Volume: la patata

Sezione: coltivazione

Capitolo: nematodi

Autori: Nicola Greco, Mauro Di Vito

I nematodi sono dei vermetti microscopici difficilmente visibili a occhio nudo che vivono in ambienti molto vari, quali mari, laghi, fiumi e terreno. Diverse specie possono essere rinvenute anche negli animali, come insetti, uccelli, pesci e mammiferi (uomo incluso), spesso come causa di gravi malattie. Delle specie presenti nel terreno molte hanno rilevanza economica, perché patogeni di piante coltivate. La maggior parte dei nematodi che attaccano la patata misura circa 0,5-1,5 mm di lunghezza e 20-40 μm di diametro. Fanno eccezione le femmine e le cisti di Globodera spp., oltre alle femmine di Meloidogyne spp., le quali misurano circa 0,5-0,8 mm di diametro. Questi organismi attaccano solo le parti sotterranee della pianta e possono persistere sia nel terreno sia nei tuberi, con i quali si sono diffusi nei continenti. Sebbene siano molte le specie di nematodi rinvenute nella rizosfera della patata, solo pochi gruppi di esse causano danni di rilevanza economica. A livello mondiale i più importanti sono i nematodi cisticoli, Globodera rostochiensis e G. pallida; quelli galligeni, Meloidogyne incognita, M. javanica, M. arenaria, M. hapla, M. chitwoodi e M. fallax; quelli delle lesioni, Pratylenchus spp.; i nematodi degli steli e dei bulbi, Ditylenchus dipsaci e D. destructor; e il falso nematode galligeno, Nacobbus aberrans. Gli attacchi dei nematodi agli organi sotterranei della patata non causano sintomi specifici sulla parte aerea, la quale può presentare uno sviluppo stentato, seguito da ingiallimento, prematura senescenza e scarsa produzione. Ciò è dovuto al fatto che le radici soggette all’attacco sono meno efficienti, restano più superficiali e, pertanto, più sensibili alla siccità. Inoltre, gli attacchi dei nematodi possono favorire quelli di altri patogeni tellurici.

Nematodi cisticoli (Globodera rostochiensis e G. pallida)

Sono tra i nematodi più dannosi e più studiati a livello mondiale, e sono compresi tra gli organismi di quarantena da molti Paesi. Originari delle Ande, attualmente sono diffusi in tutte le maggiori aree pataticole del mondo. Si pensa che siano stati introdotti in Europa con l’importazione di tuberi di patata e che dal Vecchio continente si siano poi diffusi in tutto il mondo. Sino al 1972 si conosceva solo la specie Heterodera rostochiensis, rinvenuta per la prima volta presso Rostock, in Germania, alla quale fu dato il nome comune di “nematode dorato della patata” per via della colorazione giallo oro che assumono le femmine mature prima di trasformarsi in cisti. Nel 1973 si osservò che le femmine di alcune popolazioni del nematode presenti nel Regno Unito non assumevano la tipica colorazione giallo oro, ma rimanevano bianco crema. A queste popolazioni, differenti anche per altri caratteri morfometrici, fu dato il nome di H. pallida. Successivamente (1975) le specie di nematodi cisticoli con femmine globose furono trasferite nel genere Globodera, per cui oggi conosciamo due specie di nematodi cisticoli della patata: G. rostochiensis e G. pallida.

