Volume: la vite e il vino

Sezione: coltivazione

Capitolo: virosi e fitoplasmosi

Autori: Michele Borgo

Le virosi e le fitoplasmosi della vite vengono considerate malattie tra le più dannose per la viticoltura mondiale. Le prime hanno assunto rilevante e crescente interesse a partire dalla seconda metà del XIX secolo, a seguito dell’invasione fillosserica che comportò la necessità di innestare la vite europea sui portinnesti americani, mentre le malattie da fitoplasmi sono comparse in Italia in tempi più recenti, cioè intorno agli anni ’70-’80.

Virosi

I vegetali sono colpiti da varie malattie virali, che possono provocare sintomi in parte simili a quelli causati da altre fitopatie e fisiopatie o da alterazioni genetiche, da cui si distinguono per la loro infettività. Le prime segnalazioni di malattie di tipo virale sulla vite trovano riscontri in tempi antichi, senza però che ne fosse conosciuta la causa. Uno sguardo alle vicende storiche ci permette di constatare che l’argomento era oggetto di osservazione e di studi già nel XIX secolo. Vengono riportate manifestazioni di tralci a due punte, di cime biforcute, di internodi corti (court-noué per i francesi), di foglie deformate, piccole, accartocciate con vistose colorazioni: vengono segnalate produzioni scarse per grappoli difettosi e per acini piccoli, forme di rachitismo con aspetto cespuglioso (ronchet), deperimenti delle piante ad andamento epidemico, con progressiva diffusione nei vigneti, fino a causare la morte delle viti ammalate. Parte di questi sintomi trova conferma anche in reperti botanici, raccolti dal medico-naturalista siciliano Francesco Minà Palumbo, il quale fra il 1880 e il 1886 collezionò nel suo erbario campioni di foglie di vite con sintomi di tipo virale. Le strane malattie stimolarono le attenzioni dei viticoltori e le ricerche dei fitopatologi dell’epoca, i quali formularono varie teorie sulla loro natura, spesso contrastanti e contraddittorie a causa della sovrapposizione di malattie di diversa natura (batteriosi, attacchi di crittogame e di parassiti, fenomeni di carenze nutrizionali, avversità climatiche, ecc.). Oltre alla raccolta di documenti storici, le prime e interessanti conoscenze sulle virosi della vite sono attribuibili a studiosi europei, che formularono le prime ipotesi sulle cause delle epidemie. Solo a partire dagli anni ’70 sono stati ottenuti notevoli progressi sulle conoscenze delle malattie virali, supportati da una serie di fatti e di successi scientifici conseguiti in altre branche della ricerca. Gli studi hanno raggiunto importanti risultati, tali da poter ora redigere un quadro completo per le malattie più diffuse e dannose. Si ritiene infatti che oltre cinquanta diversi virus siano i grado di infettare la vite, mentre risultano di gran lunga inferiori le virosi osservabili in campo. I virus sono entità patogene che non posseggono una vera struttura cellulare, ma che sono invece capaci di riprodursi solo all’interno della cellula vivente e non su mezzi artificiali. La particella virale è costituita da una massa di acido nucleico (RNA), che forma il genoma a singolo filamento positivo, avvolta da un mantello proteico, che costituisce il capsidio. I virus non sono capaci di penetrare nelle cellule integre in modo autonomo, ma hanno bisogno dell’azione di agenti vettori (nematodi, insetti) o di soluzioni di continuità, come avviene nel caso dell’innesto e della trasmissione per succo cellulare. L’infezione è operata dalla parte nucleica che, solo dopo essersi insediata, si riveste della parte proteica, la quale svolge un’azione protettiva. La diffusione del virus avviene poi gradatamente, invadendo per via vascolare tutta la pianta.

Virosi di importanza per la vite

Le più importanti malattie virali includono le affezioni che, per la peculiarità dei danni e per la loro pericolosità, vengono prese in considerazione nei lavori di selezione clonale e che, in varia maniera, sono annoverate nelle norme europee e nazionali, previste ai fini della certificazione dei materiali di moltiplicazione viticola: – complesso dell’arricciamento o malformazioni infettive, – complesso dell’accartocciamento fogliare, – complesso del legno riccio, – maculatura infettiva. Esistono poi altre malattie virali o virus-simili, ritenute di secondaria importanza, ma che meritano attenzione per la loro diffusione e, in alcuni casi, per la loro dannosità: – incompatibilità di innesto, – suberosi corticale, – necrosi delle nervature, – mosaico delle nervature, – enazioni.

