendono poi origine le radici avventizie o della corona, di maggiori dimensioni e più sviluppate in lunghezza rispetto alle seminali. Le radici avventizie costituiscono la parte funzionalmente più importante dell’apparato radicale. Nelle normali condizioni di sommersione del suolo queste radici derivano dai nodi sotterranei, mentre negli ambienti caratterizzati dalla presenza di uno strato di acqua molto profondo (riso galleggiante) tendono a formarsi anche dai nodi al di sopra della superficie del suolo (radici del culmo). Le radici del culmo si possono formare anche in condizioni di riso trapiantato o in conseguenza di traumi provocati da eventi grandiniferi o da altre cause. L’assorbimento dei nutrienti e dell’acqua avviene a opera delle porzioni terminali delle radichette e, in particolare, di un sistema di peli radicali disposto in prossimità della cuffia o pileoriza, che avvolge l’apice radicale. La struttura della radice è caratterizzata dalla presenza, dall’esterno verso l’interno, di un’epidermide, una corteccia e un cilindro centrale o stele. L’epidermide è costituita da uno strato di cellule cilindriche, alcune delle quali sono in grado di generare i peli radicali. Nella corteccia si distingue: – uno strato esterno o esoderma, formato da uno strato di cellule sottili e allungate, talvolta suberizzate; – un tessuto mediano, costituito da cellule tondeggianti, disposte in fila, che con il tempo tendono a disintegrarsi dando luogo alla formazione di spazi o camere aerifere; – una parte interna o endoderma con cellule allungate, in strato semplice, le cui pareti tendono nel tempo a diventare decisamente spesse e lignificate. Il cilindro centrale è costituito da tre elementi essenziali: il periciclo, il tessuto vascolare o conduttore e il midollo. Il periciclo è un elemento di separazione tra l’endoderma e il tessuto vascolare ed è costituito da un singolo strato di cellule. Il tessuto vascolare è formato da masse alternate di tessuti legnosi (xilema) e cribrosi (leptoma) nelle quali sono immersi i vasi. Nelle giovani radici sono sempre presenti quattro vasi, in quelle vecchie se ne possono trovare fino a sei. L’endoderma è percorso da numerosi canali aeriferi che conferiscono a questa specie un’elevata adattabilità alle condizioni di asfissia radicale che si determinano nei terreni sommersi dall’acqua. Il midollo occupa la parte centrale della radice; nelle ramificazioni laterali o nelle radichette più sottili è ammassato e piuttosto ridotto. Le radici sane sono inizialmente di colore bianco lattiginoso e assumono con il passare del tempo una colorazione giallo-ferruginoso e una consistenza fibrosa. In queste condizioni, le radici offrono, a partire dalla fase di fioritura, una discreta resistenza alla trazione, mentre nel caso di una pianta malata o sofferente il sistema radicale assume un colore bruno-nerastro e presenta una limitata resistenza alla trazione. Lo sviluppo in profondità e in larghezza dell’apparato radicale è fortemente influenzato dalle caratteristiche genetiche, dalla natura del terreno, dalla quantità di nutrienti disponibili e dal grado di aerazione del suolo. Il massimo sviluppo dell’apparato radicale si manifesta al termine della fase d’accestimento e principalmente quando il livello dell’acqua è mantenuto basso. Al raggiungimento della fase di fioritura l’accrescimento radicale si arresta mentre l’assunzione degli elementi nutritivi continua e si mantiene fino allo stadio di maturazione lattea, in linea approssimata 10-15 giorni dopo la fine della fioritura. Nel periodo iniziale, l’apparato radicale tende a svilupparsi in superficie, orizzontalmente, e ad approfondirsi soltanto all’inizio della fase di accestimento. Alla maturità della pianta, l’apparato radicale costituisce il 1012% della sostanza secca totale prodotta. In termini generali il 25% del sistema si situa nei primi 5 cm di profondità del suolo; il 60-65% entro i 10 cm. I genotipi che offrono una maggiore resistenza all’allettamento presentano un apparato radicale maggiormente sviluppato in profondità.

