Volume: il carciofo

Sezione: botanica

Capitolo: origine ed evoluzione

Autori: Domenico Pignone, Gabriella Sonnante

Genere Cynara

Per comprendere l’origine del carciofo e del cardo bisogna innanzitutto conoscere le specie selvatiche affini dello stesso genere. Il genere Cynara appartiene alla famiglia delle Asteraceae o Compositae, la stessa famiglia di specie ortensi e ornamentali economicamente importanti quali la lattuga, la cicoria, il girasole, nonché le gerbere, i crisantemi e le margherite. Le specie che costituiscono il genere Cynara sono diploidi (2n = 2x = 34), suddivisibili in due gruppi, di cui il primo costituisce il complesso C. cardunculus comprendente le forme coltivate del carciofo (C. cardunculus subsp. scolymusi, oppure var. scolymus) e del cardo (C. cardunculus var. altilis) più una forma selvatica (C. cardunculus var. sylvestris), che chiameremo carciofo selvatico. In realtà, il carciofo coltivato era inizialmente considerato come una specie separata, C. scolymus, ma recenti studi lo hanno incluso nella specie C. cardunculus. Il secondo gruppo eterogeneo del genere include, secondo Wiklund, sette specie selvatiche: C. syriaca, C. auranitica (da alcuni autori ricompresa nella variabilità di C. syriaca), C. cornigera, C. algarbiensis, C. baetica, C. cyrenaica e C. humilis. Le specie di Cynara sono generalmente piante erbacee robuste, erette e perenni. Le dimensioni delle piante vanno da meno di 0,5 m fino a circa 2 m, in alcuni esemplari di C. auranitica e C. cardunculus. Le foglie hanno un colore verde di intensità variabile anche nell’ambito della stessa specie, mentre C. cornigera presenta foglie variegate che ricordano quelle del cardo mariano. I segmenti fogliari terminano con una spina giallognola in tutte le specie. Altra caratteristica comune delle specie di Cynara è il capolino, cioè l’infiorescenza. Questa è costituita da un involucro formato da brattee generalmente glabre, di cui quelle esterne e intermedie sono coriacee. I numerosi piccoli fiori all’interno dell’involucro sono normalmente viola, tuttavia si osserva una grande variabilità per questo carattere, che può andare dal lilla, al violablu, al bianco, anche nell’ambito della stessa specie. Il genere Cynara è nativo del bacino del Mediterraneo, in cui ha una distribuzione simile a quella dell’olivo e del leccio. La specie più ampiamente distribuita è C. cardunculus, che è stato rinvenuto nell’area nord e sud-ovest del Mediterraneo e in Macaronesia (cioè i 5 arcipelaghi al largo delle coste africane, nell’Atlantico settentrionale), da Cipro al Portogallo e nell’Africa nord-occidentale prospiciente il Mediterraneo. Altre specie hanno una distribuzione più limitata, tipicamente orientale oppure occidentale. Cynara humilis è una pianta relativamente piccola che, a differenza delle altre specie, possiede acheni alati e margini delle foglie revoluti. Per questi caratteri, alcuni autori l’avevano collocata in un genere diverso, ma successivamente, grazie ad approfondite analisi morfologiche e genetiche, è stata mantenuta nel genere Cynara. Questa specie è distribuita principalmente nella zona sud-occidentale della Penisola Iberica e nella parte settentrionale del Marocco, dove si estende a est fino all’Algeria. Cynara algarbiensis è una specie di taglia relativamente piccola, endemica della zona sud-occidentale della Penisola Iberica. Cynara baetica, di taglia media, presenta brattee dai margini scuri e venature biancastre sulla pagina inferiore delle foglie. È suddivisa in due sottospecie: la subsp. baetica è diffusa nelle regioni montuose della Spagna meridionale (500-1700 s.l.m.), con fiori bianchi, mentre la subsp. maroccana, dai fiori bluastri, cresce sulle montagne della catena dell’Atlante in Marocco centro-settentrionale e settentrionale. Cynara cyrenaica è una specie poco conosciuta, sulla quale non sono state effettuate analisi genetiche; cresce spontaneamente nella omonima regione della Libia, e probabilmente anche a Creta. Cynara cornigera è piccola, con infiorescenze portate normalmente da steli molto corti, fiori generalmente bianchi e foglie di un verde brillante attraversate da striature biancastre. È distribuita nel Mediterraneo orientale: si trova in Grecia e lungo