Volume: l'ulivo e l'olio

Sezione: botanica

Capitolo: caratteristiche botaniche

Autori: Marco Fornaciari da Passano, Ettore Barone, Bruno Romano

Morfologia

L’olivo (Olea europaea) è l’unica specie delle 600 appartenenti alla famiglia delle Oleaceae ad avere un frutto che può essere consumato direttamente (olive da tavola) o avviato a trasformazione (olio di oliva). Di notevole interesse economico (agricolo e ornamentale) sono solo alcuni generi della famiglia quali Fraxinus, Jasminum, Ligustrum, Syringa, Phillyrea e appunto Olea. La tassonomia del genere Olea descrive circa 30 specie con identico numero cromosomico (2n = 2x = 46), con ampia distribuzione e relativa suddivisione su base geografica in tre gruppi: areale afro-mediterraneo, indo-cino-malese e natalense-malgascio. Diverse e affascinanti sono le ipotesi di origine della specie, secondo le quali alla “creazione” del moderno olivo hanno partecipato solo tre specie mediterranee, quali Olea laperrinii, O. ferruginea e O. chrysophylla, oppure queste ultime per ibridazione con una specie estinta, o addirittura nessuna delle specie indicate. Le nuove ricerche in genetica agraria hanno comunque prospettato l’ipotesi che l’ibridazione interspecifica, seguita da raddoppiamento cromosomico, sia stata la strada probabilmente seguita per giungere all’attuale forma. Secondo recenti acquisizioni, nell’ambito della specie Olea europaea subsp. europaea L., infine, due sono le varietà oggi comunemente distinte: var. europaea, alla quale appartengono tutte le varietà coltivate, e var. sylvestris, rappresentata da arbusti o alberi, con frutti piccoli, endocarpo grande e basso contenuto d’olio (spontanei nella macchia mediterranea). Forme ibride tra oleastro e varietà coltivate diffusesi per disseminazione spontanea sono note e presentano chiari caratteri distintivi rispetto alle varietà coltivate (cultivar). L’olivo è pianta arborea sempreverde di media grandezza che in certi casi può però raggiungere e superare, a seconda della cultivar, dell’ambiente e delle condizioni colturali, anche i 15 m di altezza e il diametro di 1,5-2 m. La forma della chioma è generalmente arrotondata o globosa, abbastanza densa, con una tendenza ad assumere con gli anni un profilo emisferico. In funzione del portamento delle ramificazioni, e quindi del loro angolo d’inserzione, è possibile suddividere le cultivar a portamento assurgente o eretto (Barnea, Moraiolo, Morchiaio, Carolea, Gordal, Santagatese, Tonda Iblea) da quelle a portamento pendulo (Frantoio, Maurino, Nocellara etnea, Nocellara del Belice, Pendolino, Arbequina). Portamenti intermedi sono quelli definiti di tipo semipendulo (Coratina, Koroneiki) o di tipo aperto (Leccino, Ascolana tenera, Giarraffa, Picual). Le variabili ambientali (suolo e clima), la cultivar e le condizioni imposte dalle tecniche colturali possono far variare le caratteristiche di portamento dell’albero, la forma e la densità della chioma, nonché lo sviluppo complessivo della pianta. Caratteristiche di questa specie sono l’adattamento a condizioni ambientali e colturali estreme e la longevità. Come albero mediterraneo originario di un clima subtropicale secco, l’olivo risulta molto adattato a condizioni ambientali estreme, come la siccità e la temperatura elevata. Per quanto richieda terreni areati, può adattarsi a una grande varietà di tipi di suolo ed è resistente alle basse temperature, di alcuni gradi al di sotto dello zero. Molte varietà di olivo reagiscono bene a condizioni favorevoli di irrigazione e nutrizione, potendo essere coltivate in sistemi semintensivi o intensivi, con sviluppo più o meno vigoroso in funzione delle cultivar e produzione relativamente elevata di frutti. L’olivo è un albero da frutto alterno in ogni condizione di sviluppo e richiede interventi agronomici e di tecnica colturale per ridurre al minimo o impedire tale caratteristica. Questa alternanza nel fruttificare è in relazione con lo sviluppo annuale e con fattori metabolici endogeni. Sia il vigore sia lo sviluppo vegetativo annuale e le dimensioni del frutto dipendono molto dal livello di fruttificazione, in anni di elevata carica la crescita di germogli giovani è limitata così come limitate risultano le dimensioni delle drupe. L’olivo richiede intensità di luce elevata per la differenziazione delle gemme a fiore e lo sviluppo dei germogli, cosicché nella maggior parte delle varietà il frutto è localizzato principalmente sulla porzione esterna della chioma. L’albero, infatti, ha un alto potenziale morfogenetico reagendo bene alla rimodellatura e al ringiovanimento da potatura degli esemplari vecchi, il potenziale di moltiplicazione vegetativa varia invece molto a seconda delle distinte varietà. La prima caratteristica è dovuta alla proprietà radicante e pollonante del fusto che permette all’olivo di ricostituirsi anche in seguito a grossi tagli delle branche principali o del tronco o quando, in conseguenza di forti abbassamenti di temperatura, non solo la chioma ma anche il fusto siano stati distrutti. L’emissione di polloni è dovuta a gemme avventizie che si generano di preferenza nelle formazioni neoplasiche (iperplasie), che si riscontrano alla base del tronco, denominate ovoli. Le iperplasie si formano di preferenza sul colletto, poco al di sotto del livello del terreno, non solo nelle piante adulte, ma anche in quelle giovanissime. Nelle piante di due o tre anni si manifestano dapprima sotto forma di protuberanze, appena emergenti sulla superficie della corteccia, con il crescere della pianta si ingrossano. In esse i tessuti ipertrofici sono così modificati, nella loro natura e nel loro decorso, da non renderne chiara l’origine. Il legno presenta numerose cellule parenchimatiche; il cambio è gibboso a seguito dell’ipertrofia del legno; la corteccia, infine, manifesta le trasformazioni più vistose. Negli ovoli, in questo primo stadio, le gemme rimangono comprese nella corteccia secondaria e le neoplasie rimangono talora isolate, ma si possono anche fondere raggruppandosi in masse e divenendo più o meno imponenti nelle piante adulte. Esteriormente gli ovoli, anche nelle vecchie piante, presentano una corteccia liscia che contrasta con la rugosità caratteristica della rimanente porzione. I rami sono caratterizzati da internodi lunghi, di modesto diametro e con lenti processi di lignificazione. Questo fa sì che i rami si curvino sotto il peso della produzione, permettendo ad altre gemme, divenute dominanti o meglio illuminate, di schiudere e produrre nuovi rami con funzione di cima. Questo meccanismo allontana la produzione, che si sposta continuamente nella fascia esterna e garantisce alla pianta nuove zone per la crescita vegetativa. Caratteristica comune alle formazioni vegetative dell’olivo è rappresentata dalla basitonia. Secondo questo modello vegetativo, tipico della specie, i germogli basali manifestano un ritmo di accrescimento maggiore di quelli mediani o apicali appartenenti allo stesso ramo. L’aspetto finale del ramo delle piante basitone si caratterizza, dunque, per una lunghezza dei germogli laterali crescente dall’apice verso la base dei rami. Un giovane olivo posto a dimora, quindi, si riveste di rami anche nella parte basale e questi raggiungono una maggiore lunghezza rispetto ai rami generati dalle gemme superiori. L’olivo assume così naturalmente una forma conica. Altra caratteristica morfologica dell’olivo è data dalla presenza di costolature (corde), dall’accrescimento sinistrorso che si ha nelle vecchie piante: i vecchi tronchi infatti assumono, accrescendosi, forme e aspetti particolari.