Culmo
All’inizio del processo germinativo, alcuni giorni dopo la semina, si sviluppa il coleoptile, da cui prende origine il fusto primario. Nel riso, come in tutte le altre graminacee, il fusto prende il nome di culmo ed è caratterizzato da una successione di internodi e nodi. Come meglio specificato nel capitolo sulla fisiologia di questa specie, durante la fase di accestimento dalle gemme dei nodi basali, all’ascella delle prime foglie, si originano culmi secondari (culmi di accestimento), in numero variabile a seconda delle condizioni climatiche, delle caratteristiche genetiche della varietà, dello stato nutrizionale e sanitario della pianta e delle condizioni di ossigenazione del suolo. Nelle condizioni ordinarie di coltivazione del riso, nei climi temperati, il cespo di una pianta di riso presenta in media da 1 a 3 culmi in grado di formare un’infiorescenza produttiva, mentre in situazioni molto particolari (per esempio nel caso di piante isolate), si sono osservati fino a oltre cinquanta culmi fertili per pianta. L’asse del culmo è formato da nodi pieni distanziati da internodi cavi, più o meno lunghi. I nodi presentano un diametro superiore a quello degli internodi a causa di un ispessimento, il pulvino, dovuto principalmente alla presenza della porzione basale delle guaine fogliari. Al di sopra di ogni internodo è presente un tessuto di accrescimento degli internodi denominato meristema intercalare. Gli internodi sono lunghi da pochi mm (quelli basali) a 7-8, fino a 18-20 cm, e sono di numero variabile tra 10 e 20 a seconda della taglia e della lunghezza del ciclo della varietà, nonché dello stato nutrizionale e sanitario della pianta. Gli internodi sono lisci, di sezione cilindrica, di 6-8 mm di diametro, più o meno eretti, talora costoluti, normalmente di colore verde più o meno intenso. Alcuni genotipi sono interessati, sui fasci vascolari e più intensamente nella zona del nodo, da pigmentazioni antocianiche di colore rosso-vinoso fino al violetto intenso. La fragilità del culmo è legata alla presenza di cellulosa, il cui contenuto è strettamente dipendente da fattori genetici. L’ultimo internodo, su cui si inserisce la pannocchia, presenta alcune caratteristiche differenziali rispetto a quelli sottostanti; è di frequente costoluto e non cilindrico, talora sinuoso e con un lume assai più ridotto.

Foglie
Sono disposte in modo alterno e in numero uguale a quello degli internodi ben sviluppati. Sono costituite da due parti: la guaina e la lamina o lembo. La guaina è una formazione allungata, cilindrica che si inserisce su un nodo e abbraccia per un certo tratto l’internodo superiore, fino al punto in cui si stacca, in modo netto e con forte angolo, il lembo. Nella giuntura tra la guaina e la lamina è presente una banda biancastra, nota come collare, su cui si inseriscono una ligula bifida, normalmente ialina, e due auricole o orecchiette falcate e pelose, più o meno pigmentate. In alcune varietà la ligula e le auricole sono assenti. La lamina è lunga 30-50 cm e larga 1,5 cm o poco più, piatta, lineare, con nervature parallele a una ben distinta nervatura centrale. Il suo portamento è, in generale per un primo tratto, eretto e successivamente arcuato, anche se nelle varietà a taglia bassa tende a essere in gran parte eretto. Il lembo fogliare è di norma pubescente e ispido; la ruvidezza si percepisce facendo scorrere le dita longitudinalmente dalla sommità alla base, per la presenza di peli inclinati verso l’apice. Le foglie, come anche altri organi della pianta, sono ricche di inclusioni silicee. Le foglie hanno una colorazione variabile dal verde al rosso violaceo e presentano una pigmentazione più intensa lungo la nervatura centrale e i margini della lamina. La prima foglia prodotta durante la germinazione è quella che protegge l’abbozzo del culmo, e prende il nome di coleoptile. Quella che si sviluppa successivamente attraverso il coleoptile è alquanto modificata e non forma praticamente il lembo. La foglia terminale, posta all’incirca all’altezza dell’infiorescenza, prende il nome di foglia bandiera ed è solitamente più breve e larga delle altre. La guaina di questa foglia protegge l’infiorescenza e si rigonfia prima che questa si liberi e diventi visibile. Il portamento della foglia bandiera varia da una posizione tendenzialmente eretta, parallela a quella dell’infiorescenza, orizzontale o pendula. Le foglie complete che si formano