Biologia e patotipi

Presentano un dimorfismo sessuale accentuato, in quanto fra gli adulti le femmine sono globose e sedentarie, mentre i maschi sono vermiformi e migratori. Inoltre, sono caratterizzati dal fatto di possedere un particolare stadio del loro ciclo, la ciste, che chiude il ciclo vitale e rappresenta lo stadio di sopravvivenza di questi nematodi. La ciste contiene alcune centinaia di uova (200-300), le quali si schiudono in condizioni ambientali favorevoli e solo in presenza degli essudati radicali della pianta ospite. Pertanto, dopo la semina della patata, non appena il tubero emette le radici, le uova si schiudono, stimolate dagli essudati (o diffusati radicali), lasciando emergere le larve di secondo stadio del nematode. Queste, lunghe 450-500 μm e del diametro di circa 20 μm, si dirigono verso gli apici delle radici, degli stoloni o anche verso i giovani tuberi; vi penetrano e si insediano nel cilindro centrale della radice, nella zona cambiale o negli strati esterni del tubero, ove sono presenti i vasi conduttori. Subito dopo, le larve perdono la loro mobilità e diventano sedentarie. L’azione trofica del nematode induce gli organi attaccati a formare 4-8 cellule nutrici intorno alla testa del nematode, a spese delle quali il nematode si nutre. Ogni cellula nutrice è il risultato della fusione di diverse cellule contigue che dà origine a un sincizio costituito da cellule polinucleate. Le cellule sinciziali hanno la parete esterna ispessita e sono metabolicamente molto attive e ricche di citoplasma. La formazione delle cellule sinciziali è indispensabile per lo sviluppo del nematode. La larva di secondo stadio muta tre volte, divenendo larva di terzo e quarto stadio e infine adulto. Proseguendo nello sviluppo, da filiforme la larva diviene via via sempre più globosa. Le femmine adulte rimangono sedentarie con la zona cefalica e il collo conficcati negli organi attaccati, dai quali sporge il loro corpo con esposta la zona perineale, comprendente le aperture anale a vulvare. Le femmine mature e le cisti misurano all’incirca 500-800 μm di diametro. I maschi adulti, invece, tornano a essere vermiformi (circa 1200 μm di lunghezza e 28 μm di diametro) e migratori, non hanno abito parassitario ma, attratti dalle femmine, le fecondano. Dopo l’accoppiamento, il maschio è destinato a morire, mentre la femmina produce alcune centinaia di uova che trattiene nel suo corpo. Quando le condizioni ambientali divengono sfavorevoli (alta o bassa temperatura, siccità, senescenza della pianta ospite) la femmina ispessisce la sua cuticola, la quale, impregnata di sostanze polifenoliche ossidate, diviene ciste e assume una colorazione rosso-bruna. La ciste non si alimenta e si stacca facilmente dagli organi attaccati, potendo persistere per 5-6 anni. Al suo interno le uova subiscono lo sviluppo embrionale, e dopo circa 2 settimane danno origine a larve di primo e secondo stadio. In campo le femmine sono ben visibili sulle radici dal momento della fioritura, mentre nei vasi in serra (a 18-22 °C) dopo circa 40 giorni. Le uova e le larve restano nelle cisti in uno stadio di diapausa, indotto dalla senescenza della pianta e dagli abbassamenti della temperatura in autunno, e le larve di secondo stadio riprenderanno a sciamare nel terreno solo nella primavera successiva, al ritorno delle condizioni ambientali favorevoli e in presenza degli essudati radicali della nuova coltura. In genere, entrambe le specie compiono una sola generazione per ciclo colturale della patata, in un periodo di un paio di mesi su coltura a semina primaverile. Sulle colture a ciclo lungo e a elevata altitudine è possibile una parziale seconda generazione. Nell’Italia meridionale non sono da escludere attacchi autunnali sulla patata in secondo raccolto. Emergenza delle larve dalle uova, infezione e sviluppo sono favoriti da temperature intorno ai 18-22 °C e invece repressi da temperature superiori ai 25 °C. Di solito, dopo la semina, già al momento della germogliazione della patata le radici risultano invase dalle giovani larve; perciò, in caso di elevate popolazioni del nematode nel terreno, si può verificare un ritardo nell’emergenza dei germogli. Il tasso di riproduzione del nematode è di circa 50-70 sulle colture a ciclo primaverile-autunnale con raccolta alla maturazione fisiologica, mentre può essere di appena 8-10 sulle colture a ciclo invernale-primaverile e a raccolta anticipata. Il ciclo biologico è simile per le due specie, ma G. pallida sviluppa a temperature più basse di G. rostochiensis e, pertanto, risulta più diffusa nelle aree costiere dell’Italia meridionale, ove prevale la coltivazione della patata precoce. Entrambe le specie attaccano anche i tuberi, sui quali le cisti possono permanere in magazzino ed essere disperse: ciò spiega l’inclusione di queste due specie tra gli organismi di quarantena di molti Paesi. Sia G. rostochiensis sia G. pallida, oltre alla patata, attaccano soltanto altre specie selvatiche di patata e poche altre solanacee, quali pomodoro e melanzana. Comunque, su queste ultime colture i danni si verificano raramente, essendo tipiche colture a ciclo estivo. In assenza di piante ospiti la popolazione del nematode si riduce annualmente di circa il 50% nelle regioni temperate, dove la patata si raccoglie in autunno, e anche dell’80-90% nelle regioni calde, dove la raccolta anticipata avviene entro maggio-giugno. Sia G. rostochiensis sia G. pallida sono caratterizzate dalla presenza di razze denominate patotipi. Finora in Europa sono stati caratterizzati 5 patotipi di G. rostochiensis (Ro1-Ro5) e 3 di G. pallida (Pa1-Pa3), differenziabili in base alla riproduzione o meno su di una serie standard di cloni di Solanum spp. In Sudamerica sono presenti anche patotipi differenti da quelli europei. Quanto all’Italia, in passato alcune popolazioni di G. rostochiensis furono caratterizzate come Ro1 e alcune di G. pallida come Pa3. Recentemente, per G. pallida è stata confermata la presenza del patotipo Pa3 ed evidenziata quella del patotipo Pa2, mentre tutte le popolazioni di G. rostochiensis sono risultate come patotipo Ro2.