Diagnostica delle virosi

Le virosi possono dare origine a sintomi palesi su gran parte delle viti infette. I primi studi virologici permisero sia di scoprire la possibilità di trasmissione meccanica di alcuni virus su piante test erbacee mediante succo estratto da foglie di vite, sia di selezionare viti in grado di manifestare i sintomi delle malattie dopo l’evento infettivo. Un sistema di diagnosi, applicato fin dalla metà del XX secolo, è stato quello di utilizzare piante in grado di manifestare sintomi specifici in presenza di definite infezioni virali. Ciò ha portato a fare uso dei saggi biologici (indexaggi), basati sulla reazione di ospiti differenziali legnosi o erbacei, come metodo di diagnosi ufficiale per la ricerca delle virosi della vite. I saggi biologici più comuni sono quelli legnosi, effettuati innestando marze o talee, prelevate dalla pianta da esaminare, su specifiche viti indicatrici, cioè su varietà in grado di manifestare chiari e inconfondibili sintomi virali (per esempio le cultivar Cabernet franc o Pinot nero usate per riconoscere l’accartocciamento fogliare). Per alcune malattie i sintomi possono essere osservati già nel primo anno di saggio, mentre per altre forme virali, quali il legno riccio, bisogna tenere in coltura le piante per due o tre anni per favorire una migliore espressione della malattia. Nuovi sistemi di diagnosi, basati su tecniche di laboratorio, sono stati messi a punto in tempi recenti, permettendo di identificare gli agenti infettanti. Sfruttando le conoscenze acquisite in campo umano e veterinario, anche per la vite ha trovato ampia applicazione la diagnosi sierologica. Questa tecnica si basa sul riconoscimento della proteina capsidica del virus da parte di anticorpi, prodotti dal sistema immunitario di organismi animali, opportunamente stimolati. I test immunoenzimatici di tipo ELISA (Enzyme Linked Immunoassorbent Assay) sono realizzabili grazie alla loro elevata sensibilità e alla possibilità di testare campioni prelevati direttamente dal campo. Preparati sierologici di kit commerciali, semplici strumentazioni di laboratori e una buona professionalità degli operatori consentono di eseguire analisi rapide, precise e poco costose per la diagnosi di molti virus. In tempi ancor più recenti sono stati adottati test di biologia molecolare, basati su tecniche in grado di riconoscere gli acidi nucleici dei virus presenti nei tessuti dell’ospite. L’amplificazione genica (PCR, Polymerase Chain Reaction) dell’entità virale consente di aumentare a dismisura la quantità di molecole virali bersaglio, attraverso la sintesi di frammenti genomici di dimensione predeterminata dalla scelta di corte sequenze (primers), che delimitano il tratto di molecola virale da amplificare. Anche questa tecnica, grazie alla sua elevata specificità, dà risultati affidabili e precisi, seppure con tempi e costi superiori rispetto al test ELISA; offre inoltre il vantaggio di poter conservare per più anni l’RNA estratto dal campione esaminato. Altri metodi di diagnosi, quali per esempio la microscopia elettronica, servono principalmente per studi e ricerche su nuovi virus; essi possono, in ogni caso, essere usati anche per scopi diagnostici, richiedendo però costose strumentazioni, interventi più complessi e onerosi.

Dannosità delle malattie da virus

La presenza di uno o più virus sulla stessa pianta può indurre la comparsa di una o più malattie, la cui sovrapposizione è spesso causa di effetti gravi e sinergici. L’importanza economica attribuita alle virosi è notevole, in quanto le viti ammalate vanno incontro, per tutta la loro vita, a sensibili danni produttivi, sia per l’aspetto quantitativo sia qualitativo. L’intensità dei danni dipende da: – entità patogena, tipo di virosi, intensità e gravità dei sintomi; – capacità del virus di influenzare in misura più o meno rilevante l’attività fisiologica della pianta; – epoca di comparsa della malattia; – ambiente ecologico; – condizioni colturali; – incidenza delle piante colpite. La lotta è particolarmente difficile e si basa principalmente su interventi di tipo preventivo, realizzabili attraverso attività di selezione clonale e sanitaria, di conservazione e di moltiplicazione del materiale viticolo virus-esente. L’eliminazione dei virus non è possibile in maniera diretta sulle piante ammalate, ma viene fatta solo in laboratorio con interventi di risanamento, che prevedono tecniche di termoterapia e/o di coltura in vitro degli apici vegetativi, prelevati dalle piante ammalate. Queste operazioni sono finalizzate all’ottenimento di nuove viti esenti da virus, che sono poi destinate alla costituzione delle fonti primarie di nuovi cloni per le successive fasi di propagazione.

Complesso dell’arricciamento o degenerazione infettiva
È una malattia causata da differenti virus, che inducono varie modificazioni morfologiche a livello di tralci, viticci, grappoli e foglie, che possono presentare bizzarre alterazioni cromatiche. I virus responsabili sono costituiti da particelle poliedriche di circa 30 nm di diametro, che possono essere trasmesse, oltre che per innesto, mediante nematodi vettori; da ciò prende nome il genere che li raggruppa: Nepovirus (da Ne = nematode; po = poliedrico e virus). Essi possono infettare sia portinnesti sia viti europee (Vitis vinifera) e loro ibridi. La malattia prende vari nomi, che tengono conto dei sintomi più comuni e della diversa eziologia: arricciamento e malformazioni infettive, giallumi infettivi, scolorazioni perinervali, grapevine fanleaf virus (GFLV), mosaico dell’arabis (ArMV). Essa è presente in tutti gli areali viticoli, in particolare negli ambienti ad antica tradizione viticola, dove la coltivazione della vite viene perpetuata sugli stessi terreni, spesso infestati da nematodi, che vivono nello strato esplorato dalle radici, e tra i quali assumono grande importanza Xiphinema index, X. italiae, X. diversicaudatum.

Malformazioni infettive. Costituiscono la forma più caratteristica della malattia, provocando sintomi a carico delle foglie, dei tralci e dei grappoli. Le foglie presentano asimmetria del lembo, margini con denti molto accentuati e irregolari, seni peziolari aperti (prezzemolatura); in molti casi e su varietà suscettibili assumono una maggiore consistenza, con nervature principali ispessite e ravvicinate tra loro. Le deformazioni fogliari sono accompagnate da macchie verde-giallastro a contorno sfumato. I tralci possono presentare internodi irregolari, nodi doppi o con proliferazioni a “testa di salice”, fasciazioni e forcelle, appiattimento dei meritalli, spostamento dei viticci, accrescimento a zig-zag; le piante presentano inoltre un aspetto ridotto e cespuglioso (ronchet). I grappoli sono spesso deformati con biforcazioni delle punte dei raspi; intervengono anomalie della fioritura, che favoriscono la colatura dei fiori, l’acinellatura e l’irregolare maturazione dell’uva. Ispezioni istologiche dei tessuti del floema e dello xilema portano a evidenziare la presenza di cordoni endocellulari.

Mosaico giallo. Si caratterizza per la presenza di accentuati giallumi fogliari, accompagnati, in parte, da sintomi di tipo deformante. Le alterazioni cromatiche sono bene evidenti alla ripresa vegetativa e aumentano in corrispondenza della fioritura e dell’allegagione. L’espressione dei sintomi può variare da pianta a pianta come pure da un anno all’altro; può interessare le foglie di qualche tralcio o capo a frutto, in particolare quelle poste in posizione basale e mediana, oppure tutta la pianta. Occasionalmente il giallume può estendersi anche ai grappoli, che manifestano i sintomi in fase pre-fiorale, favorendo in tale modo la scarsa allegagione.