le coste della Libia e dell’Egitto. Cynara syriaca è una pianta selvatica robusta, con steli fiorali molto lunghi, che portano pochi capolini relativamente grandi. È stata raccolta lungo la costa della Siria meridionale, nel Libano nordoccidentale e in Israele, mentre C. auranitica, che alcuni includono nella variabilità di C. syriaca, cresce in Turchia sud-orientale, Nord Iraq, Sud-Ovest della Siria e Sud Libano, e sembra essere presente anche in Iran e Israele. Cynara cardunculus include il carciofo, il cardo coltivato e il carciofo selvatico. I rappresentati selvatici di questa specie si distinguono dai coltivati per le lunghe e pungenti spine. Tuttavia, sono stati distinti due tipi di selvatici, i quali differiscono per alcune caratteristiche morfologiche e per la distribuzione geografica. Nelle regioni più occidentali, quindi essenzialmente in Macaronesia, Portogallo e Mediterraneo nord-occidentale, si osservano piante e capolini più grandi, con spine ridotte e meno lunghe sulle foglie e sulle brattee, classificati da Wiklund come subsp. flavescens. Viceversa, i tipi più orientali, subsp. cardunculus, distribuiti in Italia, Tunisia, Grecia, sono di taglia più piccola con lunghe spine sulle foglie e soprattutto sulle brattee, mentre le forme invasive diffuse in California, Messico, Argentina, Australia rappresenterebbero tipi rinaturalizzati a partire dai coltivati. Molte evidenze supportano l’ipotesi che il carciofo selvatico sia il progenitore del carciofo e del cardo coltivato. Infatti, se già da un punto di vista morfologico era stata riscontrata una notevole somiglianza tra queste entità, analisi genetiche hanno confermato tali osservazioni. Il carciofo selvatico, così come è stato definito, è l’unica entità selvatica, nell’ambito del genere Cynara, che si incrocia facilmente con il carciofo coltivato e con il cardo, e da tale incrocio derivano numerosi semi fertili F1. Vari tipi di marcatori biochimici e del DNA hanno evidenziato che l’identità genetica tra i taxa del complesso C. cardunculus era più elevata che tra questi e altre specie del genere Cynara. Inoltre, lo studio della variabilità genetica in una collezione di germoplasma di carciofo coltivato e di alcuni campioni di cardo coltivato, carciofo selvatico e di tre specie selvatiche di Cynara ha evidenziato che il carciofo selvatico è geneticamente più simile al carciofo e al cardo coltivato che non alle altre specie di Cynara. Altri studi basati su sequenze del DNA hanno dimostrato che l’intero genere Cynara è piuttosto recente e che il carciofo e il cardo coltivato sono stati domesticati separatamente, come due eventi indipendenti nel tempo e nello spazio. Inoltre, i carciofi selvatici di origine orientale sono geneticamente più vicini al carciofo coltivato, mentre quelli di origine occidentale sono geneticamente più affini ai cardi coltivati. La pressione selettiva operata dall’uomo, da un lato verso le dimensioni e l’assenza di spinosità del capolino, dall’altro verso l’ingrossamento delle coste fogliari, ha prodotto rispettivamente il carciofo e il cardo. Per quanto detto, il carciofo selvatico appartiene al pool genico primario del carciofo e del cardo. È interessante notare come questo pattern (modello) che distingue le entità del Mediterraneo orientale da quelle del Mediterraneo occidentale si ritrovi anche a livello delle diverse specie del genere Cynara. Infatti, analizzando le sequenze di DNA di alcune specifiche regioni considerate marcatrici dell’evoluzione, si sono potute osservare sequenze che distinguono le specie selvatiche di origine orientale, da un lato, e quelle di origine occidentale dall’altro. Tali marcatori, in altre parole, individuano differenze geografiche piuttosto che differenze fra specie. Sul significato biologico di questa osservazione torneremo in seguito. Esistono, invece, barriere riproduttive tra le altre specie di Cynara e il complesso C. cardunculus; pertanto, queste altre specie appartengono al pool genico secondario del carciofo. Ci sono tuttavia delle differenze nelle relazioni genetiche tra queste specie e il carciofo: infatti, nell’ambito del pool genico secondario, la specie più vicina al carciofo è C. syriaca, mentre quella più distante è C. humilis.