per prime esauriscono presto la loro funzione ed essiccano; nel periodo di massima attività vegetativa sono contemporaneamente attive cinque o sei foglie; alla maturazione, di rado, se ne contano più di due o tre ancora vitali. La foglia bandiera è quella che di norma mantiene più a lungo la sua efficienza fotosintetica. Le foglie che si formano alla base del culmo esercitano un’azione trofica quasi esclusiva a favore dell’apparato radicale; la penultima e quella a bandiera assolvono, più di ogni altra, un ruolo di particolare valore nel favorire la migliore nutrizione delle cariossidi. Dal punto di vista anatomico, nella guaina si individuano un’epidermide superiore, un’epidermide inferiore e un mesofillo, costituito da un tessuto parenchimatico ricco di clorofilla e in cui sono immersi i fasci fibro-vascolari. Il tessuto parenchimatico presenta delle grosse cavità aerifere che mantengono separati i canali vascolari l’uno dall’altro. Questo tessuto funziona anche come organo di riserva nel quale si accumulano granuli di amido. Tutti i vasi hanno caratteristiche analoghe a quelle del culmo. I tessuti della lamina fogliare sono formati da una struttura simile a quella della guaina, pur con alcuni adattamenti. Il tessuto parenchimatico del mesofillo è in continuità con quello della guaina e avvolge i fasci fibro-vascolari, sotto forma di anelli concentrici, senza formare cavità. Gli stomi sono presenti su entrambe le pagine della lamina. La nervatura centrale è caratterizzata dalla presenza di ampie cavità aerifere.

Infiorescenza
L’infiorescenza è botanicamente una pannocchia racemosa inserita sull’ultimo nodo, all’apice di ogni culmo. È costituita da un asse principale o rachide e da 8-10 assi primari (o rachille) articolati, ciascuno, sui nodi del rachide. Comunemente, a ogni nodo del rachide si inserisce una sola rachilla, anche se, in condizioni particolarmente favorevoli di fertilità del suolo e di illuminazione, si possono sviluppare 2 o 3 rachille. La pannocchia con queste caratteristiche viene comunemente denominata pannocchia femminile. Su ogni rachilla si inseriscono gli assi secondari, che a loro volta portano, a mezzo di brevi pedicelli, 2-3 spighette monoflore. Le spighette, di forma ovale, presentano dall’esterno un involucro fiorale che racchiude l’androceo e il gineceo, che è costituito da due coppie di glume e da 2 glumelle, a forma di navicella, combacianti tra loro, che rappresentano il reale involucro fiorale. Le glume comprendono due serie di formazioni, rappresentate dalle glume vere e proprie, lesiniformi, carenate, rigide, di 3-4 mm di lunghezza e 1 mm di larghezza e dalle glume rudimentali, che si presentano come rigonfiamenti sporgenti sull’apice del peduncolo. La glumella superiore o palea concorre per circa 1/3 alla costituzione dell’involucro fiorale e presenta 3 nervature prominenti (1 dorsale media e 2 sul margine); la glumella inferiore o lemma, più sviluppata della precedente, forma la restante parte dell’involucro e presenta 5 nervature (1 dorsale, 2 mediane, 2 sul margine) alternate a scanalature, che risultano ben visibili sulla superficie della cariosside. La nervatura dorsale della lemma termina nelle varietà mutiche con un mucrone e in quelle aristate con l’arista o resta, di lunghezza variabile. Entrambe le glumelle presentano una struttura anatomica caratterizzata dalla presenza di due rivestimenti, uno esterno e uno interno, di cellule epidermiche. Questi includono al loro interno i fasci conduttori, rilevabili dall’esterno come nervature, e strati di piccole cellule nelle regioni dove i fasci conduttori sono assenti. L’epidermide esterna è rivestita dalla cuticola e può essere glabra o più meno intensamente villosa per la presenza di peli o inclusioni silicee. Alla base delle glumelle sono presenti le lodicole, due formazioni che al momento dell’antesi si rigonfiano provocando la divaricazione dell’involucro fiorale. Il tempo in cui le glumelle restano divaricate è una caratteristica varietale e può essere compresa tra 5-10 minuti e qualche ora. L’androceo o organo maschile è composto da sei stami con filamenti sottili, bianchicci che sostengono un’antera e si allungano all’antesi. Ogni antera a sacca lunga, di colore giallo prima della fioritura e bianco dopo, presenta 4 logge che contengono i granuli pollinici e sono unite da un esile tessuto connettivo. Alla fioritura i lobi si aprono sulla linea di