Scolorazioni perinervali. Forma virale poco frequente, anche se segnalata in tutte le aree viticole del mondo; origina zone clorotiche di colore verde chiaro o giallo-cromo in corrispondenza delle nervature fogliari. I sintomi, palesi su varietà sia a uva bianca sia a bacca nera, possono colpire un numero limitato di foglie e si rendono ben evidenti rispetto al resto del fogliame, che rimane di colore verde.

Complesso della degenerazione infettiva. Assume rilevante importanza per i danni che esso può provocare: progressiva espansione della malattia con distribuzione a chiazze, cronico deperimento delle viti, sviluppo ridotto delle piante con scarso accumulo di sostanze di riserva e possibile morte degli individui colpiti. Particolarmente evidenti sono gli effetti sulle produzioni, che subiscono danni variabili in funzione del vitigno, dell’età delle viti, degli ambienti e delle pratiche agronomiche e colturali; si possono comunque manifestare casi di colatura fiorale e acinellatura dei grappoli, accentuate perdite del peso dell’uva, riduzione del contenuto zuccherino e peggioramento qualitativo del mosto.

Il controllo del complesso virale dell’accartocciamento o degenerazione infettiva si basa sull’osservazione diretta dei sintomi; va tenuto presente che anche altre avversità di tipo biotico e abiotico possono portare alla formazione di sintomi in parte simili a quelli virali. In particolare, alcune carenze nutrizionali (per esempio ferro, zinco, boro, manganese) o alcuni fenomeni genetici, climatici o fitotossici (per esempio effetti di erbicidi o di altri agrofarmaci), come pure altri agenti patogeni (vedi i fitoplasmi) possono indurre la comparsa di giallumi fogliari o causare il deperimento della pianta. Per la diagnosi, oltre all’indexaggio su piante erbacee o, meglio, su viti indicatrici (V. rupestris du Lot o V. rupestris St. George), risultano molto pratici e affidabili i test sierologici ELISA o biomolecolari PCR. Ai fini della prevenzione e della lotta vengono proposti interventi agronomici integrati. Poiché non esistono sistemi di lotta diretta per risanare in campo le piante virosate, particolare importanza assume la prevenzione, realizzabile mediante l’uso di materiale viticolo certificato e la scelta di terreni esenti da nematodi vettori di virus. Nel caso di nuovi impianti su terreni che in precedenza avevano ospitato viti virosate, onde evitare pericolosi interventi di fumigazione del suolo per eliminare i nematodi, deve essere assicurata la completa eradicazione di tutte le vecchie ceppaie, facendo seguire un adeguato periodo di riposo con altre colture erbacee da rinnovo.

Complesso dell’accartocciamento fogliare
L’accartocciamento fogliare è una malattia grave, che può essere causata da diverse entità patogene (grapevine leafroll associated virus: GLRaV); in tutto il mondo sono stati finora identificati almeno nove virus, tra i quali i più diffusi sono GLRaV-1, 2 e 3. La virosi, oltre che per innesto, si trasmette da vite ammalata a vite sana mediante alcune specie di cocciniglie vettrici di closterovirus e comprese tra i Pseudococcidi (Planococcus ficus, P. Citri, Pseudococcus longispinus, P. affinis, Heliococcus bohemicus) e Coccidi (Parthenolecanium corni, Neopulvinaria innumerabilis, Pulvinaria vitis). L’incidenza e la diffusione della malattia variano quindi in funzione dell’entità virale, della suscettibilità varietale, della presenza di insetti vettori e degli effetti dei piani di lotta antiparassitaria messi in atto. Quasi sempre, i sintomi risultano bene evidenti sulle foglie, che presentano alterazioni cromatiche dei tessuti internervali, a esclusione delle nervature principali e secondarie che restano verdi; sono accompagnati da arrotolamenti dei bordi della lamina fogliare, che piegano verso la pagina inferiore (da cui il nome accartocciamento). Nelle zone viticole settentrionali a clima fresco e temperato, la malattia può manifestarsi a partire dalla fase di inizio invaiatura: per prime si ammalano le foglie basali, che diventano lievemente più ispessite; progressivamente anche quelle mediane e le più giovani portano alterazioni cromatiche. A fine estate le viti virosate diventano facilmente riconoscibili anche negli ambienti a clima più caldo. La presenza dei virus danneggia i tubi cribrosi del floema dei tralci, provocando l’accumulo di antociani sulle foglie; le varietà a bacca nera mostrano vistosi arrossamenti, mentre sui vitigni a bacca bianca le foglie basali e mediane tendono ad arrotolare e prendono un aspetto clorotico, più o meno pronunciato, con nervature e spazi perinervali ancora verdi. Questo tipo di comportamento permette quindi di distinguere facilmente le piante ammalate rispetto a quelle sane, che presentano invece foglie verdi e distese. All’intensità delle alterazioni cromatiche e morfologiche delle foglie si associa la ritardata, incompleta e irregolare maturazione dell’uva che presenta molti acini ancora verdi; i tralci riescono comunque a raggiungere una discreta maturazione del legno a fine estate. L’accartocciamento fogliare è responsabile di danni spesso gravi, che si riflettono sui parametri produttivi dell’uva e su quelli organolettici dei mosti e dei vini; in genere si ha una riduzione del numero di grappoli, un minore peso, uno scarso accumulo di sostanze elaborate, un minore contenuto zuccherino dei mosti, un maggiore accumulo di antociani sulle foglie a scapito delle bacche. Non devono essere però sottovalutati i succitati rischi connessi alla trasmissione dei virus a opera delle cocciniglie. Questi insetti riescono a diffondere rapidamente la malattia non solo da pianta a pianta dello stesso impianto, ma anche su viti giovani dei nuovi vigneti, in seguito alle loro migrazioni da campi limitrofi affetti dalla virosi. In tempi più recenti, ampio interesse ha assunto il virus GLRaV-2 che, oltre a provocare sintomi di accartocciamento fogliare, palesi a fine stagione vegetativa, è responsabile della malattia nota come “disaffinità d’innesto”. Questa sindrome virale causa gravi problemi fisiologici sulle piante infette, provocando cattiva saldatura tra i due bionti, elevate morie di barbatelle in vivaio, ingrossamento del punto di innesto. Per la diagnosi del complesso virale si fa ricorso ai controlli visivi di campo di fine estate; il riscontro delle piante ammalate è possibile su quasi tutte la varietà di vite, a esclusione dei portinnesti, sui quali la malattia rimane generalmente latente, con qualche eccezione per alcuni ibridi. Gli esami di laboratorio con test ELISA e/o PCR garantiscono buoni risultati; i saggi biologici vengono eseguiti per favorire una diagnosi più approfondita sulla presenza della virosi e prevedono l’uso di varietà di vite indicatrici molto suscettibili, quali Cabernet franc, Cabernet Sauvignon, Carmenère, Pinot nero, Barbera, Merlot o altri vitigni ricchi di antociani.