Differenziazione delle specie di Cynara e domesticazione del carciofo e del cardo

Quando si sono separate le diverse specie di Cynara dal loro progenitore comune? E quali forze hanno guidato l’evoluzione e la domesticazione in Cynara? Dai dati molecolari in nostro possesso, possiamo ipotizzare che la storia del carciofo abbia avuto inizio con la glaciazione di Würm, la quarta glaciazione del Pleistocene, durante la quale si verificò un abbassamento generale della temperatura del globo con la conseguente espansione dei ghiacciai nell’attuale zona temperata. La glaciazione iniziò circa 110.000 anni or sono e terminò circa 12.000 anni fa. Durante la glaciazione di Würm il livello dei mari si abbassò di oltre 100 m. Alla fine seguì un periodo in cui la temperatura e le precipitazioni raggiunsero gradualmente valori simili agli attuali. Una specie di cardo selvatico oggi sconosciuta e probabilmente presente lungo la sponda sud del Mediterraneo, sotto l’avanzare dei ghiacci e con l’abbassamento delle temperature anche in Nordafrica, si spinse nelle regioni oggi occupate dal deserto del Sahara. Infatti le specie selvatiche di Cynara sono fortemente termofile, ossia necessitano di temperature medie piuttosto elevate e temono il freddo. Alla fine del periodo glaciale, con l’aumento delle temperature, questa specie migrò nuovamente verso nord e, giunta alle coste del Mediterraneo, dovette espandersi lungo l’asse est-ovest. Questa espansione e l’isolamento geografico fra le popolazioni più distanti furono alla base della spinta evolutiva che portò alla differenziazione delle specie di Cynara che oggi conosciamo. Alcune specie di Cynara sono distribuite prevalentemente nel Mediterraneo occidentale (C. baetica, C. algarbiensis e C. humilis), mentre altre sono maggiormente presenti nel Mediterraneo orientale (C. syriaca, C cyrenaica e C. cornigera). Cynara cardunculus var. sylvestris, ossia il progenitore selvatico diretto dei carciofi, è distribuito in entrambi gli areali del Mediterraneo, ma con differenze genetiche rilevanti fra i tipi del Mediterraneo centro-orientale e quelli del Mediterraneo occidentale. Tali deduzioni sono basate sull’esame di diverse regioni del DNA dei vari campioni di Cynara analizzati: infatti, tutte le specie evolutesi a ovest avranno ereditato delle sequenze specifiche di DNA, mentre quelle evolutesi a est ne avranno ereditate altre. Inoltre applicando uno strumento noto come orologio molecolare, basato sulla probabilità che avvenga una certa mutazione nel DNA, è possibile ipotizzare delle date per gli eventi di separazione dei gruppi di specie. Scopriamo così che C. cornigera e C. humilis hanno iniziato a differenziarsi circa 18.000 anni or sono, ovvero all’epoca in cui prendeva avvio la fine della glaciazione di Würm e l’atmosfera iniziava a riscaldarsi. Nel corso di poche migliaia di anni iniziarono a differenziarsi le altre specie di Cynara: C. syriaca e C. baetica circa 15.000 anni fa e C. cardunculus più recentemente. L’orologio molecolare ci permette, inoltre, di convalidare anche altre ipotesi, in particolare quelle relative alla domesticazione del carciofo, datandola a circa 2000 anni fa, e del cardo, avvenuta più recentemente. I dati molecolari ci offrono una serie di indicazioni ulteriori e confermano, così come osservato da dati morfologici, che i carciofi selvatici non sono un taxon del tutto omogeneo, ma si possono identificare ben due pool genici al suo interno: quello centroorientale e quello occidentale, che Wiklund aveva identificato come due sottospecie (subsp. cardunculus e subsp. flavescens, rispettivamente). Da questi due pool genici sarebbero poi derivate due differenti specie agrarie: dal pool centro-orientale è stato domesticato il carciofo, mentre da quello occidentale il cardo coltivato.

