Volume: l'uva da tavola

Sezione: botanica

Capitolo: botanica e fisiologia

Autori: Osvaldo Failla

Inquadramento sistematico

Tra le numerose specie del genere Vitis poche hanno frutti edibili. Tra queste, la specie di eccellenza, che contribuisce in prevalenza alla produzione di uve da mensa, per il consumo fresco e come uva passa, è la cosiddetta vite europea (Vitis vinifera). Anche alcune specie native dell’America settentrionale (Vitis labrusca, Vitis aestivalis) hanno dato origine direttamente, o in seguito a ibridazione con la Vitis vinifera, a cultivar di uva utilizzate per il frutto fresco e per la produzione di succhi, gelatine, marmellate. Tra le specie asiatiche, è coltivata in alcune regioni della Cina, con il nome di vite di montagna, la Vitis amurensis. Negli stati sud-occidentali degli USA è coltivata anche la Muscadinia rotundifolia, specie già classificata nel genere Vitis poiché ne è assai affine. Le caratteristiche che fanno sì che una cultivar di Vitis vinifera venga classificata come uva da tavola sono relative alle proprietà del frutto. Le migliori varietà hanno infatti acini di media o grande pezzatura, di consistenza croccante, succose, con buccia sottile, non astringente, di colore brillante e attraente, gusto caratterizzato da un buon livello di zuccheri (14-18% nel succo), un equilibrato rapporto zuccheri-acidi, aroma fruttato o moscato, semi non troppo astringenti se masticati. I grappoli delle varietà da tavola ottenute più recentemente sono di media o grande dimensione, di struttura semispargola, cioè con le bacche non appressate le une alle altre, rachide verde che si mantiene turgido e resistente. Gli acini devono rimanere ben attaccati al pedicello. Tali peculiarità caratterizzano un gruppo di cultivar che, secondo la classificazione proposta dallo studioso russo A.M. Negrul (1900-1971), afferiscono alla proles orientalis. Egli infatti propose la suddivisione delle varietà di Vitis vinifera in tre gruppi eco-geografici, definiti con il termine proles. La proles occidentalis, derivata dalla domesticazione delle viti selvatiche del bacino occidentale del Mediterraneo, le proles pontica, derivata dalla domesticazione delle viti selvatiche della regione orientale del bacino del Mediterraneo, dell’Anatolia e del Caucaso meridionale, e la proles orientalis, derivante da forme di vite selvatica presenti nella regione sud-caspica. Il sistema di classificazione varietale proposto da Negrul ha trovato una buona corrispondenza nei risultati ottenuti mediante l’analisi genetica degli assortimenti varietali. È dunque da ritenersi che le peculiarità morfo-fisiologiche delle cultivar da tavola derivino dalle ancestrali popolazioni di vite selvatiche della regione sud-caspica che Negrul stesso definì Vitis vinifera silvestris var. aberrans, proprio per sottolinearne la marcata differenza rispetto alle altre popolazioni di vite selvatica dalla quale presero origine le cultivar che consideriamo da vino. Un’altra caratteristica che ritroviamo nelle varietà di uva da tavola è l’apirenia, ovvero la capacità di produrre bacche senza semi.