Strutture vegetative

Apparato radicale
Il sistema radicale è fittonante soltanto nelle prime fasi di sviluppo della piantina nata da seme. La radichetta dell’embrione fuoriesce dall’endocarpo, in seguito all’apertura delle due valve, e s’insinua perpendicolarmente nel terreno. I due cotiledoni epigei, successivamente, si liberano dell’endocarpo, degli involucri dell’albume e dei tegumenti seminali e, per l’allungamento dell’ipocotile, si dirigono verso la superficie. Mentre l’apice del fusticino si sviluppa, il fittone radicale continua a penetrare nel suolo, rivestendosi, gradualmente, di radici laterali dotate di un accentuato geotropismo. Alla fine del primo anno, la piantina, in condizioni favorevoli di terreno, si è già provveduta di un cospicuo sistema radicale primario e di un fittone che può raggiungere il metro di profondità. Alla base del fusticino, inizia la formazione delle iperplasie, dalle cui gemme avventizie prendono origine i nuovi germogli; dalle iniziali radicali si generano le nuove radici, le quali si sviluppano se trovano condizioni favorevoli. Le radici avventizie emesse dagli ovoli, dapprima capillari, gradualmente ingrossano e si prolungano nel terreno obliquamente e poi in direzione orizzontale. Dal terzo-quarto anno si costituisce in tal modo un nuovo sistema radicale avventizio, proveniente dagli ovoli formatisi nel colletto, più superficiale di quello fittonante. Il nuovo sistema radicale tende a sostituire gradualmente quello primario derivato dalla radichetta embrionale. A 7-10 anni, il sistema radicale avventizio ha preso il completo sopravvento su quello primario, il quale è destinato a necrotizzarsi. Nelle piante propagate per mezzo di ovoli distaccati da un vecchio fusto si osserva che, nel primo anno, dall’ovolo in coltura si sviluppano direttamente radici e germogli; nel secondo anno, alla base dei nuovi fusti, in corrispondenza della loro inserzione sull’ovolo o più in alto a seconda della profondità, si formano masse iperplasiche, più o meno voluminose in relazione alla vigoria vegetativa della giovane pianta. Dalle nuove masse ovolari si generano altre radici che concorrono a nutrire la pianta, come negli olivi nati da seme. Analogo progresso di formazione delle masse ovolari e delle radici si riscontra nelle piante propagate per talea. In particolare in questo tipo di propagazione vegetativa l’inizio della radice comincia dalla regione cambiale del taglio e prima di emergere deve superare uno strato fibroso prevascolare molto lignificato che comunque è ininfluente sulla capacità rizogena delle talee. Le radici giovani sono di color bianchiccio e contengono i tipici peli radicali delle dicotiledoni, con l’avanzare della lignificazione delle radici più vecchie il loro colore si fa scuro. Nelle piante adulte a dimora si osserva il graduale spostamento della zona generatrice degli ovoli, già rilevato nelle piante allevate in vivaio. Collocando la pianta a maggiore profondità di quella che possedeva nel piantonaio o rincalzando il pedale, la zona generatrice si sposta nel fusto verso la superficie del terreno e perciò gli ovoli si formano più in alto di quelli già esistenti; nel caso di scalzamento dal pedale, invece, la zona generatrice scende verso le radici e nuovi ovoli si formano più in basso nel tronco. Questo fatto ha importanza pratica, dimostrando quanto sia dannoso l’interramento profondo dei piantoni, che costringe il giovane albero a formare nuovi ovoli, poco al di sotto della superficie del terreno e a emettere radici più superficiali; la necrotizzazione delle radici profonde agevola inoltre l’attacco di parassiti, i quali possono poi infettare gli organi sani. Le frequenti lavorazioni, alle quali è assoggettato lo strato di suolo compreso fra 15 e 20 cm, impediscono lo sviluppo delle radici in superficie. Le radici capillari si rinnovano fra una lavorazione e l’altra e sono tanto più evidenti quanto più lungo è l’intervallo di tempo. Le radici dell’olivo, quindi, si trovano pressappoco alla profondità che di solito raggiungono le radici della maggior parte degli alberi da frutto coltivati nelle stesse condizioni ambientali.