congiunzione favorendo la dispersione del polline. Il granulo pollinico o microsporangio è un’unità cellulare, costituita da uno strato di rivestimento e dal citoplasma, da cui trae origine il tubulo pollinico durante il processo di fecondazione dell’ovulo. Il gineceo si compone di un pistillo con ovario monocarpellare ovoide, monovulare, due stimmi piumosi di norma ialini, raramente pigmentati, che sormontano il pistillo. L’ovulo o macrosporangio al momento della fioritura, prima della fecondazione, risulta costituto dalla nocella dotata di un’apertura, il micropilo, per favorire la penetrazione del tubulo pollinico. All’interno della nocella sono presenti sette cellule: l’oosfera accompagnata da due sinergidi al polo micropilare, tre antipodi al polo opposto e una cellula con due nuclei (nuclei polari) al centro. Dal momento della sua liberazione dall’antera, il polline ha una vitalità limitata a pochi minuti (4-5) mentre gli stimmi rimangono fertili per 4-7 giorni. La deiscenza delle antere avviene normalmente prima della divaricazione delle glumelle. Per questa ragione il riso è una specie autogama, in grado di autoimpollinarsi. La parte terminale della spighetta è costituita dalla congiunzione delle sommità delle due glumette ed è ricoperta da peli. Il portamento del rachide può essere eretto, semieretto, pendulo e dipende dalle caratteristiche genetiche e, in parte, anche dalle specifiche condizioni colturali. A seconda dell’angolo compreso tra le rachille e l’asse del rachide, la pannocchia può avere una forma chiusa o aperta. La densità della pannocchia è espressa mediante il rapporto tra il numero dei fiori presenti nell’infiorescenza e la lunghezza del rachide dal nodo all’apice.

Seme
Comunemente chiamato riso grezzo o risone, è formato da una cariosside, costituita da un frutto secco monospermo indeiscente e da un rivestimento, noto come lolla, rappresentato dalle glumelle saldate tra loro. Nella maggior parte delle varietà coltivate il rapporto ponderale tra la cariosside decorticata e la lolla è approssimativamente pari a 80:20. Il seme è sostenuto da un pedicello che si inserisce sulla rachilla, a mezzo di un tessuto di abscissione costituito da 1 a 3 strati di cellule. In molte piante di riso selvatiche e in alcune vecchie varietà coltivate il pedicello manifesta un’elevata fragilità a causa della suberificazione del tessuto di abscissione, con conseguente distacco del granello (crodatura) prima della completa maturazione o della raccolta. Alla maturazione la cariosside, privata delle glumelle, è formata da una sottile pellicola di rivestimento, dall’endosperma o endocarpo e dall’embrione. Il rivestimento consiste in una successione di strati di cellule, variabile da uno a sette, rappresentati dal pericarpo, dal tegumento seminale (tegmen), dallo strato aleuronico e dalla nocella, derivati nel loro complesso dalle pareti dell’ovario. Il pericarpo è comunemente ricco di grassi e proteine. Lo strato aleuronico è costituito da un tessuto profondo che è formato da uno spesso strato di grosse cellule. Nelle varietà a granello più o meno tondo della ssp. japonica, il pericarpo tende ad avere un numero di strati superiore rispetto ai genotipi della ssp. indica, che presentano una cariosside di tipo affusolato. Nell’aleurone sono depositate importanti sostanze di riserva, principalmente rappresentate da composti proteici e, soprattutto nelle varietà della spp. indica, lipidici. L’endosperma è il tessuto parenchimatico di riserva del seme, essenzialmente di natura amilacea. È separato dallo strato aleuronico mediante una sottile banda cellulare costituita da uno strato di cellule sub-aleuroniche, ricco di corpuscoli sferici di diversa dimensione e ad elevato contenuto proteico. La zona centrale dell’endosperma è invece costituita da un ampio parenchima di cellule allungate e incrociate, disordinate per forma e dimensione, molto differenti tra loro, allungate (radialmente), che contengono un gran numero di piccoli granuli d’amido e alcuni corpi proteici e lipidici a goccia. L’amido è formato da amilosio e amilopectina, due composti polimerici, con differente struttura. Il diverso rapporto tra questi due componenti conferisce particolari e differenti caratteristiche di tenuta alla cottura del granello di riso. L’elevata presenza di amilopectina fa assumere al riso una consistenza collosa durante la cottura. Le varietà con elevata o totale