Aspetti ecologici e di vocazionalità territoriale

La vite è una pianta perenne, legnosa, a foglia caduca, dei climi temperati. Tipicamente assume un habitus di crescita lianoso; nei suoli limitanti assume invece un habitus di crescita cespuglioso o strisciante. L’areale di distribuzione della forma selvatica della Vitis vinifera, così come quello della sua coltivazione tradizionale, è limitato verso le latitudini sub-tropicali dall’esigenza, tipica delle piante dei climi temperati, di rimuovere la dormienza delle gemme, grazie a un periodo relativamente prolungato di temperature inferiori ai 10 °C. Le limitazioni ecologiche verso le latitudini e le altitudini più elevate sono invece dovute alla progressiva riduzione della stagione favorevole alla crescita, insufficiente a consentire una completa maturazione dell’uva, e al progressivo aumento dell’intensità dei freddi invernali. Le varietà di uve da tavola di specie americane o di natura ibrida hanno spesso maggiore resistenza ai freddi invernali e minori esigenze termiche per raggiungere la maturazione del frutto. Va in ogni caso sottolineato che le specifiche esigenze termiche delle cultivar da tavola consentono la massima espressione del loro potenziale qualitativo nei climi caldi e asciutti. In questi areali, tipicamente di clima mediterraneo, l’uva da tavola, se adeguatamente sostenuta dall’irrigazione e da corrette tecniche colturali, raggiunge i più completi profili di maturazione e i più elevati livelli gustativi. Anche per questo motivo la sua coltivazione fa ampio ricorso, fin dall’antichità, alle tecniche delle colture protette. Un elevato regime termico e una bassa umidità atmosferica sono dunque due aspetti fondamentali del regime meteo-climatico per la vocazionalità territoriale alla viticoltura da tavola. In senso opposto, il rischio di gelate primaverili, decorsi termo-pluviometrici estivi caratterizzati da piogge frequenti, declini termici ricorrenti ed elevata umidità atmosferica, non solo non sono favorevoli a un’eccellente maturazione dell’uva ma predispongono la pianta agli attacchi parassitari e il grappolo in particolare ai marciumi. La capacità di adattamento alle caratteristiche pedologiche della vite è mediata dal ricorso al portainnesto, cui non si può prescindere nella gran parte degli areali di coltivazione del mondo. Se nel passato alcune zone di intensa coltivazione dell’uva da tavola erano localizzate anche su suoli limitanti, quali per esempio le isole del Mediterraneo, attualmente la coltivazione dell’uva da tavola utilizza suoli di buona fertilità fisica, profondi, ove l’apparato radicale può approfondirsi e imprimere alla pianta un vigore sufficiente, anche grazie al sostegno alla crescita dovuto alla fertilizzazione chimica e organica e all’uso dell’irrigazione. In queste condizioni le viti esprimono il loro potenziale genetico in relazione alla fertilità della fruttificazione, alla dimensione del grappolo e delle bacche, alla qualità del frutto. Suoli freddi, pesanti e soggetti al ristagno idrico non sono invece favorevoli.

Morfologia della vite

Architettura della pianta
La vite, come conseguenza della sua natura lianosa, è una pianta di grande plasticità morfologica. Fin dall’antichità è coltivata sia con forme di allevamento dotate di grande espansione anche per la costruzione di pergolati talvolta anche sopra-elevati su terrazzi e balconi, sia con forme di allevamento molto contenute, tipiche del vigneto specializzato mediterraneo, quali i cosiddetti alberelli. Nella viticoltura da tavola odierna l’architettura della vite è tipicamente quella delle forme di allevamento cosiddette a Tendone o a Pergola, secondo numerose varianti regionali. In generale si tratta comunque di una pianta con un solo fusto, che a un’altezza dal suolo intorno ai 160 cm si prolunga in una o più corte brachette più o meno oblique, dalle quali, in seguito alla potatura annuale, si rinnovano lunghi tralci a frutto, che verranno collocati, dopo un’eventuale tratto ascendente obliquo, in posizione orizzontale, tramite legatura a fili metallici opportunamente stesi. Dai tralci di un anno sviluppano i germogli che andranno a costituire la chioma della pianta. In queste condizioni, i germogli, che inizialmente tenderanno a crescere verticalmente, ricadranno nel corso della stagione in posizione orizzontale, appoggiandosi sull’intelaiatura di fili metallici. Anche grazie agli interventi di gestione della chioma da parte del viticoltore, i grappoli saranno collocati penzolanti al di sotto dei fili che sorreggono invece lo strato fogliare.

Morfologia vegetativa
Dal punto di vista funzionale, l’unità vegetativa elementare della pianta è il germoglio fertile. Esso si origina da una gemma ibernante, così chiamata perché germoglia la primavera successiva alla stagione durante la quale si è formata, dopo aver passato un inverno in quiescenza. Se la gemma ibernante, come è la norma, ha subito il processo di differenziazione a fiore, il germoglio cui dà origine sarà fertile. Porterà cioè uno o più grappoli inseriti nella parte prossimale del germoglio stesso. Dopo l’eventuale presenza dei grappoli, massimo quattro, ma di norma tra uno e tre, fanno la comparsa sul germoglio i viticci, organi prensili omologhi dal punto di vista della loro ontogenesi ai grappoli. Sul germoglio a ogni nodo sono inserite le foglie, una per nodo, e ciascuna in posizione diametralmente opposta alla precedente (fillotassi alternata distica). All’ascella di ciascuna foglia poco dopo la sua formazione si forma una gemma pronta che dà origine a un germoglio laterale o femminella. Alla base delle femminelle si formano a loro volta le gemme ibernanti che rimarranno dormienti fino alla primavera dell’anno successivo. Al termine della stagione di crescita l’apice del germoglio dissecca senza formare la gemma terminale. Al contempo il germoglio lignifica divenendo tralcio. Lo sviluppo delle femminelle può essere estremamente variabile, da solo incipiente, fino a crescite confrontabili con quelle dei germogli principali, in relazione al vigore della pianta e agli eventuali interventi di cimatura del germoglio principale. Anche le femminelle possono essere fertili, differenziare cioè dai grappoli, che negli ambienti più caldi e con opportune tecniche di coltivazione possono rappresentare una vera e propria seconda fruttificazione stagionale.