Complesso del legno riccio


Il legno riccio, scoperto negli anni ’60 in Puglia, è una delle patologie più diffuse nel genere Vitis. Originariamente veniva considerato come un difetto dell’innesto; infatti le viti franche di piede sono esenti da sintomi, mentre quelle innestate possono manifestare rugosità e scanalature alla base del tronco. Forma un complesso virale trasmissibile per innesto e, limitatamente ad alcuni agenti virali, anche mediante cocciniglie; esso comprende varie malattie, che si caratterizza per la diversa espressione dei sintomi e per la diversa eziologia: – Rupestris stem pitting (RSP): forma virale considerata ad ampia diffusione in tutti gli ambienti viticoli; provoca punteggiature più o meno pronunciate ed estese sul legno dell’indicatore V. rupestris du Lot e su altri portinnesti con sangue di V. rupestris. I sintomi sono palesi in corrispondenza del punto di innesto, del tallone, su ferite e su nodi del portinnesto. La malattia è stata recentemente associata a grapevine rupestris stem pitting associated virus (GRSPaV), entità virale diagnosticabile con test molecolari di tipo PCR; – Kober stem grooving (KSG): virosi che provoca rugosità longitudinali di varia profondità ed estensione sul legno del portinnesto Kober 5BB o di altre varietà americane con stessi parentali; viene comunemente associata a grapevine virus A (GVA), la cui diagnosi è possibile con test ELISA e PCR; – LN33 stem grooving: virosi palese su viti indicatrici dell’ibrido LN33, ove si manifestano accentuate rugosità sul legno di più anni; – suberosi corticale o corky bark (CB): forma virale che provoca rigonfiamenti e spaccature longitudinali sui tralci di un anno dell’indicatore LN33; raramente manifesta sintomi sulla varietà europee. La malattia viene associata a grapevine virus B (GVB). I sintomi del legno riccio si caratterizzano quindi per la presenza di rugosità e alterazioni morfologiche corticali e legnose del tronco in corrispondenza del punto di innesto, formate da ispessimento del ritidoma, butterature e scanalature parallele all’asse del tronco, turbe vascolari per alterazioni dello xilema. Tali anomalie sono facilmente evidenti praticando, in primavera, scortecciamenti o tassellamenti corticali vicino al punto di innesto. La presenza di alterazioni molto accentuate può incidere negativamente sullo sviluppo vegetativo della pianta e sui parametri della produzione. Nelle forme più gravi e acute, specialmente se accompagnate da associazione di più virosi, il complesso virale è responsabile di un grave declino, che può anche favorire la morte delle viti. I danni più gravi si hanno nel corso dei primi anni di vita delle piante; essi possono essere parzialmente mitigati favorendo l’equilibrio vegeto-produttivo delle viti giovani.

Maculatura infettiva


La virosi, comunemente nota con il nome di fleck, è una malattia latente in V. vinifera, mentre è palese su V. rupestris S. George, che ne è l’indicatore specifico. È causata da grapevine fleck virus (GFkV), di cui non è ancora stato identificato l’agente vettore. I sintomi sono evidenti sulle viti indicatrici, che manifestano un comportamento cespuglioso, dovuto allo scarso sviluppo dei tralci, alla presenza di nodi corti, di foglie più piccole del normale, lievemente richiuse verso la pagina superiore e con portamento cadente. I sintomi sono chiaramente evidenti a inizio primavera, osservando le foglie in trasparenza, le quali presentano schiarimenti di alcuni millimetri ed estesi alle nervature di terzo e quarto ordine. Nei mesi estivi tendono ad attenuarsi sulle foglie di nuova formazione, mentre riappaiono con il ritorno delle temperature miti di fine estate, rendendosi però facilmente confondibili con i danni provocati dalle punture di insetti. Pur essendo una virosi molto diffusa e presente su gran parte dei materiali sottoposti a test sanitari, non sono ben noti gli effetti negativi sulle produzioni viti-vinicole. Le condizioni di latenza del fleck sulle viti europee hanno infatti reso difficile la valutazione dei danni e della loro importanza economica; i principali riscontri negativi riguardano le rese in vivaio, la diminuita vigoria, la ridotta capacità rizogena e la contrazione dell’attecchimento degli innesti.

Necrosi delle nervature


La malattia è palese solo sul portinnesto 110 Ricther, che ne diventa quindi l’indicatore; rimane invece latente sulle varietà europee e su altri portinnesti. I sintomi sono dati da necrosi scure presenti sulle nervature fogliari, accompagnate da una accentuata contrazione dello sviluppo vegetativo; essi sono evidenti fin dalla comparsa delle prime foglie e rimangono palesi per tutto l’anno. Il danno più grave è dato dalla riduzione delle rese in vivaio, dovute all’elevata moria degli innesti-talea. La malattia presenta una incidenza molto elevata sui materiali viticoli esaminati; secondo studi recenti, non ancora conclusi, è considerata a eziologia virale e viene associata ad alcune varianti del virus GRSPaV, entità patogena coinvolta nella sindrome del legno riccio di tipo rupestris stem pitting.

