Volume: la patata

Sezione: coltivazione

Capitolo: malattie batteriche

Autori: Stefania Loreti

Introduzione

Le malattie di natura batterica hanno da sempre avuto un notevole impatto sulla coltura della patata a causa della gravità dei danni da esse causati. Le alterazioni possono infatti interessare tutti gli organi vegetativi della pianta o, anche, i tuberi in fase di post-raccolta. Le batteriosi possono, inoltre, venire facilmente trasmesse attraverso i tuberi-seme asintomatici. L’incidenza delle diverse patologie batteriche è fortemente legata alle condizioni climatiche delle aree di coltivazione che tuttavia sono notoriamente soggette a cambiamenti, in grado di favorire l’insorgenza di scoppi epidemici improvvisi di malattie già note e presenti sul territorio o la comparsa e la disseminazione di agenti patogeni mai segnalati prima in un certo areale. Alcune specie batteriche sono considerate organismi da quarantena a tolleranza zero e oggetto, quindi, di legislazione fitosanitaria attraverso una Direttiva europea che ne regola e controlla l’introduzione e la diffusione negli stati membri dell’UE. Tali normative prevedono un costante monitoraggio dei relativi batteri fitopatogeni nei lotti di patate asintomatiche prodotti sul territorio nazionale. Ciò al fine di scongiurare l’insorgenza di gravi epidemie batteriche le cui strategie di lotta sono impostate sulla prevenzione, non essendo, per esempio, ammesso in Italia l’uso di antibiotici in agricoltura. Il controllo è quindi principalmente basato sull’uso di materiale di propagazione sano, sull’eliminazione di fonti di inoculo, su una corretta gestione agronomica, sull’applicazione di rotazioni colturali adeguate, eventualmente associate all’uso di trattamenti preventivi a base di rame o all’utilizzo di germoplasma tollerante o resistente alle malattie.

Avvizzimento batterico e marciume bruno (Ralstonia solanacearum; sin. Pseudomonas solanacearum)

Ralstonia solanacearum è considerato uno dei batteri fitopatogeni più pericolosi a causa dell’ampio host-range e della sua vasta distribuzione geografica. Infetta circa 200 specie coltivate e spontanee, in zone tropicali, subtropicali e temperate. La razza 3 biovar 2 di R. solanacearum, adattata a un clima temperato, è l’agente causale del marciume bruno della patata e dell’avvizzimento batterico delle solanacee (pomodoro, melanzana, peperone) e del geranio. È un patogeno da quarantena, oggetto di legislazione fitosanitaria e considerato un potenziale agente di bioterrismo negli Stati Uniti. In Italia è stato osservato la prima volta su pomodoro (1930) e successivamente in coltivazioni di patata in Veneto e in Emilia-Romagna (1995). Probabile origine dell’introduzione fu l’importazione di lotti di patata infetti dall’Olanda; infatti, qualche anno prima scoppi epidemici della malattia erano stati individuati in Belgio, in Olanda e nel Regno Unito (1989-1993). Tra il 1995 e il 1997 sono stati intercettati al porto di Ravenna lotti di patata infetti di provenienza egiziana. Nel 2007, e di recente nel 2009, il batterio è stato segnalato su pomodoro, in Sardegna, in due aree dell’agro cagliaritano. La comparsa dei primi sintomi della malattia avviene in primavera con il rialzo delle temperature: le foglie di uno o più fusti avvizziscono mantenendo la colorazione originale. Le piante possono recuperare vigore temporaneamente durante la notte per l’abbassamento delle temperature. Progressivamente, a carico dell’apparato epigeo si può osservare una decolorazione verde pallido delle foglie basali e la perdita di turgore di quelle apicali. La perdita di turgore interessa gradualmente tutte le foglie; si manifesta inoltre epinastia dei piccioli, fino al rapido avvizzimento e collasso dell’intera pianta. L’avvizzimento della pianta può essere unilaterale. Non si manifesta invece clorosi internervale, né accartocciamento fogliare. Sezioni dello stelo manifestano imbrunimenti dei vasi e si può osservare emissione di un essudato bianco-giallastro. L’essudato batterico può fuoriuscire spontaneamente dai vasi conduttori della pianta quando il fusto, tagliato trasversalmente, viene immerso in acqua. Il decorso della malattia e la sua diffusione in campo possono essere molto rapidi. Nel tubero i sintomi esterni possono essere visibili o meno, a seconda dello stadio della malattia. Il sintomo superficiale più tipico è il marciume e l’imbrunimento dei tessuti circostanti gli “occhi” e l’“ombelico”, in corrispondenza dei quali possono essere presenti gocce di essudato che determinano l’adesione di particelle di terreno al tubero. La sezione trasversale dei tuberi rivela alterazioni del colore dell’anello vascolare dal giallo al marrone e con il progredire dell’infezione, imbrunimento e necrosi anche a carico dei tessuti circostanti, che possono cavitarsi. A seguito del taglio può fuoriuscire spontaneamente un essudato cremoso e fluido. I sintomi possono essere confusi con quelli indotti da Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus. La penetrazione del batterio nella pianta avviene principalmente attraverso ferite radicali provocate da cause diverse, come insetti, nematodi, emissione di radici secondarie e strumenti da lavoro. Il batterio si moltiplica dapprima negli spazi intercellulari della corteccia e del parenchima delle radici, quindi prosegue la colonizzazione dell’ospite attraverso il sistema vascolare. Dalla pianta passerà al suolo, sopravvivendo come saprofita, fino a infettare un nuovo ospite. R. solanacearum è infatti in grado sopravvivere nell’acqua e nel suolo per lunghi periodi. La sua sopravvivenza nel suolo sembra correlata all’associazione con residui vegetali o alla rizosfera di diversi ospiti selvatici che fungono da serbatoi asintomatici. La sopravvivenza a lungo termine di R. solanacearum sembra inoltre dovuta alla sua capacità di assumere uno stadio simildormiente (cosiddetto “vitale ma non coltivabile”), tipico di molti microbi del suolo. A causa della sua persistenza nelle aree di coltivazione è molto importante stabilire una corretta rotazione colturale, al fine di mantenere basso il rischio di epidemie. Osservazioni in campo hanno evidenziato che l’alternanza di specie suscettibili con riso e mais determina una soppressione della popolazione batterica. Altre specie non-ospiti di R. solanacearum e che non albergano il batterio nella rizofera sono: il radicchio, le insalate, la carota, l’aglio, la cipolla e varie brassicacee.