Sviluppo dell’apparato radicale. L’attività radicale inizia a 1416 °C di temperatura del suolo e procede in due distinti periodi di accrescimento: uno primaverile-estivo, di più intensa crescita, e uno autunnale di minore rilevanza, intervallati da periodi di stasi dovuti a fenomeni interni di competizione nutrizionale con la parte aerea e a sfavorevoli condizioni di temperatura e contenuto idrico del suolo. L’olivo mostra un’accentuata sensibilità nei confronti dell’asfissia radicale. La quota maggiore di radici (70-80%) si concentra nello strato compreso tra 15-20 e 60-80 cm, sebbene in condizioni di estrema aridità e in suoli sciolti e profondi alcune radici esploratrici possano spingersi fino a 6-7 m e anche più. La distribuzione dell’apparato radicale dipende anche dall’aerazione del suolo, in terreni aerati l’angolo dell’apparato radicale è abbastanza piccolo e le radici possono raggiungere profondità elevate. In suoli meno aerati l’angolo aumenta e la profondità delle radici diminuisce. L’apparato radicale può adattarsi anche a suoli poco aerati, sviluppando una rete di radici poco profonda e molto ampia. L’olivo, in condizioni di basse disponibilità idriche, sviluppa un apparato radicale espanso, sebbene poco attivo, attraverso una crescita più ampia rispetto alla porzione epigea. In coltura irrigua, con sistemi localizzati di distribuzione dell’acqua, l’apparato radicale si concentra maggiormente in superficie e in prossimità delle zone più interessate dagli irrigatori. Il periodo di attività radicale, a parità di altre condizioni, risulta più breve in piante condotte in asciutto. La stessa struttura anatomica risente delle differenti disponibilità idriche. Le radici cresciute in condizioni di asciutto mostrano, infatti, un diametro maggiore e un processo di maturazione accelerato con accrescimento secondario molto più prossimo all’apice radicale.

Funzioni dell’apparato radicale. Nell’olivo, le radici si possono distinguere in principali, conduttrici, di transizione e assorbenti, differenti tra loro per età, diametro, grado di suberificazione e funzione. Le prime e le seconde rappresentano assieme circa il 20% dello sviluppo in lunghezza dell’intero sistema radicale e concorrono sostanzialmente ad assicurare l’ancoraggio e la continuità vascolare tra il fusto e il restante 80% di radici (capillizio). La parte più attiva nell’assorbimento di acqua e nutrienti corrisponde alla porzione sub-apicale delle radici assorbenti, la superficie assorbente è aumentata dalla presenza di corti peli radicali che si formano dalle cellule dell’epidermide. Le radici più giovani sono dapprima di colore biancastro, di diametro generalmente inferiore ai 2 mm, lunghe da pochi millimetri a oltre 60 cm in funzione delle condizioni ambientali. In asciutto, nella stagione estiva, le radici laterali di nuova formazione non superano i 10 cm, attestandosi in maggioranza tra 0 e 2 cm di lunghezza. Il sistema radicale, inoltre, è implicato nella sintesi ormonale (citochinine, gibberelline, etilene e acido abscissico) e nello stoccaggio temporaneo di sostanze di riserva (amido, carboidrati solubili, proteine e aminoacidi), funzioni di particolare importanza nella fisiologia dei rapporti chioma-radice. Le gibberelline e le citochinine sintetizzate negli apici radicali possono controllare l’attività vegeto-produttiva dell’intero albero, mentre le sostanze di riserva accumulate nelle radici più grosse contribuiscono allo sviluppo delle gemme a fiore durante la ripresa dell’attività vegeto-riproduttiva primaverile. È nota infatti, nelle piante arboree, la presenza di un equilibrio dinamico tra apparato radicale e aereo, per cui l’attività di ciascuna porzione è dipendente e condizionata dall’attività dell’altra. Tutte le manipolazioni della chioma (potature, decorticazioni anulari, inclinazioni dei rami ecc.), alterando in qualche maniera l’equilibrio interno della pianta, si ripercuotono, quindi, anche sulla crescita e sullo sviluppo dell’apparato radicale.