Diffusione, diagnosi e danni

I tuberi costituiscono il veicolo più importante per la diffusione dei nematodi. Pertanto, le patate dovrebbero essere commercializzate dopo essere state ripulite del terreno che vi aderisce. Un problema generalmente trascurato è quello dello smaltimento del terreno che via via si accumula presso le aziende che lavorano e confezionano la patata per la vendita. Esso è un concentrato di patogeni provenienti da aree diverse e spesso lontane, e pertanto non dovrebbe essere sparso in campi coltivati prima di un’opportuna sterilizzazione, magari effettuata con il calore. Anche il terreno aderente ad attrezzi agricoli, scarpe e animali contribuisce alla diffusione dei nematodi. Infine, essendo leggere, le cisti sono facilmente trasportate dall’acqua, per cui eventuali irrigazioni per scorrimento e inondazioni sono fonti di diffusione di questi e altri nematodi. La diagnosi può essere fatta facilmente ispezionando le radici in campo, a partire dalla fioritura, per verificare la presenza di femmine e cisti, a occhio nudo, oppure con l’ausilio di una lente o di uno stereomicroscopio in laboratorio. In assenza di coltura in atto, si può prelevare del terreno dal campo, porlo in vasi e trapiantare tuberi di patata nel periodo autunnale o primaverile. Dopo un paio di mesi si osservano le radici esterne al pane di terra per evidenziare la presenza di femmine e cisti. L’intensità dell’infestazione delle radici darà anche un’idea del grado di infestazione del terreno. Comunque, solo l’analisi del terreno potrà dare indicazioni precise sul grado di infestazione del campo, elemento basilare per prevedere l’entità dei danni e decidere le misure di lotta più idonee. L’analisi del terreno va effettuata con opportuni metodi, quali quello dell’apparato di Fenwick, e il risultato deve essere espresso in numero di uova e larve per grammo di terra. Per accertare l’identità della specie è necessario prelevare delle cisti dalle radici o dal terreno, ed esaminarne le “impronte perineali” dopo avere tagliato la parte terminale delle cisti e averla opportunamente montata su vetrini. Se il numero delle creste cuticolari fra ano e vulva è compreso fra 9 e 12 si tratta di G. pallida; se invece è più elevato (anche 20) si tratta di G. rostochiensis. Questa identificazione è valida a condizione che nell’area non vi siano altre specie di Globodera. Per esempio, in Campania è presente anche G. tabacum, nematode avente impronte perineali simili a quelle di G. pallida, che però non attacca la patata. In ogni caso l’identificazione può essere effettuata con maggiore precisione esaminando altri caratteri morfometrici e con metodi biomolecolari. Localmente, l’entità dei danni causati da G. rostochiensis e G. pallida può essere rilevante e arrivare alla completa distruzione della coltura. Il limite di tolleranza della patata ai due nematodi è di 1,9 uova/g di terreno, con perdite di produzione del 50% in terreni infestati con circa 32 uova/g (e pressoché in assenza di sintomi evidenti), e del 100% in quelli infestati con 62 uova/g al momento della semina.