Mosaico delle nervature
La malattia, a eziologia ancora sconosciuta, è palese solo su piante indicatrici di V. riparia Gloire de Montepellier, su cui induce sintomi fogliari caratterizzati da lievi forme di giallume con mosaici estesi alle nervature secondarie e terziarie. È una forma virale poco diffusa e di cui non sono ben noti i danni provocati sulle viti affette dalla malattia.

Enazioni


È una forma virale poco conosciuta a causa della sua presenza occasionale e sporadica; viene trasmessa per innesto e può essere diagnosticata tramite saggi biologici su viti dell’indicatore LN33. L’eziologia non è ancora nota, anche se viene annoverata tra le malattie da virus, in quanto non compare su viti virus-esenti. In molti casi i sintomi sono palesi direttamente in vigneto e si presentano con escrescenze e omeoplasie crestiformi sulle nervature principali, bene evidenti sulla pagina inferiore delle foglie basali. Le piante ammalate presentano un portamento cespuglioso con ritardo di germogliamento, foglie più piccole, deformazioni delle infiorescenze, colature fiorali e perdite produttive. La malattia assume un comportamento epidemico del tutto occasionale, non mantenendo la ripetibilità dei sintomi sulle stesse piante e in tutti gli anni.

Fitoplasmosi

Le malattie causate da fitoplasmi vengono comunemente indicate con il nome di ”giallumi della vite” (Grapevine Yellows: GY); raggruppano gravi forme infettive, scoperte verso la metà degli anni ’50 e presenti in molte aree viticole del mondo, ma in particolare di quelle europee. Due sono le malattie che, nel corso degli anni, hanno assunto grande importanza per la loro pericolosità e dannosità: la flavescenza dorata (FD) e il legno nero (BN). Entrambi inducono sintomi indistinguibili, ma ciascuna di esse si caratterizza per un diverso comportamento epidemico. Flavescenza dorata è la forma di giallume che desta le maggiori preoccupazioni, avendo dimostrato fin dalla sua prima comparsa in Francia un carattere epidemico molto grave; in base alle norme previste dall’Unione Europea, è compresa tra le malattie da quarantena. Il legno nero è stato invece considerato una malattia poco pericolosa con comportamento definito di tipo endemico per la sua lenta e graduale diffusione; nonostante ciò risulta una malattia in continua espansione in Italia, in Europa e anche in altri continenti. I fitoplasmi sono organismi unicellulari, visibili solo al microscopio elettronico, in quanto il loro diametro medio non supera il micron. Sono simili ai batteri, ma sono privi di parete cellulare, e non si possono coltivare su substrati artificiali in vitro. Come tali, vengono inclusi nella classe dei Mollicutes; secondo la recente tassonomia, appartengono al nuovo genere Candidatus (Ca), che comprende differenti specie, tra le quali si trovano Ca. Phytoplasma vitis, agente della flavescenza dorata, e Ca. Phytoplasma solani agente del legno nero. Attraverso l’esame delle caratteristiche biologiche e della struttura molecolare, è stata costruita una suddivisione dei fitoplasmi in differenti gruppi ribosomici (gruppi 16Sr), individuando al loro interno un elevato numero di sottogruppi. I fitoplasmi si trovano principalmente a livello dei tubi cribrosi del floema, dove si moltiplicano ininterrottamente; vengono trasmessi naturalmente da insetti vettori, attualmente identificati fra gli emitteri, quali le cicaline e le psille.