Apparato aereo

Fusto. Il fusto si può distinguere in due parti: l’inferiore, ingrossata, al di sotto del livello del suolo (pedale, ciocco, ceppo, ceppaia), e la superiore, che dal pedale, anche parzialmente, si suddivide in branche (tronco). La distinzione del pedale dal tronco, negli alberi di 2-3 anni, non sempre è apprezzabile. In quelli di età maggiore, invece, è gia ben chiara e in quelli adulti e vecchi è visibile anche senza asportare la terra che può ricoprire il pedale. Questo, infatti, assume l’aspetto di un tronco di cono: dalla base superiore prende inizio il tronco, da quella inferiore, poggiante sul terreno, si dipartono poche radici, che si originano, in prevalenza, dalla superficie laterale. Nella parte inferiore, da queste masse ovolari si dipartono grosse radici; in quella superiore si originano rilievi longitudinali, che continuano nel tronco, lo percorrono e si prolungano verso le grosse branche. Questi rilievi, emergenti dalla sezione circolare del tronco, costituiscono le corde o costoloni. Dalla parte del pedale che emerge dalla superficie del terreno si sviluppano i polloni, che annualmente si asportano con le consuete pratiche di potatura e che possono provvedere alla rinnovazione del fusto quando la parte aerea è in deperimento.

Tronco. Il tronco è la porzione di fusto che si eleva dal pedale e che a diversa altezza dal suolo si suddivide in branche. Nelle piante giovani è leggermente conico, a sezione circolare, provvisto di una corteccia liscia di colore verde-grigiastro, con una tonalità alquanto diversa a seconda delle cultivar e delle zone climatiche. Nelle piante adulte il tronco perde la sua regolarità, divenendo più o meno contorto e gibboso in seguito al disuguale accrescimento in senso radiale delle varie sezioni periferiche. Ad accentuare queste deformazioni della sezione circolare del tronco contribuiscono i tagli irrazionali effettuati sulle grosse branche, le basse temperature che a volte colpiscono e disseccano, oltre che i rami, le branche e danno origine a grosse masse di cicatrizzazione, simili alle masse ovolari del ceppo. Il taglio delle branche e le lesioni d’ogni genere determinano soluzioni di continuità nella corteccia, favorendo la penetrazione di acqua e lo sviluppo di funghi parassiti (Fomes spp., Stereum spp., Polyporus spp. ecc.), il cui micelio raggiunge il durame. L’alterazione che ne consegue si propaga verso l’alburno e raggiunge talora le zone generatrici del legno e della corteccia, causando la morte dei tessuti colpiti compromettendo quindi la stessa stabilità strutturale della pianta. L’insieme di queste alterazioni del legno, che vanno sotto il nome di carie o lupa, obbliga a effettuare la “slupatura”, cioè l’asportazione chirurgica di tutte le parti legnose colpite: i tronchi vengono sezionati, vuotati all’interno e talvolta suddivisi longitudinalmente in più parti. La corteccia e il legno del tronco dell’olivo sono molto diversi in alberi irrigati o non irrigati: infatti in asciutto il tronco sviluppa un abbondante strato sugheroso, mentre in irriguo la corteccia è fine; inoltre, il legno in asciutto è compatto e duro (con depositi fenolici scuri), in irriguo è più chiaro e tenero. L’accrescimento dello spessore del tronco non è uniforme e non si costituiscono cerchie annuali ben distinte, ma a ondate successive, in ciascuna delle quali si ha una fase di neoformazione di elementi legnosi, cui succede una fase di riposo con produzione di parenchima (il legno appare striato). Il maggiore accrescimento si verifica in primavera, con una sosta estiva e una ripresa nel periodo autunnale in rapporto alla temperatura e alla piovosità. Il durame facilmente si altera per la scarsa produzione di sostanze conservatrici del legno. L’olivo, lasciato libero di vegetare, tende spesso ad assumere un aspetto cespuglioso, con una chioma formata da più fusti che prendono origine direttamente dalla zona del colletto. In tali condizioni sono le pratiche agronomiche che, razionalizzando la chioma, portano a isolare un ramo in posizione idonea a divenire asse principale (tronco), ramo che viene tenuto eretto e mantenuto libero da competizioni attraverso opportune scacchiature e spollonature fino a ottenere, negli anni, una struttura stabile e indipendente, in grado di sostenere un adeguato volume di chioma. L’accrescimento del tronco non è uniforme in quanto le branche inducono la formazione di zone privilegiate di fasci conduttori che determinano costolature evidenti sin dai primi anni di vita e che danno origine, come si è detto, alle caratteristiche corde, che rivestono, con andamento irregolare, il tronco sin dalla base. Le caratteristiche di pregio del legno di olivo ne rendono frequente l’utilizzazione nell’artigianato e nell’industria del parquet, sebbene sia la corteccia sia il legno mutino le loro caratteristiche in piante soggette a regolare irrigazione.