Lotta

La lotta ai nematodi cisticoli è anzitutto preventiva. L’impiego di tuberi-seme certificati per l’assenza di organismi patogeni vari deve costituire la norma. Deve essere vinta, invece, la tentazione di riutilizzare per la semina tuberi prodotti in azienda e senza alcuna garanzia fitosanitaria. Trattandosi di nematodi dalla ristretta cerchia di piante ospiti, l’impiego di avvicendamenti colturali, che escludano la coltivazione di patata, pomodoro e melanzana per 4-5 anni nelle aree temperate, e per 2-3 anni in quelle calde e a clima mediterraneo, è il modo più efficace ed economico per lottare contro questi parassiti. Nelle regioni calde le arature estive del terreno sono di grande aiuto per abbassare più rapidamente le cariche dei nematodi. I nematocidi sono molto efficaci contro i nematodi cisticoli, specie se fumiganti. Il loro impiego, però, oltre alle note implicazioni di ordine ambientale, potrebbe non risultare economicamente conveniente. Buoni risultati, specialmente nelle regioni meridionali, possono essere conseguiti con la solarizzazione del terreno, con la quale si possono raggiungere temperature letali ai nematodi anche a 30 cm di profondità e per diverse settimane. Anche questa tecnica, tuttavia, potrebbe non risultare economica. Attualmente sono in commercio cultivar di patata di ottima qualità e resistenti a uno o più patotipi della stessa specie di nematode. La maggior parte delle cultivar è resistente al patotipo Ro1 di G. rostochiensis, ma sono già in commercio cultivar resistenti contemporaneamente a più patotipi. Nei riguardi di G. pallida a oggi sono in commercio solo cultivar parzialmente resistenti. Nei cataloghi, delle cultivar resistenti è indicato il patotipo verso il quale è espressa la resistenza. Perciò è necessario conoscere con precisione la specie di Globodera e il relativo patotipo. Comunque, data la possibile complessità genetica delle popolazioni di questi nematodi, è buona regola non utilizzare ripetutamente cultivar resistenti, perché potrebbero selezionare altri patotipi. Di conseguenza, una rotazione di mezzi di lotta, in un programma di lotta integrata, è consigliabile. In Olanda la lotta è basata principalmente su rotazioni quadriennali o quinquennali, coltivando in un ciclo una cultivar resistente e nel successivo una cultivar suscettibile, preceduta, però, da un trattamento nematocida anche non fumigante.

Nematodi galligeni (Meloidogyne spp.)

I nematodi galligeni appartenenti al genere Meloidogyne sono tipici, in quanto sulle radici delle piante attaccate inducono la formazione di galle più o meno vistose. Sono tra i nematodi più diffusi al mondo e sicuramente i più dannosi, anche perché attaccano molte piante coltivate e spontanee. Anch’essi sono caratterizzati da uno spiccato dimorfismo sessuale. Infatti, mentre il maschio adulto è vermiforme, la femmina è saccata. Il maschio misura circa 1100-1300 μm di lunghezza e 30 μm di diametro, mentre la femmina misura 500-800 μm di lunghezza e 400-600 μm di larghezza. La larva di secondo stadio, simile a quella dei nematodi cisticoli ma più esile, misura 350-500 μm di lunghezza e 13-15 μm di diametro, ed è l’unico stadio infettivo. Gli altri stadi larvali sono sedentari, e presentano dimensioni e forme intermedie tra la larva di secondo stadio e gli adulti.