Aspetti linguistici legati alla domesticazione

La ricostruzione dell’origine di una specie coltivata a partire da un pool selvatico ha le connotazioni di un’indagine di polizia basata solo su prove e indizi e caratterizzata dalla quasi totale assenza di testimonianze. Le prove sono quelle che derivano dallo studio del DNA, gli indizi da alcuni caratteri genetici associati con le preferenze umane e l’etnobotanica, mentre le testimonianze, più o meno affidabili, sono quelle che derivano dalla letteratura e dall’arte. Delle prove basate sul DNA abbiamo già parlato. L’etnobotanica ci serve per capire quali furono le preferenze umane che hanno guidato la selezione di alcuni caratteri piuttosto che altri. Per esempio, nella domesticazione del carciofo e del cardo la selezione per caratteri di gigantismo è stata fondamentale: nel carciofo si è puntato a capolini di dimensione nettamente superiore a quelli della controparte selvatica, mentre nel cardo si è preferito il gigantismo delle foglie, in particolare del picciolo e della venatura centrale della foglia, caratteri assenti nel progenitore selvatico. Questa pianta, poiché si consumano parti erbacee e non dure, non ci ha lasciato resti archeologici da analizzare, cosa invece possibile per cereali e legumi. Ancora più labili sono gli indizi che ci vengono dalla letteratura e dall’arte. Spesso gli scrittori romani ci hanno tramandato importanti testimonianze sulle piante coltivate. Nel caso del carciofo abbiamo moltissime attestazioni greche e romane, che però sono di difficile decifrazione a causa delle incertezze linguistiche. Infatti spesso gli scrittori antichi non usavano un solo nome per descrivere una specie, mentre altre volte per un gruppo di specie diverse impiegavano un nome collettivo. I Greci usavano la parola Scolymos per indicare varie specie di cardo selvatico utilizzate dall’uomo (Scolymus, Silybum, Cynara) e la parola significava semplicemente spinoso o cardo. Anche la parola Cynara più che a una specifica pianta sembra rivolgersi a un gruppo di piante spinose e deriva da una leggenda secondo cui Zeus, per vendicarsi di una fanciulla di nome Cynara, la trasformò in una pianta spinosa. Columella, scrittore latino del I secolo d.C., parla abbondantemente della coltivazione del cinara in Sicilia e Spagna, ma la sua descrizione della pianta non ricorda il carciofo coltivato, piuttosto una varietà selvatica, definita infatti hispida, ossia spinosa o rustica. Anche in Plinio e Apicio si trovano riferimenti a piante che potrebbero essere carciofi o cardi. Apicio parla di spondilii in riferimento ai gambi. Infatti in greco spondylos significa vertebra o colonna vertebrale e quindi per analogia in latino indica il gambo del fiore. Non a caso Columella chiama collo il gambo del cynara. Gli scrittori arabi del periodo della conquista islamica del Mediterraneo non danno indicazioni utili, in quanto spesso si limitano a tradurre i testi degli scrittori latini, Columella in primis. Tuttavia appare chiaro che in Spagna, con la riconquista cristiana, alcune colture tendono a scomparire e vengono solo successivamente reintrodotte. Idrisi sostiene in un suo recente saggio che questo sia stato il caso di molte colture fra cui la melanzana e il carciofo. Questo potrebbe spiegare perché i dati molecolari indicano che l’area di domesticazione