presenza di questo composto amilaceo sono note con il termine di riso “ceroso” o “glutinoso” o waxi e trovano prevalente impiego in pasticceria o come leganti alimentari. L’embrione o germe o gemma è situato nella parte ventrale della cariosside, al termine di una delle nervature, ed è essenzialmente costituito dalla piumetta, dalla radichetta, dallo scutello e dall’epiblasto. La piumetta e la radichetta rappresentano rispettivamente il complesso delle foglie e della radice embrionale. All’osservazione microscopica queste formazioni appaiono entrambe avvolte da rivestimenti, noti come coleoptile nel caso della piumetta e coleoriza in quello della radichetta. La piumetta e la radichetta sono unite da un abbozzo di fusticino, sul quale si possono distinguere due parti, l’ipocotile, o asse embrionale, posto al di sotto della fogliolina embrionale, e l’epicotile, che unisce invece questo alla base della piumetta. Il tratto di fusticino corrispondente al primo internodo è noto come mesocotile. L’embrione si presenta ripiegato nella parte mediana, tanto che la piumetta e la radichetta appaiono pressappoco orientate nella stessa direzione. Lo scutello è di fatto il cotiledone a forma di scudo, che avvolge la piumetta e la radichetta separandole dall’endosperma. È costituito da cellule cilindriche e presiede, durante la germinazione, all’assorbimento delle sostanze di riserva dell’endosperma e alla nutrizione dell’embrione. La formazione dell’embrione si completa già dopo 15 giorni dalla fioritura. L’epiblasto, frequentemente considerato come il residuo di un secondo cotiledone, è una piccola appendice squamiforme fusa con le porzioni laterali dello scutello. La formazione e la successiva maturazione della cariosside si realizzano in un arco di tempo assai variabile tra i genotipi; nelle varietà coltivate in Italia sono necessari solo circa 30 giorni per i genotipi più precoci e fino a 70 giorni per quelli più tardivi. In tutti i casi l’embrione è morfologicamente completo già circa 15 giorni dopo la fecondazione, quindi inizia il riempimento della cariosside con l’allargamento della parte basale e il suo successivo allungamento, seguita, al termine dell’accumulo delle sostanze di riserva, dall’essiccamento. In alcune varietà la parte centrale, l’ultima a riempirsi, non porta a termine completamente il processo di riempimento e maturazione, determinando la formazione di un’area opaca, nota come perla, lattescente, costituita da un tessuto cellulare lasso, poco consistente.

Esigenze ambientali del riso

L’ambiente tipico delle regioni temperate, quali quelle italiane ed europee in genere, si caratterizza per una serie di condizioni climatiche non troppo favorevoli allo sviluppo della coltura, principalmente rappresentate dalle basse temperature e dalle sensibili escursioni termiche, soprattutto nel periodo della semina e della maturazione della coltura. Per ovviare a questi inconvenienti, il riso viene coltivato in terreni sommersi da una coltre idrica, variabile da 5 a 15 cm, a seconda dello stadio di sviluppo. L’acqua, grazie alla sua inerzia termica, tende a stabilizzare la temperatura del suolo e dell’aria in prossimità della coltura, limitando le brusche variazioni termiche. I fattori ambientali che maggiormente condizionano il successo della coltivazione del riso sono, oltre l’acqua, la temperatura, la radiazione solare e il fotoperiodo, nonché la natura del suolo.
Acqua. L’acqua è un fattore chiave nella coltivazione del riso. Nelle risaie dei climi temperati l’acqua, oltre a soddisfare le esigenze fisiologiche della pianta, esercita un ruolo fondamentale nella regolazione delle condizioni termiche dell’ambiente circostante alle piante coltivate e nel contenimento dello sviluppo delle piante infestanti. Le esigenze idriche legate ai processi di crescita della pianta non sono molto diverse da quelle di altri cereali con simile ciclo colturale. La quantità di acqua consumata dalla coltura per effetto della traspirazione e dell’evaporazione, riferita a un periodo compreso tra la semina e la maturazione di circa 130 giorni, è pari a circa 4000-8000 m3/ha corrispondenti a 3,0-6,2 mm/giorno. Tenuto conto anche delle perdite per percolazione e dei volumi richiesti per mantenere una condizione di sommersione con un regolare deflusso idrico, i volumi stagionali di acqua possono variare tra circa 17.000, nei terreni pesanti, e 42.000 m3/ha in quelli sciolti.