Sintomi delle fitoplasmosi

Le viti colpite da fitoplasmosi si possono riconoscere facilmente rispetto a quelle sane; esse presentano sintomi di varia intensità, che vanno da lievi alterazioni cromatiche, circoscritte a poche foglie di alcuni tralci, fino a forme molto gravi, caratterizzate da deperimenti estesi e irreversibili, i quali possono indurre la morte della pianta. Fin dal primo apparire della nuova ampelopatia vennero attribuiti nomi diversi, legati principalmente alla peculiarità dei sintomi: flavescence dorée (FD) fu usato per descrivere la malattia, osservata nei vigneti del Sud della Francia, che si caratterizzava per una forma di diffusione a carattere epidemico e per la presenza di spiccati giallumi fogliari sulle varietà a uva bianca, oppure di vistosi e caratteristici rossori sulle foglie delle varietà a bacca nera; il nome di bois noir o legno nero era stato usato per indicare la malattia a comportamento endemico, che provocava l’imbrunimento dei tralci, rilevabile a fine inverno sulle viti che erano state colpite da giallumi durante l’estate. Le infezioni da fitoplasmi, che hanno habitat floematico, provocano alterazioni a carico del sistema vascolare delle nervature, dei piccioli fogliari, dei vasi linfatici e dei tessuti cambiali, in particolare sui tralci e sugli organi legnosi ancora giovani, in maniera tale da impedire la migrazione delle sostanze elaborate dalle foglie verso l’uva e gli altri organi di riserva. L’osservazione dei sintomi costituisce quindi il sistema di diagnosi facile e immediato; permette di riconoscere chiaramente le viti affette da fitoplasmosi piuttosto che da altre avversità parassitarie o da fisiopatie, che possono provocare sintomi dello stesso tipo. Per una corretta diagnosi, i controlli di campo devono essere fatti in momenti diversi, ispezionando e controllando contemporaneamente le foglie, i tralci e, qualora presenti, i grappoli. Nella maggioranza dei casi, i sintomi si manifestano a partire dalla fase di allegagione degli acini, tendono ad aumentare progressivamente con l’avanzare della stagione vegetativa e culminano in corrispondenza della maturazione dell’uva. Nel caso di infezioni dovute specificatamente ai fitoplasmi della flavescenza dorata, i primi sintomi possono comparire poco dopo la ripresa vegetativa delle piante, causando gravi danni sui giovani germogli. Le foglie ammalate presentano un’intensa e difforme colorazione della lamina, che varia dal giallo-vivo, per le varietà a uva bianca, al rosso-intenso e vivace nelle varietà a bacca nera; in entrambi i casi assumono una particolare lucentezza con riflessi metallici evidenti sulla pagina superiore. Il viraggio del colore può interessare l’intero organo, qualche volta solo le nervature, che si colorano intensamente, assumendo varie tonalità in funzione della peculiarità del vitigno; in molti casi esso si estende a settori che restano bene delimitati dalle nervature. Su molte varietà (per esempio Chardonnay, Pinot, Cabernet franc, Merlot ecc.) la malattia, se associata alla virosi dell’accartocciamento, provoca un accentuato arrotolamento del lembo fogliare, che piega vistosamente verso il basso, provocando caratteristiche forme triangolari o poligonali; la lamina diventa bollosa, spessa, coriacea, fragile e scricchiolante al tatto. In altri vitigni, quali Cabernet Sauvignon, Barbera, Incrocio bianco 6.0.13, Prosecco, Sauvignon bianco, Trebbiano toscano ecc., le foglie prendono colorazioni vivaci, assumono una maggiore consistenza rispetto alla norma, pur mantenendo una forma alquanto distesa. In tutti i casi, quelle colpite da giallume invecchiano precocemente, presentano necrosi nervali con imbrunimenti e si staccano anticipatamente dal picciolo. Sulle viti colpite da sintomi precoci, le foglie neoformate manifestano un accentuato accartocciamento, diventano luccicanti, bollose, papiracee, di consistenza cristallina e si rompono facilmente; i germogli si atrofizzano e cessano di crescere. I tralci rimangono erbacei, oppure raggiungono una irregolare lignificazione con colorazione verde-sbiadito, tendente al grigioverdastro. Essi assumono consistenza spugnosa e gommosa, presentano uno sviluppo ridotto, accompagnato, a volte, da andamento a zig-zag; diventano molli e flessuosi con comportamento ricadente, presentano fenditure longitudinali sui meritalli basali. In alcune varietà, il parenchima corticale dei tralci colpiti risulta ricoperto da piccole e numerose pustole, dall’aspetto oleoso e brunastro, che emergono dall’epidermide rendendolo ruvido. L’intensità dei sintomi varia in relazione al momento della comparsa della malattia; durante l’inverno i tralci non significati diventano di colore grigio-bruno, dando luogo alla forma di “legno nero”, rendendo facilmente riconoscibili le piante o i capi a frutto danneggiati al momento della potatura invernale. I grappoli presentano varie forme di sintomi, che assumono intensità e dannosità variabili in funzione del momento in cui le piante si ammalano: atrofizzazione e appassimento delle infiorescenze, aborto dei fiori, disseccamento dei raspi e/o avvizzimento degli acini. In genere, la produzione di uva viene fortemente compromessa; i danni variano in funzione della suscettibilità del vitigno, del tipo di fitoplasma, dell’epoca di comparsa dei sintomi sulle foglie e sui tralci. Si possono quindi verificare le seguenti situazioni: – nel caso di piante con sintomi molto precoci, le infiorescenze rimangono bloccate, non si distendono e seccano; – nelle forme con sintomi precoci di GY si può avere l’aborto dei fiori: il raspo, denudato degli acini, secca interamente, può rimanere attaccato al tralcio per un breve periodo, oppure si stacca per la mancanza di acini allegati; – quando la malattia compare dopo l’allegagione, i grappoli rimangono attaccati al tralcio, portano pochi acini sparsi e raggrinziti, che si staccano facilmente dal rachide; l’uva rimasta non raggiunge la maturazione e non si presta quindi alla vinificazione. Sui portinnesti affetti da GY si possono osservare sintomi simili a quelli sopra descritti, pur rimanendo localizzati su pochi tralci: le foglie ammalate accartocciano vistosamente, assumono consistenza coriacea, colorazioni anomale e “flavescenti” e presentano necrosi nervali; i tralci restano sottili, elastici con necrosi longitudinali e lignificano in maniera irregolare.

Andamenti epidemici e dannosità delle fitoplasmosi

Casi con vigneti affetti da fitoplasmosi sono stati segnalati in tutte le regioni viticole d’Italia, così come si è verificato, in varia misura, anche in altri Paesi viticoli d’Europa, più o meno vicini all’Italia. Per quanto riguarda la situazione nazionale, la frequenza e l’incidenza di flavescenza dorata e di legno nero variano in funzione delle regioni e degli ambienti. Nello stesso territorio viticolo si possono trovare malattie appartenenti a un unico gruppo di fitoplasmi, mentre in altre zone possono coesistere malattie diverse, causate da differenti gruppi e sottogruppi di fitoplasmi. Si possono quindi avere infezioni miste nello stesso vigneto e, seppure raramente, anche nella stessa pianta. Per quanto riguarda la distribuzione delle malattie, si richiama che FD è diffusa nelle regioni settentrionali, dove è comparsa per prima in Veneto, Lombardia, Piemonte e successivamente in Liguria, Friuli-Venezia Giulia, Trentino, Emilia-Romagna; in tempi più recenti nuovi focolai infettivi sono stati identificati in alcune province della Toscana, delle Marche, dell’Umbria e, solo da poco, anche in alcuni comuni della Valle d’Aosta. In assenza di adeguati interventi di prevenzione e di protezione, la malattia si diffonde in maniera rapida e colpisce molte piante, mentre può essere circoscritta e sufficientemente contenuta, adottando le strategie previste dai decreti di lotta obbligatoria. Il legno nero è una malattia ubiquitaria, in quanto la sua presenza è segnalata in tutte le regioni italiane, oltre che nella maggior parte dei Paesi viticoli d’Europa. Anche se ritenuto meno pericoloso e dannoso rispetto a FD, risulta in continua espansione in nuovi ambienti viticoli e, nonostante i tentativi di eradicazione intrapresi da molti anni, è la malattia più ricorrente al nord, nelle zone di primo insediamento. I danni imputabili alle fitoplasmosi dipendono pertanto dal tipo di patogeno, dalla suscettibilità varietale e dall’età delle piante al momento dell’infezione. Di maggiore rilievo sono i danni sulle produzioni, dovuti alla perdita di grappoli e alla mancata maturazione dell’uva, qualora i grappoli siano parzialmente colpiti dalla malattia. Nel caso di vitigni molto sensibili, tra i quali si possono citare Chardonnay, Riesling, Manzoni bianco, si ha un progressivo deterioramento dell’impianto: il perdurare dei sintomi per più anni provoca il graduale indebolimento delle piante per il mancato accumulo di sostanze di riserva sui tralci, sul fusto e sulle radici. Il declino generale delle viti risulta tanto più rapido e intenso quanto più gravi sono i sintomi e quanto più giovani sono le piante colpite. All’opposto, su vitigni considerati più tolleranti ai GY e in condizioni colturali di buon equilibrio vegetativo delle piante, si può avere la remissione della malattia. Il fenomeno della guarigione, che può essere definitiva o solo temporanea, trova maggiore possibilità di successo intervenendo con tempestività sulle piante affette da GY, mediante accurati interventi di potatura e adeguate forme di lotta contro i vettori di fitoplasmi.