Branche, rami e germogli. Le ramificazioni si classificano in base all’età, ai rapporti con il tronco, alla vigoria, alla direzione, alla tendenza a dare produzioni legnose o fruttifere. Scegliendo l’età come base per la classificazione e adottando la nomenclatura applicata alle piante da frutto, le ramificazioni costituenti la chioma si distinguono in branche, rami e germogli. Le branche si distinguono in principali, che si dipartono direttamente dal tronco e si prolungano fino all’apice della chioma, e secondarie, che si inseriscono sulle principali. Le branche secondarie si possono distinguere, inoltre, in base all’età ma poiché la vegetazione nell’olivo è quasi continua e nella corteccia non permangono segni ben marcati per individuare l’arresto di accrescimento subito dalla branca nel rallentamento vegetativo invernale e l’inizio della ripresa primaverile, è preferibile classificarle, tenendo conto dell’ordine della diramazione, in branche secondarie di primo ordine, che si dipartono direttamente delle branche madri, e branche secondarie di secondo ordine, che derivano da quelle di primo ordine e così via. Nelle diverse forme d’allevamento sono considerate parte permanente della struttura le branche di secondo ordine, mentre per gli ordini superiori al terzo si provvede a un periodico rinnovamento tramite la potatura. Anche per i rami la distinzione segue tre criteri: l’età, la vigoria, la probabile natura delle gemme. Considerando l’età, la presenza o la perdita recente delle foglie offre un indizio per tale distinzione. Più utile è la classificazione basata sulla probabile natura delle gemme ma, mentre nelle piante da frutto a foglie caduche è possibile fin dall’autunno distinguere, in base ai caratteri esteriori, se le gemme sono a fiore oppure a legno, nell’olivo l’identificazione è sicura solo nella tarda primavera, quando le gemme hanno cominciato a sbocciare. Praticando la potatura in marzo, quindi, è possibile soltanto una previsione in base alla pratica, tenendo conto della posizione, del grado di vigoria e del portamento del ramo. I termini più in uso sono: rami succhioni, rami a legno, rami misti, rami a frutto. Il succhione è diritto, molto vigoroso, provvisto di piccole foglie, di germogli anticipati e di gemme tendenti a produrre nell’anno successivo altri germogli; in genere è inserito sulle branche madri o sul legno di più anni. Il pollone è anch’esso ramo a legno molto vigoroso che si sviluppa dal pedale della pianta. L’attività vegetativa dei succhioni e dei polloni è, di norma, più intensa di quella del germoglio e conosce periodi di arresto o stasi della crescita più ridotti. A fine crescita la lunghezza totale, quella degli internodi e la superficie fogliare sono maggiori nel succhione rispetto al germoglio. Il ramo a frutto presenta scarsa vigoria e portamento piu o meno pendulo; in base a questi caratteri e ad altri secondari si può prevedere che quasi tutte le gemme, compresa talvolta quella terminale, si differenzieranno in fiorifere. Il ramo a legno possiede, come il succhione, gemme che daranno produzioni legnose; ha vigoria notevole, pur se inferiore a quella del succhione; può essere provvisto di rami anticipati e rivestito di foglie normali. Il ramo misto è meno vigoroso del precedente, ma più del ramo a frutto, per cui si può prevedere che soltanto una parte delle gemme darà produzioni legnose, mentre le altre si differenzieranno a frutto. I germogli, destinati nell’anno successivo a trasformarsi in rami, si distinguono, tenendo presente la posizione e la natura delle gemme dalle quali provengono, in ascellari, terminali, anticipati, avventizi. Si dicono ascellari i germogli che provengono da gemme situate all’ascella delle foglie; terminali o di prolungamento quelli che derivano da gemme situate all’apice dei rami; anticipati quelli che prendono origine da gemme anticipate e cioè che hanno germogliato nella stessa stagione in cui si sono formate; avventizi quelli derivati da gemme avventizie che si dipartono quindi da vari punti della pianta. In termini di studi sull’architettura della chioma dell’olivo, in epoca recente è stato seguito un approccio particolare (adottato da studiosi francesi) che hanno interpretato la dinamica di ramificazione e fruttificazione dell’olivo attraverso il concetto di “unità iniziale di accrescimento” e “unità strutturale di produzione”, arrivando a descrivere in maniera sistematica la formazione della chioma dell’olivo. Tale formazione viene interpretata come il risultato di fenomeni di crescita e di ramificazione alla base della produzione di un complesso insieme di germogli differenti sia morfologicamente sia dal punto di vista funzionale. In base a questo approccio l’unità iniziale di accrescimento è costituita dall’asse formato durante un’intera stagione vegetativa e comprendente eventuali rami “anticipati”. Dal punto di vista strutturale si tratta di un ramo tipicamente vegetativo quindi vigoroso, assurgente, con internodi lunghi e inizialmente improduttivo, con caratteristiche riconducibili a quelle del succhione. Al secondo anno quest’insieme di rami in accrescimento si flette ed entra in produzione, convertendosi, quindi, in quella che viene definita come unità strutturale di produzione. Nella zona prossimale del ramo stesso, al livello della curvatura, si sviluppano rami laterali derivati dal germogliamento di sotto. Questi rami seguono un’evoluzione che ricalca quella dell’unità iniziale, di cui presentano le medesime caratteristiche (assurgenza, internodi lunghi, sterilità ecc.), assicurando così il rinnovamento della chioma. Quindi l’olivo adulto presenta rami tanto più incurvati e penduli quanto più vecchi ed esauriti, e insiemi di rami tanto più giovani e assurgenti quanto più ci si approssima all’interno della chioma. Le zone dove si localizza la maggior parte della produzione sono quelle più esterne della chioma, in cui si collocano i rami a frutto propriamente detti e i rami misti. La lunghezza finale del germoglio in accrescimento è fortemente condizionata dal carico di frutti portati dalla pianta poiché la presenza di un numero elevato di forti centri di richiamo (sink) costituiti dai frutti in attiva crescita determina una minore disponibilità di assimilati per lo sviluppo del germoglio e una delle condizioni principali per la manifestazione del fenomeno dell’alternanza produttiva.