Ralstonia solanacearum: razze e phylotype

Specie batterica molto eterogenea: tradizionalmente distinguibile in 5 razze (in base al gruppo di piante ospiti) e 4 biovar (in base ai caratteri biochimici); recentemente è stata proposta la classificazione in 4 phylotype e varie sequevar (sulla base di studi filogenetici di sequenza).

Flora spontanea ospite di Ralstonia solanacearum

Solanum dulcamara, S. nigrum, S. cinereum, S. carolinense, Datura stramonium, Portulaca oleracea, Brassica, Tropaeolum majus, Urtica dioica, Chenopodium album, Phyllanthus niruri, Lagasca mollis, Melampodium perfoliatum, Polygonum pensylvanicum, Hydrocotyle ranunculoide, Ageratum conyzoides, Ranunculus sceratus.

Disseminazione del patogeno

Il principale rischio per la disseminazione del patogeno a lunga distanza è rappresentato dai tuberi-seme di patata. Il patogeno è stato verosimilmente introdotto in Europa a seguito dell’importazione di patate da tavola dall’Egitto, con conseguente contaminazione del sistema di produzione europeo fino all’infezione di colture da seme. Attualmente rappresentano un rischio di introduzione del patogeno le talee infette di geranio, in particolare quelle provenienti da Kenya, Canarie, Israele, Messico, Brasile e Stati Uniti. Per la disseminazione a breve distanza assume importanza la contaminazione degli impianti industriali sia attraverso lotti di patata in commercializzazione che per le acque di lavaggio dei tuberi, poi diffuse nell’ambiente.

Legislazione fitosanitaria

Ralstonia solanacearum e Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus sono soggetti a varie norme di regolamentazione fitosanitaria: – Lista A2 dell’EPPO/OEPP, lista dei patogeni da quarantena per i quali è vietata l’introduzione e diffusione negli Stati membri della Comunità Europea; – DL 214 del 19 agosto 2005 - Direttiva 2002/89/CE (All. I/A2), che prevede “Misure di protezione contro l’introduzione e la diffusione nella Comunità di organismi nocivi ai vegetali o ai prodotti vegetali”; – DL 308 del 3 novembre 2003, che recepisce la Direttiva 2002/56/CE relativa alla produzione e commercializzazione dei tuberi-seme di patate all’interno della Comunità, e definisce i requisiti sanitari per i tuberi-seme di base e i tuberi-seme certificati, prevedendo l’assenza di entrambi i batteri; – DM 30-10-2007 (Direttiva 2006/63/CE) e DM 28-1-2008 (Direttiva 2006/56/CE), che definiscono le disposizioni per la lotta obbligatoria contro R. solanacearum e C. michiganensis subsp. sepedonicus.