Biologia e razze fisiologiche

Le specie di nematodi galligeni più importanti sono tipiche delle stagioni calde e dei terreni sciolti. Durante l’inverno, in regioni fredde e in assenza di piante ospiti, essi sopravvivono nel terreno soprattutto allo stadio di uova. Comunque, nelle zone a clima mite, come le nostre regioni meridionali, i nematodi galligeni possono svernare nel terreno allo stadio sia di uovo sia di larva di secondo stadio, e negli organi vegetali in tutti gli stadi, incluso quello di adulto. Nel periodo estivo, la sopravvivenza del nematode è assicurata in terreno umido da uova e larve, e in terreno secco esclusivamente da uova. Dopo la semina dei tuberi, dalle uova emergono le larve di secondo stadio, le quali, attratte dalle radici, si dirigono verso gli apici, vi penetrano, preferendo la zona di accrescimento posta subito dietro la cuffia radicale, e migrano verso il cilindro centrale, ove si insediano permanendo sedentarie. In seguito, la larva di secondo stadio subisce tre mute, passando a larva di terzo e quarto stadio, e infine diventando femmina oppure maschio. Quest’ultimo lascia la radice e migra nel terreno alla ricerca delle femmine per fecondarle. Molte specie dei nematodi galligeni si riproducono per partenogenesi. Mentre muta, la larva femmina si ingrossa e da vermiforme diviene sempre più globosa, sino ad assumere dimensioni e forma da adulto. Non appena la larva di secondo stadio si insedia nella radice, questa reagisce formando intorno alla regione cefalica del nematode e all’interno del cilindro centrale 4-8 cellule più voluminose di quelle circostanti, dette cellule giganti, le quali causano interruzione o restrizione dei tessuti vascolari. Il nematode si nutre a spese di tali cellule giganti, le quali pertanto sono indispensabili per il suo sviluppo. Queste cellule sono polinucleate perché la divisione dei nuclei non è seguita da quella cellulare (a differenza dei sincizi nel caso dei nematodi cisticoli); possiedono una parete cellulare ispessita, un citoplasma denso e un’intensa attività metabolica. Inoltre, la radice reagisce alla penetrazione del nematode anche con fenomeni di iperplasia, che conduce alla produzione di un numero abnorme di cellule intorno al corpo del nematode e, quindi, alla formazione della galla. Le femmine adulte depongono le uova (ciascuna fino a circa 1500) in una massa gelatinosa protettiva aderente alla loro estremità posteriore e generalmente sporgente dalla galla. Sul tubero, invece, alcune femmine si riproducono superficialmente a esso (formando delle piccole scaglie), mentre moltissime si riproducono 4-5 mm all’interno: di conseguenza, sfuggendo a un’osservazione solo superficiale, queste ultime possono diffondere l’infestazione in altri terreni. Le uova, dopo uno sviluppo embrionale che di norma si completa in 15 giorni, sono pronte a schiudersi, e in condizioni favorevoli di umidità e temperatura del terreno e in presenza di radici di patata, le larve di secondo stadio che emergono possono iniziare una nuova generazione. Il ciclo biologico, in condizioni ottimali, può completarsi in 25-30 giorni, e se ne possono avere da 3 a 5 l’anno. Ciò si traduce in un elevato tasso di riproduzione, con grave pregiudizio per le colture successive. Infatti, se all’impianto della coltura la carica nel terreno è di poche uova, 1-5 per cm3, spesso alla fine del ciclo può incrementarsi anche di 1000 volte. Le uova dei nematodi galligeni schiudono anche in assenza della coltura ospite se nel terreno vi è un sufficiente grado di umidità e di temperatura. Pertanto, dopo la coltura, le cariche nel terreno si riducono drasticamente: al 50% già dopo 2 settimane e a circa il 13% dopo un mese. In seguito, durante l’autunno e l’inverno, il declino della popolazione rallenta e si mantiene pressoché costante sino all’inizio della primavera successiva, quando la sua carica nel terreno si riduce al 5-6% di quella presente alla fine della coltura precedente. Avendo una vasta gamma di piante ospiti, in assenza della coltura suscettibile i nematodi galligeni possono riprodursi su moltissime piante infestanti che crescono durante la stagione calda, le quali, perciò, vanno tenute sotto controllo. Delle circa 100 specie di nematodi galligeni, le più diffuse e importanti, sia nel mondo sia in Italia, sono M. incognita, M. javanica, M. arenaria e M. hapla. Le prime tre specie hanno esigenze termiche simili e in genere restano inattive con temperature del terreno inferiori a 18 °C. La temperatura ottimale per lo sviluppo è compresa tra 25 e 28 °C. Un comportamento simile ha M. hapla nel bacino del Mediterraneo, mentre le popolazioni nordamericane di questa specie prediligono temperature più basse. Sono inoltre da annoverare, perché danneggiano la patata, M. chitwoodi e M. fallax. La prima specie è stata rinvenuta per la prima volta nel Nord-Est degli Stati Uniti ed è presente anche in Europa, mentre M. fallax è presente in Belgio e in Olanda. Queste ultime due specie sono considerate organismi di quarantena dall’Unione Europea. Per alcune specie di Meloidogyne è accertata la presenza di razze fisiologiche in base alla loro riproduzione su di una serie di piante standard. Sinora sono state identificate quattro razze di M. incognita, denominate razze 1, 2, 3 e 4; due razze di M. arenaria, denominate razze 1 e 2; mentre di M. hapla e M. javanica non è stata identificata alcuna razza. Nel complesso, tutte le razze sono in grado di danneggiare la patata. In Italia sono presenti le razze 1 e 2 di M. incognita e la razza 2 di M. arenaria. Anche per le specie di Meloidogyne è importante la conoscenza delle razze per adottare idonei avvicendamenti colturali e scegliere cloni o cultivar di patata resistenti.

p>Diagnosi e danni

 