Suolo. Il riso è coltivato nel mondo su suoli con caratteristiche pedologiche, strutturali ed edafiche molto differenziate, dovute a una diversa origine geologica e all’evoluzione in differenti ambienti climatici. Particolarmente significativa a questo riguardo è l’influenza esercitata sulla formazione dei suoli dai regimi termici e pluviometrici specifici dei vari ambienti di coltivazione. In un’area di coltivazione relativamente ristretta sono talvolta presenti suoli argillosi, dove l’acqua ristagna con facilità, e suoli alluvionali e drenanti. Questa situazione è frequente anche nel nostro Paese, come per esempio in alcune aree del Vercellese o del Ferrarese. Anche se il termine “terreno da riso” è comunemente più riferito alla sua destinazione che non alla sua natura, il suolo che risulta più idoneo alla coltivazione è quello che è in grado di trattenere meglio l’acqua, evitandone le perdite per percolazione. In tal senso risultano particolarmente idonei i terreni argillosi, argillosi-limosi e limosi che, con le opportune pratiche agronomiche, consentono anche di procedere al rapido sgrondo dell’acqua, quando questa operazione si rende necessaria. Presentano simili caratteristiche i terreni della “baraggia” vercellese, ubicati in prossimità dei rilievi alpini. Si tratta di suoli di origine autoctona, in passato occupati essenzialmente da brughiere e boschi e scarsamente coltivati, caratterizzati da ridotto contenuto di sostanza organica e da limitata fertilità. I terreni delle risaie italiane presentano nel complesso un pH variabile tra 4,5 e 6,8. In Francia, dove la coltivazione è prevalentemente concentrata nella regione costiera della Camargue, con suoli ricchi di materiale calcareo (15-45%), il pH è in gran parte compreso tra 7,5 e 8,5. Nelle zone costiere (delta del Po, delta del Rodano in Francia, delta dell’Ebro in Spagna) i terreni sono frequentemente salini e spesso anche alcalini, per la presenza di un’elevata concentrazione di sali di sodio. In queste aree, il riso rappresenta di fatto la principale coltura realizzabile, per effetto del dilavamento dei sali ottenuto con la continua sommersione del suolo. Il riso è da considerarsi coltura in grado di tollerare concentrazioni di sali nel suolo non molto elevate. Una salinità del suolo corrispondente a 6 mS/cm di conducibilità elettrica (parametro usato per esprimere la salinità di un suolo) è in grado di ridurre il potenziale produttivo del riso nella misura del 50%. Terreni salini e alcalini sono diffusi principalmente nelle aree risicole a clima tropicale e sub-tropicale e localizzate negli estuari delle regioni aride, dove si può determinare un accumulo di sali a seguito dell’intrusione delle acque marine o a seguito di intensi fenomeni di evaporazione. I terreni coltivati a riso presentano un’ampia variabilità anche per quanta riguarda il contenuto in sostanza organica. Anche nel nostro Paese, dove il contenuto medio è compreso tra l’1,5 e il 2%, si possono avere oscillazioni, per questo parametro, comprese tra lo 0,5 e il 14%.