Gemme. Anche le gemme si distinguono in relazione a varie caratteristiche: la posizione che occupano nei rami, nelle branche e nel fusto, l’epoca nella quale iniziano la vegetazione, il raggruppamento, la struttura interna. Riguardo alla posizione, le gemme si distinguono in: apicali, ascellari e avventizie. Si dicono apicali o terminali quelle che si trovano all’estremità del germoglio e provvedono al suo allungamento; ascellari o laterali quelle situate all’ascella delle foglie; avventizie quelle che si generano in punti non determinati. Nell’olivo predominano le gemme ascellari, ma sono pure molto frequenti le gemme avventizie che si riscontrano in varie parti dell’albero e nelle iperplasie. Da queste si sviluppano rami che consentono la ricostituzione delle branche e anche la totale ricostituzione dell’albero, quando il tronco sia deperito. Queste gemme avventizie vengono indotte a svilupparsi e a trasformarsi in succhioni da stimoli diversi quali stress di natura biotica ed abiotica, tagli e danni di vario tipo. Le gemme dell’olivo non presentano protezioni squamose. Riguardo all’epoca di vegetazione, le gemme si dicono ibernanti, pronte e latenti. Nell’olivo, questa distinzione è meno evidente che negli alberi spoglianti, si possono tuttavia considerare ibernanti le gemme che, formate durante il periodo estivo-autunnale, vegetano soltanto nella primavera successiva, pur non presentando un preciso fabbisogno in freddo. Le gemme ascellari si comportano normalmente come gemme ibernanti, cioè il loro sviluppo avviene nella primavera dell’anno successivo a quello di formazione. Latenti sono quelle gemme che si conservano, senza germogliare, per due, tre e anche quattro annate consecutive; pronte quelle che, completata la costituzione morfologica e biologica, entrano in attività vegetativa nella stessa annata generando quindi i rami anticipati, i quali si riscontrano specialmente nelle piante vigorose e in modo particolare sui succhioni. In base alla struttura si distinguono gemme a legno, a fiore e miste. Le gemme a legno danno luogo a un germoglio e successivamente a un ramo; le gemme a fiore generano soltanto un’infiorescenza; le gemme miste danno origine a un germoglio le cui gemme, in pari tempo, producono infiorescenze.

Foglie. Le foglie sono opposte e inserite in verticilli distici, le due foglie componenti il verticillo non sono sempre inserite alla stessa altezza sul germoglio, esistendo un leggero spostamento tra i punti di attacco dei due piccioli. Lo spostamento diviene evidente nei rami a legno vigorosi e specialmente nei succhioni. La foglia dell’olivo presenta consistenza coriacea, margine intero, forma ellittica o lanceolata. Il colore è nella pagina superiore verde più o meno scuro, brillante, per la presenza di cere e tendente al grigio opaco, argentato in quella inferiore. Le foglie dell’olivo sono sensibili alla scarsità di luce e il divario fotosintetico tra foglie illuminate e ombreggiate è elevato, l’efficienza delle foglie interne, infatti, è fotosinteticamente molto bassa. L’epidermide del picciolo è costituita da cellule allungate, ciascuna delle quali è rivestita, verso l’esterno, da un cappuccio e da uno strato di cuticola. La zona corticale consta di 10 strati di cellule a pareti ispessite. Nell’interno si prolungano in un unico arco i fasci fibrovascolari che provengono dal fusto. Il picciolo è corto (≤ 5 mm) e la sua disposizione sul ramo segue un modello fillotassico di tipo opposto. Le coppie di foglie di nodi diversi si dispongono tra loro ad angolo retto (foglie decussate).

Lembo. Il lembo, di norma piano, ha una lunghezza variabile tra i 30 e gli 80 mm, la larghezza da 7,5 a più di 20 mm. L’area fogliare può oscillare tra un minimo di 2-3 e un massimo di 7-10 cm2. Le dimensioni possono variare nell’ambito della cultivar in funzione dell’età della pianta, del vigore del ramo e del momento di sviluppo nell’arco della stagione vegetativa. Le foglie che si formano all’approssimarsi della stasi vegetativa estiva tendono a restare più piccole. La nervatura centrale è molto marcata, conserva i caratteri anatomici del picciolo e in molte varietà spicca sul lato dorsale inferiore. Le vene secondarie formano angoli di 45 gradi rispetto a quella centrale, sono poco evidenti e risultano collegate in prossimità del bordo con un sistema di vene circolari intorno alla foglia. L’epidermide della pagina superiore è costituita da cellule allungate, appuntite e coperte di una speciale cuticola, come le cellule epidermiche del picciolo e dei germogli. Il parenchima a palizzata è composto da tre o quattro strati di cellule, a seconda delle cultivar. L’epidermide della pagina inferiore è formata da uno strato di cellule allungate di minore altezza rispetto alla lamina superiore, rivestite di cuticola in modo analogo. I tricomi o peli stellati (costituiti da un peduncolo e da un capolino pluricellulare), definiti anche “placche fogliari pluricellulari”, possono sovrapporsi tra loro formando coperture di 3-4 strati sopra gli stomi, esercitando una funzione protettiva e limitando specialmente la traspirazione stomatica, che è più attiva nella pagina inferiore. Viene così accentuata la funzione svolta dagli strati cuticolarizzati, che tendono a ridurre la dispersione dell’acqua. In particolare i peli stellati agiscono sulla pagina inferiore da protezione degli stomi e del mesofillo dalle radiazioni UV, soprattutto negli stadi precoci di sviluppo della foglia, e riducono anche gli effetti del vento. Gli stomi, ricoperti dallo strato protettivo di tricomi, sono presenti quasi esclusivamente sulla pagina inferiore della foglia matura e in numero consistente (300-700/mm2), perciò la lamina superiore appare più liscia e di colore verde grigiastro lucente in confronto a quella inferiore, che si conserva feltrosa e biancastra. Il singolo stoma presenta un diametro minore di 6-10 micron ed uno maggiore di 12-16 micron. Differenze a livello varietale nella forma, nel numero e nelle dimensioni sia degli stomi sia dei tricomi sono note per parecchie cultivar e possono essere utilizzate per fini tassonomici. La struttura anatomica interna della foglia d’olivo si caratterizza per lo spessore notevole della cuticola dell’epidermide superiore (15-20 micron), per la presenza, al di sotto dell’epidermide, di sclereidi che conferiscono la peculiare rigidità delle foglie adulte (sclerofillia) e per lo spessore del tessuto a palizzata (85-120 micron). Inoltre, i limitati spazi intercellulari sia nel tessuto a palizzata sia in quello spugnoso sono causa delle elevate resistenze alla diffusione dei gas all’interno della foglia confermando il particolare adattamento xerofitico delle piante di olivo.