I sintomi sulla parte aerea sono aspecifici e simili a quelli degli altri nematodi. Sulle radici, invece, sono evidenti le galle, di varie dimensioni. Sui tuberi, in prossimità della maturazione, sono presenti numerose escrescenze, e spesso è possibile vedere, con l’ausilio di una lente di ingrandimento, le masse di uova. A volte già a fine coltura possono osservarsi protuberanze sui tuberi. Purtroppo, lievi infestazioni all’interno dei tuberi possono sfuggire all’analisi ed essere causa di diffusione di questi nematodi. L’identificazione della specie è possibile esaminando al microscopio le impronte perineali delle femmine e altri caratteri morfometrici delle stesse, oltre che delle larve e dei maschi. Per l’identificazione di molte specie oggi si può ricorrere a tecniche di biologia molecolare. Anche per i nematodi galligeni è bene determinare la carica di uova e larve nel terreno prima di iniziare una nuova coltura, al fine di adottare idonee misure di lotta. I danni causati dai nematodi galligeni possono essere ingenti, sino alla distruzione della coltura. Il limite di tolleranza a M. incognita della patata con semina a fine estate è di 1,2 uova/cm3 di terreno, e le perdite di produzione possono arrivare al 50% in terreni infestati con 32 uova/cm3 e all’80% in terreni infestati con oltre 128 uova/cm3. Inoltre, forti infestazioni deprezzano anche la qualità dei tuberi, poiché questi mostrano diverse aree necrotiche e marcescenti in prossimità dell’attacco del nematode. In Italia danni da nematodi galligeni possono essere maggiormente evidenti sulla patata in secondo raccolto seminata in agostosettembre, specialmente se in successione a una coltura estiva suscettibile a questi organismi. Tali attacchi possono causare sia la crescita stentata sia la deturpazione dei tuberi qualora le temperature dovessero rimanere favorevoli ai nematodi anche dopo la formazione dei tuberi stessi, evento non comune. In tal caso i danni sono di ordine sia quantitativo sia qualitativo. La continuazione dello sviluppo delle specie di Meloidogyne presenti in Italia nei tuberi in magazzino è da escludere, a condizione che, al momento in cui inizia la formazione dei tuberi, la temperatura scenda a livelli non favorevoli ai nematodi (15-18 °C). Sulla patata a semina primaverile, invece, le perdite di produzione di tuberi sono trascurabili, in quanto la temperatura del terreno diviene favorevole a infezione e sviluppo del nematode solo tardivamente. In questo caso, però, specialmente nelle regioni meridionali, diverse larve possono penetrare nei tuberi verso la fine del ciclo senza manifestare alcun sintomo alla raccolta (maggio-giugno), continuando successivamente a svilupparsi e riprodursi in magazzino nel periodo estivo, con conseguente deformazione dei tuberi.

Lotta

Tutti i suggerimenti forniti a proposito dei nematodi cisticoli sono validi anche per quelli galligeni. Tuttavia, per questi ultimi potrebbe risultare difficile suggerire idonei avvicendamenti colturali, data l’ampia gamma di piante ospiti delle diverse specie. Inoltre, sebbene la resistenza ai nematodi galligeni sia stata identificata anche in nuovi cloni, il reperimento di questi sul mercato potrebbe non essere sempre agevole. Nelle zone infestate, semine e raccolte primaverili anticipate sono da preferire a quelle della patata in secondo raccolto. La lotta alle malerbe estive dovrebbe essere pratica di routine.

Ditylenchus spp.