Trasmissione dei fitoplasmi

Le fitoplasmosi della vite possono essere trasmesse tramite le operazioni di innesto e il ruolo di alcune cicaline. Prove sperimentali di sovrainnesto e di innesti fatti a tavolo, utilizzando materiali viticoli prelevati da piante affette sia da FD sia da LN, hanno dato esiti positivi per la trasmissione delle fitoplasmosi. In ogni caso, si è visto che il rischio di ottenere barbatelle ammalate è molto basso, in quanto l’uso di marze e/o di talee poco lignificate, raccolte appositamente da viti con sintomi di GY, non favorisce il normale attecchimento degli innesti-talea; rimane comunque una minima possibilità di ottenere nuove barbatelle infette, che in poco tempo evidenziano i sintomi della malattia in vivaio, permettendone quindi la loro estirpazione. La trasmissione tramite insetti vettori rappresenta la più comune e rischiosa forma di diffusione delle fitoplasmosi. Il vettore naturale di FD è Scaphoideus titanus, cicalina originaria dal Nord America e che vive esclusivamente su vite; venne individuata in Francia nel 1961, da dove poi si è diffusa in gran parte dei Paesi viticoli d’Europa. In Italia, S. titanus si è progressivamente espanso, passando dalle regioni settentrionali verso quelle del centro e del meridione. Il legno nero invece viene trasmesso da altre specie di cicaline, tra le quali assume maggiore importanza pratica il cixiide Hyalestes obsoletus, le cui forme giovanili vivono sulle radici di ortica, convolvolo e altre piante erbacee, mentre gli adulti si possono spostare anche su vite. Il ruolo dei vettori è fondamentale per la trasmissione e la diffusione delle malattie, che possono avvenire in maniera diretta o indiretta: S. titanus trasmette direttamente il fitoplasma della flavescenza spostandosi da viti infette a quelle sane; nel caso invece di vettori non obbligatoriamente ampelofaghi, come di H. obsoletus, si può avere la trasmissione indiretta, con il passaggio del vettore da piante erbacee e spontanee infette a piante di vite. Questo comportamento ha assunto importanti riflessi sugli andamenti epidemici dei giallumi, dal momento che i fitoplasmi della vite si possono trovare anche su piante spontanee che vivono nei vigneti o nelle siepi. Il fitoplasma associato a FD è stato infatti isolato da molti campioni di Clematis vitalba, lianacea che vive sulle siepi ai bordi dei vigneti; altrettanto note sono le informazioni sulla presenza di fitoplasmi del gruppo 16SrXII su molte piante spontanee, quale convolvolo.

Difesa da virus e fitoplasmi

Fin da tempi remoti la selezione massale, forma semplice ed efficace di miglioramento genetico, è stata considerata un metodo valido per isolare biotipi dotati di pregevoli caratteristiche produttive e per il controllo delle malattie infettive.

Virosi
Le norme sulla certificazione hanno rappresentato una importante tappa ai fini del controllo sanitario sui materiali di moltiplicazione; di riflesso, essi hanno dato inizio alle attività di selezione clonale, condotte nel rispetto di protocolli operativi e finalizzate a escludere il più elevato numero possibile di virus e di virosi. Le misure di prevenzione comprendono quindi tre importanti azioni: – selezione clonale e sanitaria; – propagazione e moltiplicazione di materiale esente da virus; – interventi di profilassi contro nuove contaminazioni virali in vigneto.

Selezione clonale sanitaria. L’attività di selezione clonale trova applicazione nell’ambito di programmi di valorizzazione e di miglioramento genetico e mira al reperimento e all’isolamento di biotipi ritenuti pregevoli per le loro caratteristiche agronomiche, produttive e sanitarie. In particolare, l’obiettivo della selezione della vite prevede l’ottenimento di nuovi cloni esenti dai virus dannosi. Gli accertamenti sanitari diventano quindi parte integrante e principale di un processo operativo, attuato da ampelografi, agronomi ed enologi e destinato a reperire, valutare e valorizzare nuovi biotipi, scelti per le loro peculiarità genetiche, agronomiche e per le potenzialità produttive ed enologiche. Nel caso in cui il biotipo selezionato risulti affetto da virus, si può fare ricorso a interventi di risanamento. Questa tecnica prevede interventi che possono essere applicati separatamente o congiuntamente attraverso le seguenti fasi: – termoterapia di viti virosate, allevate in vaso: trattamento di risanamento fatto in celle climatiche alla temperatura di 37-38 °C, umidità relativa e fotoperiodo adeguati e per un periodo di 2-4 mesi, in funzione del virus da eliminare; – espianto di apici vegetativi, prelevati da viti termotrattate o anche direttamente da germogli della pianta da risanare; – coltura in vitro degli apici per la rigenerazione di nuove plantule, presumibilmente sane; – test sanitari in itinere per la verifica del livello di risanamento raggiunto; – eventuali nuovi interventi di terapia su materiale in fase di coltura in vitro; – ambientamento, allevamento, conservazione, propagazione e moltiplicazione delle nuove piante. Il lavoro di selezione clonale richiede inoltre la costituzione di appositi vigneti per la valutazione e il confronto dei presunti cloni con l’esame delle loro attitudini agronomiche e produttive nel corso di più annate. Nel caso di uve da vino, l’uva verrà destinata a mini-vinificazioni per la valutazione dei parametri organolettici e delle peculiarità e delle attitudini enologiche. Al termine del periodo di studio, compreso tra 8-12 o più anni, superati positivamente i vari test agronomici, produttivi e sanitari, viene fatta richiesta di omologazione del nuovo clone al Ministero delle Politiche Agricole, Alimentari e Forestali e di iscrizione ufficiale al Registro Nazionale delle Varietà di Vite.