Persistenza delle foglie. Le foglie possono raggiungere i tre anni di vita, ma la maggior parte cade nel secondo anno, quando le foglie presentano delle sfumature. La fogliazione ha inizio con la ripresa vegetativa primaverile, mentre la formazione delle foglie continua fino a ottobre, seguendo il ritmo di accrescimento del ramo, che è massimo in giugno e in luglio. In agosto l’allungamento rallenta quasi del tutto nei terreni non irrigui. La vegetazione dei germogli riprende poi in settembre o in ottobre, per cessare di nuovo durante l’inverno a causa delle basse temperature. La caduta delle foglie emesse a partire da marzo ha inizio, nelle piante in condizioni normali, dalla fine di aprile al maggio dell’anno successivo, cioè dopo l’inizio della nuova fogliazione; raggiunge la massima intensità in giugno-luglio; poi c’è una sosta sino alla fine di agosto. Prima di staccarsi le foglie divengono gradualmente di colore verde-giallastro e poi giallo al momento della caduta. Talvolta si verifica una caduta anticipata per cause di varia natura, e cioè per disturbi di carattere generale che colpiscono l’intera pianta, provocati da parassiti o da avversità meteoriche (carie, siccità, vento, eccessivo freddo invernale) oppure per effetto degli attacchi fungini diretti alle foglie e di altri parassiti vegetali e animali.

Fiore. L’infiorescenza dell’olivo, chiamata “mignola”, è costituita da piccoli fiori, tetrameri actinomorfi, riuniti in panicoli ascellari, inseriti sulla mignola in numero variabile a seconda della cultivar, da 18 a 40. I fiori possono essere di due tipi: ermafroditi o staminiferi. I primi possiedono un calice gamosepalo e una corolla formata da quattro petali di colore bianco, con un androceo (apparato riproduttivo maschile) costituito da due stami con antere che presentano due logge. Il gineceo (apparato riproduttivo femminile) è rappresentato da un ovario supero, bicarpellare e biloculare, da uno stilo corto e uno stigma bilobato che si può presentare nelle diverse cultivar con papille stigmatiche più o meno umide. All’interno di ciascun loculo si trovano due ovuli anatropi nei quali si forma un sacco embrionale bisporico, di tipo Allium. Nei fiori staminiferi, invece, è possibile identificare un perianzio e un androceo ben conformati ma un gineceo più piccolo e precocemente involuto. Nelle antere si trovano le cellule madri del polline, che daranno origine, in seguito a divisioni cellulari, al granulo pollinico (trizonocolpato di forma circolare o ellittica), in numero variabile a seconda della cultivar. Il granulo pollinico maturo e vitale, disperso in atmosfera in gran quantità, e a volte inteso come indice di produttività, una volta raggiunto lo stigma dell’ovario, se “riconosciuto”, dà inizio alla fase pre-gamica, che consiste nelle fasi di idratazione e successiva germinazione con emissione del tubetto pollinico. Questa fase prosegue con la crescita del tubetto pollinico lungo lo stilo fino a raggiungere la camera ovarica. Una volta raggiunto l’ovulo, il tubetto penetra l’embriosacco, con l’avvio dei processi di riproduzione, in concomitanza con l’abscissione degli stami e della corolla. Il nuovo individuo, rappresentato dalla prima cellula diploide (zigote), si accresce, e dalla divisione dello zigote si genera un proembrione bicellulare in cui entrambe le cellule svolgono un ruolo attivo nella formazione dell’embrione, che raggiunge il suo sviluppo completo con la formazione dell’endosperma ancora allo stato gelatinoso. Successivamente si evidenzia nel seme l’indurimento dell’endosperma mentre nell’embrione sono evidenti, a livello microscopico, la radice embrionale e i giovani cotiledoni. Similarmente ad altre specie monoiche con fiori ermafroditi, l’olivo presenta un’abbondante produzione di fiori seguita da una bassa allegagione e da un’elevata e precoce degenerazione e conseguente abscissione di ovari. Uno dei fattori correlati alla bassa produttività di questa pianta è sicuramente rappresentato dal fenomeno dell’autosterilità: il polline di una determinata cultivar non riesce a fecondare gli ovuli presenti nei fiori della stessa cultivar. Il fenomeno generalmente si manifesta, a livello di osservazioni microscopiche, con un’inibizione dell’accrescimento del tubetto pollinico e successiva difficoltà ad attraversare lo stilo. Numerose ricerche condotte al fine di approfondire il fenomeno hanno evidenziato come l’impollinazione incrociata sia importante per ottenere un aumento produttivo nelle cultivar che presentano fenomeni di parziale o totale autoincompatibilità, ma nonostante ciò ancora le cause di bassa produttività non sono ben chiare alla comunità scientifica. Alcuni autori suggeriscono che la comparsa di fenomeni di autoincompatibilità in olivo sia correlata alla forte selezione antropica subita dalla specie sin dalle sue origini: la sub-specie Olea europaea oleaster, infatti, sembra presentare fenomeni di autocompatibilità. Nel 1999 la FAO, su 396 cultivar di olivo classificate, individuava 75 cultivar (18,9%) autofertili, 68 cultivar (17,2%) parzialmente autofertili e 253 cultivar autosterili pari al 63,9% delle cultivar classificate. Il fenomeno dell’autoincompatibilità si evidenzia con la mancata germinabilità del granulo pollinico sullo stigma o l’interrotto sviluppo del tubetto pollinico lungo lo stilo, anche se alcuni autori considerano una manifestazione di autoincompatibilità anche l’aborto selettivo dei semi. L’autoincompatibilità può essere di tipo sporofitico o gametofitico. Quella di tipo sporofitico è regolata dal genoma dello sporofito (2n). L’inibizione si manifesta già a livello dello stimma: i granuli pollinici, infatti, restano vitali e muoiono per senescenza sullo stimma incompatibile in quanto non riescono a reidratarsi e quindi a germinare. In genere, il segnale è una proteina presente nella parete del granulo pollinico. Nell’autoincompatibilità di tipo gametofitico è il genoma del microgametofito (polline) che, se riconosciuto dal macrogametofito (ovulo), determina il risultato di rigetto o accettazione. Nell’olivo la bassa percentuale di allegagione dei fiori non è unicamente correlata a fenomeni di autoincompatibilità, ma anche all’elevata presenza di fiori staminiferi (fiori imperfetti) e alla precoce caduta dei fiori ermafroditi. Studi condotti confrontando la produttività ottenuta con impollinazione naturale e manuale (apporto massiccio di polline) non sempre hanno evidenziato delle differenze, infatti molti dei fiori abscissi presentano stigmi con molti granuli di polline.