Le specie che potrebbero causare danni alla patata sono Ditylenchus destructor e D. dipsaci. Ditylenchus destructor è noto come il nematode del marciume dei tuberi e attacca solo le parti sotterranee. Ditylenchus dipsaci, invece, è conosciuto come il nematode dei bulbi e degli steli, e attacca soprattutto le parti aeree delle piante e quelle sotterranee superficiali come bulbi, tuberi e radici di riserva (carota e barbabietola), ma non quelle normali. Sono specie endoparassite migratrici; morfologicamente si presentano come aghi o piccolissime anguillule. Gli adulti sono lunghi 1000-1400 μm, con diametro di 35-40 μm e coda appuntita. Il campo laterale presenta sei linee in D. destructor e quattro in D. dipsaci. Il bulbo faringeo è tipicamente a fiasco in D. dipsaci e leggermente lobato in D. destructor. Lo stiletto è piuttosto esile (10-12 μm), per cui i nematodi preferiscono penetrare nei tessuti dell’ospite attraverso aperture naturali quali le lenticelle presenti nei tuberi, nelle vicinanze degli occhi. La diagnosi può essere fatta con certezza estraendo i nematodi dal terreno o dalle parti infette. Purtroppo mentre l’identificazione a livello di genere è piuttosto agevole, quella a livello di specie effettuata in base ai caratteri morfometrici è complicata dal fatto che il genere comprende oltre 60 specie. In ogni caso, almeno per le specie più importanti, la caratterizzazione biomolecolare può risultare molto utile alla diagnosi specifica. Entrambe le specie, D. destructor e D. dipsaci, sono frequenti soprattutto nelle regioni a clima temperato o comunque nelle stagioni fresche. Sebbene si tratti di nematodi molto dannosi, grazie soprattutto all’impiego di tuberi-seme certificati oggi i danni sono piuttosto trascurabili nei Paesi ad agricoltura evoluta, e non ci sono segnalazioni di danni evidenti in Italia, anche quando la patata viene coltivata in campi ove è presente la specie D. dipsaci. Di questa sono note circa 30 diverse razze, ognuna delle quali si riproduce su di una cerchia ristretta di piante. Sembra che le razze italiane non danneggino la patata. Comunque, trattandosi di nematodi che si sviluppano a temperature piuttosto basse, 15-20 °C, spesso i danni più gravi si verificano non tanto in campo quanto in magazzino, ove questi nematodi potrebbero continuare a riprodursi e causare marciumi piuttosto secchi, infossamenti della buccia e screpolature dei tuberi che divengono invendibili. Entrambe le specie sono polifaghe e i loro ospiti comprendono anche ife fungine e piante spontanee che svolgono un ruolo importante per la loro conservazione in assenza della coltura ospite principale. Possono compiere diverse generazioni all’anno e, pertanto, raggiungono tassi di riproduzione elevati, sino a 1000×. Allo stesso modo, però, nel terreno (ma non negli organi infetti delle piante) le popolazioni si riducono rapidamente in assenza di piante ospiti. In ambienti secchi (compreso il terreno) D. dipsaci sopravvive come larva di quarto stadio quiescente, mentre D. destructor per lo più come uovo negli organi infestati e meno nel terreno. Entrambe le specie possono essere diffuse con i tuberi infetti e con movimenti di terra, in qualsiasi modo essi avvengano. Pertanto, l’impiego di seme sano e l’adozione di idonee rotazioni che escludano la coltivazione della patata e di altre piante ospiti per 3-4 anni si stanno dimostrando efficaci nel contenere i danni di questi nematodi (che per D. dipsaci, in Italia, sono gravissimi su altre piante ospiti, quali varie bulbose, fragola, fava, erba medica e carota). Non sono disponibili cultivar di patata resistenti.

Nematodi delle lesioni (Pratylenchus spp.)

Sono nematodi endoparassiti migratori noti come nematodi delle lesioni. Al genere Pratylenchus appartengono circa 80 specie, ognuna caratterizzata da ampia cerchia di piante ospiti, sia coltivate sia spontanee. Le specie più importanti per la patata sono P. penetrans, P. crenatus, P. neglectus, P. andinus, P. flakkensis, P. coffeae e P. vulnus. Si tratta di specie piuttosto piccole, di 500-800 μm di lunghezza e circa 20 μm di diametro, aventi la parte anteriore del corpo tronca e quella posteriore di foggia varia. Sono diffuse in tutto il mondo e in regioni climatiche diverse. Penetrano nelle radici e negli organi sotterranei, nei quali, muovendosi, causano la morte delle cellule parenchimatiche di cui si alimentano, lasciando intravedere dall’esterno delle aree necrotiche. Pertanto, le radici attaccate mostrano imbrunimenti più o meno estesi a seconda dell’intensità dell’infestazione, mentre sui tuberi infetti si notano diversi punti necrotizzati. A volte sui tuberi i sintomi sono simili a quelli causati dalla scabbia polverulenta. Nei campi infestati si notano aree più o meno estese nelle quali le piante mostrano crescita stentata. Spesso danni da Pratylenchus sono segnalati in Nordamerica e sulle Ande. In Europa non sembrano esserci gravi problemi, sebbene in Norvegia siano stati osservati campi con vaste chiazze di piante dalla crescita stentata. Oltre che diretti, i danni possono essere anche indiretti. Infatti, in Israele danni da P. mediterraneus sono stati osservati in quanto il nematode favorisce le infezioni da Verticillium dahliae. In Italia danni da Pratylenchus alla patata sono stati segnalati solo sporadicamente, sebbene alcune specie, quali P. neglectus, P. penetrans e P. vulnus, siano diffuse. La diagnosi può essere fatta osservando i sintomi sulle radici e soprattutto estraendo i nematodi dagli organi infetti e dal terreno. Anche le specie di Pratylenchus possono essere diffuse con i tuberi infetti e con il terreno, in qualsiasi modo esso venga trasportato. Pertanto, l’impiego di tuberi sani per la semina deve essere la norma. In caso di forti infestazioni del terreno, idonee rotazioni, da saggiare caso per caso, e trattamenti con nematocidi vari prima della semina possono risultare efficaci.