Moltiplicazione e certificazione. Solo al termine del lungo processo di selezione, il nuovo clone può entrare nel circuito della distribuzione, che viene fatta sotto la responsabilità del costitutore o di un suo avente causa, il quale ha l’obbligo di garantire l’autenticità genetica del clone e il livello sanitario, dichiarato all’atto della richiesta di omologazione.

Profilassi contro nuove contaminazioni. I materiali viticoli, allevati e custoditi nelle strutture protette e nei piantonai di piante madri (PM) devono essere monitorati per assicurare la rispondenza genetica e il rispetto dei requisiti sanitari previsti dalla legge. In considerazione del fatto che si possono verificare casi di contaminazione virale a opera di insetti e di nematodi, vanno adottate le seguenti strategie di profilassi: – i terreni destinati a ospitare gli impianti di PM devono essere liberi da nematodi vettori di virus; si rendono pertanto necessari esami nematologici dei terreni ed eventuali trattamenti nematocidi prima di effettuare i nuovi impianti; – mantenere una adeguata distanza da vecchi vigneti, al fine di prevenire la diffusione di virus trasmissibili tramite insetti vettori; – interventi di lotta antipassitaria in funzione del rischio epidemico, prevedendo mezzi di difesa efficaci contro le cocciniglie; -nel caso di contaminazioni virali, accertate anche su poche piante, attuare una sospensione preventiva della raccolta di materiale da innestare. La sorveglianza sanitaria sui piantonai di PM deve essere quindi continua, per poter isolare ed eliminare tempestivamente i focolai infettivi, allo scopo di impedire la diffusione delle virosi tramite la commercializzazione di viti già infette.

Fitoplasmosi

La lotta contro i giallumi prevede precise strategie di prevenzione e di protezione fitosanitaria. Forme di lotta diretta sono possibili solo per il contenimento delle cicaline vettrici, in particolare intervenendo correttamente contro S. titanus. In primo luogo è importante monitorare i vigneti per verificarne la presenza, ispezionando le foglie basali durante il periodo primaverile e quelle dell’intera pianta durante l’estate. Gli interventi insetticidi vanno eseguiti curando la copertura di tutto il fogliame e trattando anche le parti basali del tronco. I successi della lotta insetticida dipendono dalle strategie adottate nell’intero territorio, per evitare nuove migrazioni delle cicaline da vigneti non difesi in modo adeguato. Poco o nulla si può fare contro i vettori del legno nero, dal momento che H. obsoletus non vive abitualmente su vite. La cura del cotico erboso nel vigneto e nelle aree adiacenti, come pure il controllo della flora spontanea, in grado di ospitare fitoplasmi pericolosi per la vite, possono costituire un deterrente utile per impedire la trasmissione delle malattie mediante insetti. Per il contenimento dei giallumi, in particolare di FD, la normativa fitosanitaria comunitaria (Direttiva 2000/29/CE del Consiglio dell’8 maggio 2000) impone che gli Stati membri adottino le misure utili a evitare la diffusione della malattia all’interno dell’Unione Europea. In particolare, gli interventi di prevenzione e di lotta, previsti dal DM 31 maggio 2000, trovano ampia applicazione nella filiera di produzione vivaistica, essendo previsto l’obbligo dei controlli sui piantonai di PM e sui barbatellai, al fine di assicurare la sanità dei materiali destinati alla moltiplicazione viticola; per le aree già colpite da FD e interessate dalla presenza di S. titanus, esiste l’obbligo della lotta insetticida contro il vettore. I materiali di moltiplicazione e le barbatelle prodotte in condizioni di sicurezza sanitaria vengono munite di passaporto fitosanitario, che attesta l’assenza della malattia durante le fasi di propagazione e di moltiplicazione. La tecnica della termoterapia ad acqua calda sui materiali viticoli viene proposta come ulteriore rimedio per eliminare i fitoplasmi e le eventuali uova di S. titanus; sono ancora in corso sperimentazioni per verificarne i vantaggi, ma anche eventuali inconvenienti sulla capacità di ripresa vegetativa delle viti termotrattate. Non esiste quindi un unico metodo per contenere i danni causati dalle fitoplasmosi, in quanto molti fattori concorrono a favorire l’espandersi delle malattie. È di fondamentale importanza rispettare le misure di lotta obbligatoria previste per il contenimento della flavescenza dorata. Solo gli interventi condotti in maniera collettiva contro S. titanus possono portare a indubbi vantaggi; essi devono essere fatti in tutti i vigneti compresi nelle zone a rischio e devono riguardare anche i poderi di piccole dimensioni. L’espianto delle viti ammalate diventa obbligatorio nelle aree focolaio e di insediamento della flavescenza dorata; tuttavia, e indipendentemente dal patogeno, è sempre opportuno togliere le viti ammalate quando sono ancora giovani, intervenendo fin dalla prima manifestazione dei sintomi di giallume.


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