Temperatura. Nella aree di coltivazione del riso la variazione termica, relativa alle temperature massime e minime giornaliere assume valori compresi tra circa 5 e 30 °C. Il principale fattore che regola le variazioni di temperatura giornaliere in un’area è rappresentato dalla continentalità, cioè dalla sua distanza dal mare. La variazione tende ad aumentare gradualmente, man mano che ci si allontana dal mare. Le oscillazioni maggiori sono riscontrabili negli ambienti tropicali asciutti a circa 15-25° di latitudine. Nelle regioni temperate le variazioni annuali di temperatura sono superiori a quelle giornaliere; all’opposto, negli ambienti tropicali, le differenze termiche giornaliere superano quelle annuali. Nelle Filippine la variazione della temperatura giornaliera è di circa 7 °C a dicembre e 11 °C ad aprile, mentre le variazioni massime tra le medie mensili sono dell’ordine di 4 °C nel corso dell’anno. Questa caratteristica è ben espressa dal detto “le notti sono l’inverno dei tropici”. La temperatura dell’aria varia con l’altitudine, riducendosi, nella fascia dell’atmosfera a contatto con il suolo, di circa 5,5 °C ogni 1000 metri di elevazione. Le esigenze termiche della coltura cambiano sensibilmente a seconda della varietà, anche se nella maggior parte di esse la temperatura minima di vegetazione (zero di vegetazione) è approssimativamente pari a 10 °C. La somma termica, cioè la quantità di calore utile al completamento del ciclo colturale è compresa tra circa 1800 e 3300 °C nelle varietà tropicali e tra 800 e 1600 °C per quelle dei climi temperati. Il riso è molto sensibile alle basse temperature a ogni stadio di sviluppo, dalla germinazione alla maturazione. Nelle prime fasi di crescita, per esempio, le basse temperature e la presenza di forti venti possono causare diradamenti, sradicamento e dispersione delle plantule appena germinate. L’influenza della temperatura sulla crescita della coltura è legata alla varietà e allo stadio fenologico. Durante le prime fasi di sviluppo, nell’intervallo di temperatura compreso tra 22 e 30 °C il tasso di crescita aumenta in modo pressoché lineare con l’aumento della temperatura. Nelle stesse condizioni termiche, a circa un mese dalla semina, la temperatura ha una limitata influenza sul tasso di crescita e sull’indice di accestimento. Durante la fase di differenziazione paniculare, l’aumento della temperatura, nell’ambito dell’intervallo sopra considerato, tende ad avere una influenza sfavorevole sul numero di spighette per pannocchia. In questa fase fenologica, tuttavia, vi è un forte rischio, soprattutto nelle varietà a ciclo più lungo, che le basse temperature notturne (inferiori a 15 °C) possano causare la sterilità della pannocchia. La temperatura media ottimale diurna, durante la maturazione delle varietà di riso di tipo japonica, è compresa tra 20 e 24 °C. In questa fase la temperatura ha una importante influenza sul peso delle cariossidi. È stato, per esempio, osservato che per una stessa varietà il peso di 1000 semi può variare da 24 g, quando la maturazione avviene a una temperatura media di 22 °C, a 21 g quando, invece, la temperatura si mantiene sui 28 °C. Nel caso delle varietà di tipo indica, invece, le temperature elevate non sono dannose al riempimento delle cariossidi, a condizione che l’intensità dell’illuminazione sia elevata. Nelle risaie sommerse assume notevole importanza, oltre la temperatura dell’aria, anche quella dell’acqua. Durante la fase di differenziazione dei primordi fiorali, i tessuti meristematici delle foglie, dei culmi e degli organi fiorali sono a livello dell’acqua e la crescita e lo sviluppo dipendono principalmente dalla temperatura dell’acqua. Lo sviluppo fogliare e l’altezza della pianta sono invece influenzati sia dalla temperatura dell’acqua sia da quella dell’aria. Con l’avanzamento dello sviluppo della pianta, tende via via a diminuire l’importanza della temperatura dell’acqua e ad aumentare quella dell’aria. Va tuttavia osservato che l’effetto della temperatura dell’acqua dipende principalmente dalla profondità della coltre idrica presente sul terreno. Nel periodo di differenziazione fiorale, l’innalzamento del livello dell’acqua a circa 15 cm consente di limitare il rischio di sterilità delle spighette, dovuto alla riduzione della temperatura soprattutto nelle ore notturne. Le basse temperature dell’aria e dell’acqua possono, in sintesi, dar luogo ai seguenti effetti sfavorevoli: – ridotta germinazione; – rallentamento dello sviluppo e decolorazione del germinello; – rallentamento della crescita con riduzione della taglia e dell’accestimento; – formazione ritardata della