Marciume anulare (Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus)

Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, originario del Nordamerica, è l’agente causale del marciume anulare della patata, malattia segnalata nei primi del Novecento in Germania. Avendo un optimum di crescita a 21 °C, il patogeno è essenzialmente diffuso nel Nord e Centro Europa e non è presente in Italia. I sintomi della malattia, manifestandosi tardivamente sulla parte aerea della pianta e sui tuberi, possono essere confusi con quelli causati da fattori abiotici (senescenza, siccità) o altri agenti patogeni (per es. peronospora, verticilliosi, fusariosi). Negli stadi precoci della manifestazione dei sintomi si osserva avvizzimento e ripiegamento verso l’alto dei margini delle foglie, in genere a partire dalla porzione basale della pianta. Le foglie assumono un aspetto clorotico in corrispondenza degli spazi internervali e con il progredire dell’infezione diventano necrotiche. I fusti non mostrano necessariamente imbrunimenti interni, mentre tagliandoli alla base e sottoponendoli a schiacciamento è talora possibile osservare la fuoriuscita di essudato cremoso. Negli stadi precoci della malattia sui tuberi si formano screpolature superficiali con bordo lievemente scuro, difficilmente individuabili. Tagliando trasversalmente il tubero in corrispondenza dei fasci vascolari è possibile osservare un lieve ingiallimento, tuttavia anche tuberi in apparenza sani possono presentare tratti dell’anello vascolare alterati. Le screpolature col tempo si ramificano e approfondiscono nel tessuto parenchimatico determinando gravi fessurazioni nel tubero. In sezione trasversale l’anello vascolare assume una colorazione che varia dal bianco-crema al bruno scuro; dai tratti compromessi in seguito a schiacciamento si può avere fuoriuscita di essudato biancastro. In stadi avanzati dell’infezione possono subentrare microrganismi secondari causa di marciume molle, che nascondono i reali sintomi di marciume anulare. Il batterio attraverso i fasci vascolari dello stolone può infettare in maniera latente e quindi asintomatica i tuberi, che rappresentano la prima causa di disseminazione del patogeno. In fase di conservazione, tuberi apparentemente sani alla raccolta possono manifestare i sintomi della malattia con un decorso rapido a temperature di 18-22 °C e lento a 3-4 °C. Oltre che dai tuberi-seme, C. michiganensis subsp. sepedonicus è trasmesso principalmente mediante arnesi da taglio, macchine (da raccolta, trasporto), operatori. Il batterio sopravvive nel terreno, associato ai residui vegetali infetti (ma non nel suolo nudo), e su materiali vari come plastica, acciaio, legno, cartone, gomma e iuta. La diffusione in campo da piante infette a piante sane è un evento sporadico, determinato per esempio da acqua (irrigazione) o insetti (dorifora).

Impatto economico

Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus rappresenta una minaccia costante per i coltivatori di patata in Europa. È stato calcolato che il batterio causa annualmente un danno economico stimato intorno ai 15 milioni di euro, dovuto essenzialmente alla campagna di eradicazione e al compenso agli agricoltori.

Presenza in Europa

Il patogeno è stato segnalato in Europa in: Danimarca, Finlandia, Germania, Regno Unito, Olanda, Austria, Svezia, Norvegia, Polonia, Repubblica Ceca, Slovacchia, Grecia, Cipro e stati dell’ex Unione Sovietica. È stato eradicato in Francia e Svizzera. Nel giugno 2009, il batterio è stato isolato in Italia su lotti di patata da seme di produzione e provenienza dalla Repubblica Ceca. La campagna di monitoraggio applicata in Italia non ha tuttavia individuato nuovi scoppi epidemici della malattia negli areali di coltivazione italiani.

Lotta

La lotta al marciume anulare della patata si basa su criteri preventivi in quanto non esistono mezzi di lotta chimica e non sono disponibili cultivar resistenti/tolleranti alla malattia, anche se la specie selvatica Solanum acaule è descritta come apparentemente resistente. L’uso di tuberi-seme esenti dalla malattia, certificabili grazie alla disponibilità di protocolli diagnostici, è l’unico vero mezzo di lotta. Per la semina è raccomandabile l’uso di tuberi interi, in quanto il taglio con una lama contaminata da un solo tubero infetto può trasmettere agli altri l’infezione.

Marciumi molli

I marciumi molli delle colture ortive, in zone sia temperate che tropicali, sono principalmente causati da batteri dell’ex genere Erwinia, che, dotati di enzimi pectinolitici, sono in grado di macerare le pareti vegetali dell’ospite. In particolare, le specie patogene su patata responsabili di questo tipo di sintomatologia sono: Erwinia carotovora subsp. carotovora, Erwinia chrysanthemi ed Erwinia carotovora subsp. atroseptica. Possono determinare marciume sia in infezione singola sia in infezione mista. Sulla base di recenti studi, tutte e tre le specie batteriche sono state sottoposte a nuova classificazione, come riportato di seguito.