del cardo coltivato sia la Spagna e il periodo il tardo Medioevo. Che sia stata la spinta “religiosa” a favorire la selezione di una nuova coltura? Nemmeno le indicazioni linguistiche di per sé sono risolutive. Quasi tutti i nomi del carciofo derivano da tre radici principali: il greco Cynara (in greco moderno Agghinara), l’arabo al Qarshuff, da cui l’italiano Carciofo, lo spagnolo Alcachofa e il portoghese Alcachofra, e il tardo latino Articoculum, da cui l’inglese Artichoke, il francese Artichaut ecc. La parola Articoculum ha anche altre forme (come per esempio Articoccum o Articactos) e non ha una precisa definizione, essendo una parola del latino volgare, ma dovrebbe significare pigna pungente (artus = fitto, pericoloso e per estensione pungente, e coculum o coccum = pigna, sfera, bacca). È interessante notare che in latino letterario il capolino del carciofo era definito pinea, ovvero pigna. Lo scrittore Adam Lonitzer pubblica a Francoforte, attorno al 1550, una storia naturale in cui dedica molta attenzione al carciofo e nella quale afferma che venisse dall’Italia e fosse chiamato strobilum, ovvero pigna, specificando che la voce cocalum significa pigna. Da queste variazioni del latino volgare sono derivati il lombardo Articiocco e l’antico provenzale Artichau in uso alla fine del XV secolo. Il fatto che nelle regioni mediterranee il nome comune del carciofo derivi dall’arabo lascia supporre che, similmente a quanto avvenuto per altre colture ortive, gli Arabi abbiano giocato un ruolo estremamente importante per la diffusione del carciofo nel mondo da loro dominato politicamente o commercialmente. Tuttavia questa ipotesi pare essere smentita dai fatti, in quanto per esempio in Spagna il carciofo sembra essersi diffuso alla fine del Quattrocento similmente a quanto avvenuto in altri paesi, forse a seguito della citata riconquista. Questo ci indica che già nel XV secolo erano diffuse diverse varietà di carciofo, probabilmente come conseguenza di eventi indipendenti di domesticazione o a causa di ibridazioni incontrollate coi progenitori selvatici che vivono ancora oggi nel Sud Italia. L’ibridazione non controllata è stato un meccanismo importante per la differenziazione delle specie a riproduzione vegetativa, come dimostrano la cassava o alcune piante perenni messicane, a propagazione vegetativa come il carciofo. Resta da capire chi e dove abbia domesticato il carciofo. Sulla base di osservazioni sul campo centrate sul progenitore selvatico, e sulla scorta di dati di letteratura e indicazioni etnobotaniche, si è formulata l’ipotesi che il carciofo sia stato domesticato in Sicilia in epoca Imperiale romana. Recenti dati molecolari e approcci multidisciplinari supportano questa intuizione. D’altro canto, solo in Italia, nonostante l’avanzare di un’agricoltura intensiva, sopravvive un’incredibile ricchezza di varietà locali e biotipi di carciofo che non ha eguali nel resto d’Europa, dai tipi precoci e rifiorenti, a quelli tardivi, a tipi con capolini conici, ovoidali, sferici, subsferici, a calice, con pigmentazioni variabili e presenza o meno di spinosità. E Vavilov, il padre della cultura delle risorse genetiche, ci ha insegnato che laddove c’è la massima variabilità per una determinata specie, là essa ha avuto origine.

 


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