Falso nematode galligeno (Nacobbus aberrans)

A causa delle piccole galle che causa sulle radici delle piante attaccate, spesso simili a quelle causate dai nematodi del genere Meloidogyne, il Nacobbus aberrans viene indicato come falso nematode galligeno. È presente soprattutto nelle Americhe, dove causa danni gravi a diverse colture da pieno campo. Nell’ambito della specie sono state accertate tre razze. La razza presente in Nordamerica non danneggia la patata, mentre quella presente nei Paesi andini è particolarmente dannosa soprattutto alla solanacea. In Messico è presente una razza capace di danneggiare pomodoro e fagiolo. Al di fuori dell’area citata il nematode è stato segnalato solo sporadicamente, e in Europa solo in serra e mai in campo, per cui è considerato un organismo da quarantena in quanto, attaccando anche i tuberi, con questi può diffondersi a lunghe distanze. Nacobbus aberrans è polifago e si riproduce anche su piante infestanti, sulle quali è molto comune in Bolivia e Perú, in particolare su Asperula arvensis. Dalle uova emergono le larve di secondo stadio (lunghe 350-400 μm e del diametro di circa 20 μm) che penetrano nelle radici capillari, a spese delle quali si nutrono attivamente. Le larve subiscono due mute, divenendo pre-adulti (quarto stadio). Allo stadio di preadulti lasciano le radici per invaderne altre, nelle quali causano prima piccole necrosi e poi le galle. Successivamente le femmine immature (lunghe 476-1143 μm e del diametro di circa 25 μm) diventano mature (500-1660 μm di lunghezza), vengono fecondate e iniziano a deporre uova in una massa gelatinosa all’esterno della radice. Tutti gli stadi giovanili sono in grado di infettare sia le radici sia i tuberi. A secondo della razza e dell’ospite, il ciclo biologico può completarsi in 25-30 giorni e sono possibili diverse generazioni per ciclo della coltura ospite (almeno due sulla patata nei campi andini). Le popolazioni presenti negli Stati Uniti hanno una temperatura ottimale di sviluppo intorno ai 25 °C, mentre quelle presenti sulle Ande sembrano in grado di svilupparsi a temperature inferiori (anche a 15-18 °C). Gli stadi giovanili, i maschi e le femmine immature sono vermiformi e migratori, mentre la femmina matura è piuttosto globosa e sedentaria. Nei tuberi il nematode penetra preferibilmente dalle lenticelle e si insedia nei 2-3 mm esterni, in corrispondenza dei fasci vascolari. Sulla parte aerea, le piante attaccate presentano sintomi tipici di quelle aventi l’apparato radicale menomato, ovvero crescita stentata, ingiallimento, morte prematura e, quindi, scarsa produzione. Sulle radici, invece, l’infezione di larve e femmine induce la formazione di numerose piccole galle a forma di rosario (di qui viene l’altro nome di “nematode del rosario” dato a questa specie). La femmina immatura induce anche la formazione di un sincizio, a spese del quale si nutre. Le galle da N. aberrans sono spesso confuse con quelle da Meloidogyne spp., dalle quali si differenziano perché sono piuttosto laterali, non inglobano totalmente la radice e sono generalmente più piccole. Le piante attaccate presentano assenza o forte riduzione di radici assorbenti. Sui tuberi non si ha formazione di galle e i sintomi di infezione sono difficili da evidenziare. In casi dubbi, la diagnosi può essere fatta con precisione solo estraendo il nematode dalle radici o con un saggio biologico, trapiantando tuberi in terreno sospettato di essere infetto, in vasi conservati a 25 °C, e osservando le radici dopo 30-35 giorni. Nacobbus aberrans può essere diffuso soprattutto con i tuberi infestati e con movimenti di terreno, e può sopravvivere anche a temperature molto basse (sino a –15 °C) e in condizione di secchezza. Sebbene l’entità dei danni non sia stata ben determinata, N. aberrans è considerato uno dei più gravi parassiti della patata sulle Ande. La lotta deve essere basata soprattutto sull’impiego di tuberi-seme sani. I trattamenti del terreno con nematocidi si sono mostrati piuttosto deludenti. Per contenere le cariche del nematode nel terreno, la lotta contro le erbe infestanti ospiti può risultare molto utile. La cultivar di patata Gendarme presenta ottima resistenza a molte popolazioni di N. aberrans.


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