Marciume molle (Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum; sin. Erwinia carotovora subsp. carotovora)

Tra le specie batteriche responsabili di marciumi molli di organi carnosi delle colture ortive, Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum è quella che presenta la più ampia cerchia di ospiti, tra i quali la patata. Il batterio è diffuso in tutto il mondo, prevalentemente in aree con clima caldo-umido. Il marciume molle del tubero è dovuto alla degradazione delle cellule parenchimatiche per azione enzimatica e, in seguito alla colonizzazione di microrganismi secondari, può essere accompagnato da cattivo odore. Il marciume si manifesta anche alla base del fusto delle piante: i tessuti divengono molli, si degradano, presentano essudati e l’intera pianta può collassare. I sintomi possono essere confusi con quelli indotti dall’ex-Erwinia chrysanthemi, nonostante in quest’ultimo caso la necrosi sia più estesa e interessi anche la parte alta del fusto. Le perdite causate dalla malattia sono piuttosto ingenti in presenza di condizioni predisponenti quali elevata temperatura e umidità, accumulo di acqua (pozze ecc.) in serra o in campo, danni da ferita, raccolta in presenza di clima caldo seguita da successivo rapido raffreddamento del clima o da cattive condizioni di conservazione dei tuberi. Il batterio è in grado di sopravvivere nel suolo, in particolare nella rizosfera, e in acqua. È disseminato nell’ambiente attraverso i tuberi-seme contaminati esternamente, mediante gli insetti e le rispettive larve, l’acqua (irrigazione, piogge), l’aerosol e gli strumenti e/o macchine da lavoro.

Altri ospiti di Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum. Allium cepa (cipolla), Begonia spp., Brassica spp. (cavolo), Chicorium endivia (indivia), Cucurbita spp. (Cucurbitacee), Daucus carota (carota), Raphanus sativus (ravanello), Rheum rhaponticum (rabarbaro), Solanum melongena (melanzana), Zantedeschia (calla).

Controllo. Utilizzare materiale sano per l’impianto (evitare il taglio dei tuberi-seme e le ferite); evitare eccessi di irrigazione; mantenere condizioni igieniche in azienda, in serra, in stazioni di conservazione o imballaggio; scegliere condizioni ottimali per la raccolta e la conservazione (buona ventilazione, evitare la condensa).

Gamba nera (Pectobacterium atrosepticum; sin. Erwinia carotovora subsp. atroseptica).

La presenza di Pectobacterium atrosepticum è stata riportata in tutte le aree di coltivazione della patata del mondo. Perdite importanti, intorno al 10-25%, possono determinarsi in condizioni di clima freddo e anche durante la conservazione, specialmente se in combinazione con infezioni da P. carotovorum subsp. carotovorum. I sintomi si manifestano subito dopo l’emergenza delle piante o in stadi più avanzati. Infezioni precoci determinano uno sviluppo stentato della pianta, ingiallimento fogliare e ripiegamento dei margini, raccorciamento degli internodi e microfillia. La pianta in fase di sviluppo più avanzato manifesta macchie nerastre alla base del fusto, che evolvono approfondendosi e circondandolo completamente, fino a determinare l’avvizzimento della parte distale. Sezionando il fusto è possibile osservare imbrunimento dei fasci vascolari. In seguito all’infezione sistemica attraverso lo stolone il batterio colonizza i tuberi, dapprima in prossimità dell’ombelico, intorno al quale si osservano aree depresse, annerite e marcescenti, e in seguito interessando i tessuti interni, che manifestano i tipici sintomi di marciume. Condizioni predisponenti l’infezione sono rappresentate da temperature ambientali intorno ai 15-20 °C, da elevata umidità e dalla presenza di acqua libera nel terreno. In fase di conservazione il marciume dei tuberi è favorito da bagnatura e scarsa ventilazione. La trasmissione del batterio avviene principalmente attraverso i tuberi-seme infetti in maniera latente e/o contaminati. L’infezione di tuberi-figli può avvenire, attraverso le ferite o le lenticelle, anche a seguito della permanenza del patogeno nel terreno (marciume dei tuberi-seme infetti, presenza di residui infetti di vegetazione). P. atrosepticum può infatti sopravvivere sulla superficie dei tuberi, nelle lenticelle e nei tessuti interni dei tuberi in conservazione, nella rizosfera e nei residui di vegetazione. L’infezione latente dei tuberi può rendersi manifesta in fase di conservazione o trasporto, causando il marciume di grandi quantità di patate. Il controllo è basato sull’applicazione di misure preventive: utilizzo di tuberi-seme sani, adeguato apporto nutritivo di azoto e calcio, semina di tuberi interi (per evitare la contaminazione che può trasmettersi attraverso una lama da taglio venuta in contatto con un tubero infetto).