pannocchia; – incompleto sviluppo della pannocchia; – prolungamento del periodo di fioritura; - degenerazione delle spighette; – sterilità; – formazione di cariossidi anormali. L’insieme di queste manifestazioni si traduce comunemente in una perdita di produzione di risone. Soprattutto nei Paesi tropicali, si possono registrare danni alla coltura anche in conseguenza delle alte temperature. Gli effetti maggiori sono rilevabili nei giorni che precedono e seguono la fioritura. Quando la temperatura permane per almeno 4 ore a 35 °C si determina una riduzione della fertilità delle spighette di circa il 25%; quando, invece, questa si mantiene per uno stesso periodo di tempo sui 38 °C, la perdita di fertilità raggiunge il 45%. È stato altresì osservato che le temperature al di sopra dei livelli ottimali durante la spigatura comportano un meno efficiente assorbimento dell’azoto. Le condizioni termiche sfavorevoli e lo stato di anaerobiosi al momento della germinazione sono normalmente le principali cause di un limitato tasso di emergenza del riso (non superiore, talvolta, al 30-40% del seme distribuito). Le numerose sperimentazioni finora realizzate hanno mostrato che una produzione potenziale di 10 t/ha richiede una densità iniziale di almeno 250 piante/m2; in tali condizioni, in molte zone temperate, per ottenere un’accettabile affermazione della coltura è necessario impiegare circa 200 kg/ha di seme. Un altro accorgimento seguito dai risicoltori per evitare gli effetti delle basse temperature nei primi stadi di sviluppo è la posticipazione della semina; tale rinvio, se non accompagnato dalla scelta di varietà a ciclo più breve, può comportare un ritardo nell’epoca della fioritura e aumentare il rischio di incorrere nelle basse temperature, con possibili conseguenze negative sulla fecondazione delle spighette. I problemi di uno scarso insediamento della coltura provocato dalle basse temperature possono essere superati sviluppando nuove varietà a elevata produzione e caratterizzate da una buona tolleranza al freddo durante la germinazione. Negli ambienti in cui nel periodo di coltivazione si raggiungono precipitazioni di almeno un migliaio di mm e le temperature sono sufficientemente elevate il riso può essere coltivato senza sommersione del terreno, come tutti gli altri cereali.
Radiazione solare e fotoperiodo. La radiazione solare incidente, espressa in calorie/cm2/ora, è caratterizzata da una lunghezza d’onda compresa tra < 1 nm (raggi X e gamma) e > 106 nm (onde radio) e comprende la radiazione diretta che proviene dal sole e quella diffusa dall’atmosfera terrestre. Soltanto la parte di radiazione solare compresa tra 380 e 720 nm, visibile dall’occhio umano, è utile ai fini della fotosintesi. Negli ambienti a clima temperato quali quelli del nostro Paese, Stati Uniti, Australia ecc., l’energia solare media durante tutto il ciclo colturale è dell’ordine di 100 cal/cm2/giorno ed è superiore a quella degli ambienti temperati asiatici o delle regioni monsoniche tropicali. Le esigenze in radiazione solare variano a seconda dello stadio di crescita della coltura. La produzione di riso risulta direttamente correlata alla radiazione disponibile a partire dallo stadio riproduttivo fino alla maturazione delle cariossidi. Sensibilmente più ridotta è invece la necessità di radiazione solare nelle fasi di accrescimento vegetativo. Questo comportamento è stato spiegato sperimentalmente con il fatto che l’accumulo dell’amido inizia 10 giorni prima dell’emissione della pannocchia, interessando, in un primo tempo, le foglie e il culmo e, successivamente, le cariossidi, durante un periodo di circa 40 giorni a partire dalla fecondazione. L’intensità di illuminamento presente nel periodo di coltivazione del riso in Italia e, più in generale in Europa, soddisfa sostanzialmente le esigenze della coltura. Questa specie raggiunge il livello di saturazione con un irraggiamento pari a circa il 50% di quello registrato in una giornata con cielo sereno, corrispondente a circa 40.000 lux. Il riso è una pianta tendenzialmente brevidiurna. La maggior parte delle forme presenti nelle regioni d’origine della coltura, in condizioni di giorno lungo, allungano il loro ciclo, ritardando sensibilmente l’epoca di fioritura. Nelle regioni dell’Asia monsonica, questo comportamento risulta vantaggioso, in quanto consente di giungere alla raccolta nel periodo successivo alla stagione dei monsoni. Molte delle varietà oggi coltivate, soprattutto nelle regioni a clima temperato, sono sostanzialmente insensibili alla durata del periodo di illuminazione.


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