Frutto. Il processo che porta alla formazione dei frutti in olivo si compie nell’arco di 2 anni. Nella prima fase avviene la formazione delle gemme e la loro induzione a divenire gemme a fiore; nel secondo periodo si ha la differenziazione degli organi fiorali, l’antesi (fioritura), lo sviluppo dei frutticini e la maturazione della drupa. Il frutto maturo è una drupa di dimensioni e forme diverse in relazione alla cultivar e alle condizioni di allevamento, con diametro che non supera i 2-3 cm. Nella drupa sono evidenti un esocarpo di struttura sottile, un mesocarpo di consistenza carnosa, costituito da cellule parenchimatiche con alto contenuto in olio che oscilla a seconda delle cultivar e dell’andamento stagionale fra il 12 e il 25% del peso fresco, e un endocarpo legnoso, che occupa la porzione centrale della drupa. L’endocarpo è formato da sclereidi strutturalmente unite a formare il nocciolo con una superficie esterna molto rugosa e punteggiata e presenta canali contenenti fasci vascolari che terminano nel mesocarpo. L’induzione è uno dei fattori che determinano nell’olivo l’alternanza di produzione e sembra dipenda da una serie di contributi biochimici, responsabili della trasformazione dei tessuti indifferenziati che produrranno un germoglio (vegetativo e/o riproduttivo). Non si è ancora certi in quale periodo dell’anno si possa collocare esattamente il processo di induzione a fiore. Diverse sono le ipotesi riguardo i meccanismi di azione e di influenza dei fattori estrinseci sui processi di induzione e differenziazione, tra questi i più importanti sembrano essere l’azione del clima e la competizione che si instaura tra i poli di attrazione dei metaboliti (apici meristematici, fiori e frutti) nei confronti delle sostanze nutritive. Tali centri, ricchi di sostanze ormonali (auxine), sono i responsabili della creazione di un antagonismo tra germoglio e frutto. Il ruolo svolto dal frutto non è ben chiaro, comunque sembra che esso svolga un’azione inibitoria nei confronti del processo induttivo. Per quanto concerne le temperature invernali, esse non sembrano influenzare il fenomeno induttivo nelle piante con bassa concentrazione di frutti, mentre tale fenomeno risulta essere rilevante nelle piante con intensa fruttificazione. Attualmente, non esistono strategie sufficienti per controllare tale alternanza produttiva e i rimedi nei confronti di tale fenomeno finora utilizzati mirano a una riduzione della produzione in frutti negli anni di carica e all’introduzione di cultivar impollinanti allo scopo di regolarizzare il processo fecondativo. L’impollinazione e la successiva fase di fecondazione, compresi entrambi nella seconda fase del ciclo biologico individuabile dall’inizio delle antesi all’allegagione, sono i requisiti essenziali affinché si formi e si sviluppi il frutto.


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