Altri ospiti di Pectobacterium atrosepticum. Le specie Allium cepa (cipolla), Asparagus officinalis (asparago), Brassica oleracea var. botrytis (cavolfiore), Brassica oleracea var. capitata (cavolo), Chicorium intybus (cicoria) e Daucus carota (carota) sono state menzionate come ospiti, tuttavia non è certo se siano attaccate da ceppi appartenenti ad altre specie e sottospecie di Pectobacterium (per es. P. betavasculorum, P. wasabiae e P. carotovorum subsp. odoriferum) o ceppi intermedi. In Brasile, sintomi di gamba nera della patata sono stati attribuiti a un ceppo lievemente differente descritto come P. carotovorum subsp. brasiliensis.

Marciume molle (Dickeya spp., sin. Erwinia chrysanthemi; Pectobacterium chrysanthemi)

Varie specie di enterobatteri Gram-negativi appartenenti al genere Dickeya sono agenti di marciume molle su organi carnosi di molti ospiti vegetali, fra i quali la patata. Questi batteri erano precedentemente inclusi nella specie Erwinia chrysanthemi e considerati patogeni diffusi in clima caldo e tropicale. Recentemente, ceppi di Dickeya sono stati isolati da patata non solo in paesi a clima caldo come la Spagna, ma anche in Olanda, Polonia e Finlandia, suggerendo il loro adattamento al clima temperato. I sintomi si riconducono al classico marciume molle a carico dei tuberi: marciume del midollo del fusto, necrosi dei vasi e avvizzimento in relazione alle condizioni climatiche. I tuberi-seme, infettati in maniera latente, rappresentando una pericolosa fonte di trasmissione. La disseminazione nell’ambiente può avvenire attraverso l’acqua d’irrigazione, aerosol, strumenti da lavoro e insetti.

Scabbia comune (Streptomyces scabiei; sin. Streptomyces scabies)

La malattia, causata da Streptomyces scabiei, è stata descritta per la prima volta negli Stati Uniti nel 1891 ed è diffusa in tutte le aree di coltivazione della patata. In relazione alla risposta all’infezione delle diverse varietà possono distinguersi diversi quadri sintomatologici: – la scabbia superficiale, caratterizzata da lesioni superficiali irregolari e brunastre, screpolate, rugose, con margine suberoso, che interessano solo l’epidermide e non la polpa; – la scabbia profonda, caratterizzata da lesioni fessurate più approfondite nella polpa; – la scabbia elevata, risultato di una spiccata azione di difesa da parte dell’ospite, che si manifesta con la presenza di aree suberose rialzate rispetto all’epidermide. Talvolta sullo stesso tubero coesistono tutti e tre i tipi di sintomo. Sugli stoloni generati dal tubero infetto da S. scabiei si notano lesioni brunastre allungate o circolari, mentre non si hanno sintomi nella parte epigea. La malattia causa danni principalmente estetici ai tuberi. Streptomyces è un abitatore del suolo e infetta il tubero tramite le lenticelle; viene diffuso tramite particelle del suolo e i tuberi-seme infetti. S. scabiei è in grado di sopravvivere anche nelle radici di piante coltivate e spontanee (barbabietola, ravanello, colza, rapa, prezzemolo, carota), nelle quali non determina danni. Questo batterio filamentoso è in grado di infettare anche patata dolce, melanzana, cavolo verza, rapa bianca, spinacio. Condizioni predisponenti le infezioni sono rappresentate da suoli neutri o lievemente basici (pH 6-8), in presenza di stagioni siccitose e con temperature del suolo intorno a 13-25 °C (optimum 20-22 °C).

Controllo di Streptomyces scabiei

Un efficace controllo della scabbia comune può essere ottenuto: – attraverso un’irrigazione appropriata; infatti un’adeguata umidità del suolo scoraggia lo sviluppo di S. scabiei; – effettuando la rotazione con colture da sovescio (per es. legumi); – evitando eccessi di calce che aumentano il pH del terreno, favorendo lo sviluppo del patogeno; – usando zolfo e fertilizzanti acidificanti; – evitando di incorporare materiale organico, che serve da nutrimento al batterio in fase saprofitica.


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