Differenziazione a fiore delle gemme
Nel corso della sua formazione la gemma ibernante può differenziare da uno a tre (eccezionalmente quattro) abbozzi di grappoli, e darà luogo a un germoglio fertile, altrimenti il germoglio sarà sterile e dotato al posto dei grappoli solo di viticci. Nel processo di differenziazione, a partire dal secondo futuro nodo franco, in alcune varietà, o più distalmente in altre, l’apice del meristema si suddivide. Una biforcazione rappresenta la prosecuzione dell’asse principale, mentre l’altra rappresenta il cosiddetto primordio indifferenziato, perché potrà dare luogo a un grappolo o a un’infiorescenza. La formazione dell’abbozzo d’infiorescenza comporta un’ulteriore bipartizione del primordio indifferenziato e quindi la genesi, tipicamente nella sola ramificazione interna, di ulteriori suddivisioni, che andranno a costituire gli assi secondari della futura infiorescenza. La ramificazione esterna si evolve in genere in un viticcio. Nel caso dei grappoli alati o doppi anch’essa si differenzia in infiorescenza. Il processo di differenziazione interessa in modo più o meno intenso tutte le gemme del germoglio; inizia in quelle basali e prosegue via via in quelle più distali, in relazione all’epoca di sviluppo delle gemme stesse. Le gemme degli ultimi nodi del germoglio possono non avere il tempo sufficiente per differenziare. In alcune varietà anche le gemme basali non sono in grado di differenziare o hanno una bassa capacità di farlo. Queste varietà vengono definite a bassa fertilità basale. L’intensità del processo di differenziazione lungo il tralcio si può esprimere in base al numero di abbozzi di grappoli presenti nelle gemme (fertilità delle gemme). In generale il gradiente della fertilità delle gemme lungo il tralcio è caratterizzato da un andamento dapprima crescente, quindi relativamente costante e poi declinante, differenziato in base alle caratteristiche varietali, ma influenzato anche dalle condizioni ambientali e dallo stato fisiologico delle piante. In genere la massima fertilità delle gemme si raggiunge tra la sesta e la dodicesima gemma. La differenziazione si arresta a partire da mezza estate, con l’entrata in endodormienza delle gemme, scalarmente in relazione alla loro posizione. A questa fase di sviluppo della gemma, gli abbozzi d’infiorescenza hanno raggiunto lo stadio di primordio di rachide ramificato. I fiori inizieranno a formarsi solo nel corso della primavera successiva, dopo il germogliamento della gemma. Talvolta il processo di differenziazione non si realizza compiutamente e dà luogo a organi intermedi, ovvero a viticci che portano in posizione distale qualche fiorellino o a grappoli che in parte regrediscono a viticci. Quando il processo di regressione avviene, dopo la schiusura delle gemme e nel corso del completamento delle differenziazione del grappolo, si parla di filatura dei grappoli. Rispetto a quelle per uva da vino, le varietà per uva da tavola hanno più frequentemente bassa fertilità delle gemme: meno di un grappolo in media per germoglio. Il processo di differenziazione ha un’elevata sensibilità al regime termico e luminoso. Per una buona differenziazione delle gemme è importante l’insolazione diretta delle foglie cui sono sottese e un decorso termico caratterizzato da temperature elevate.

Morfologia riproduttiva
L’unità produttiva elementare è il grappolo. Botanicamente il grappolo d’uva è un’infruttescenza, termine peraltro poco utilizzato, che deriva dall’infiorescenza che a sua volta è definita come grappolo composto. Si tratta di una struttura costituita da un asse centrale, la cui parte basale (peduncolo) si sdoppia in due ramificazioni, una delle quali può svilupparsi in viticcio precocemente caduco o in un’infiorescenza più o meno completa come fa invece l’altra ramificazione (rachide), che rappresenta l’asse centrale del grappolo vero e proprio. Esso presenta una struttura ramificata con un gradiente di sviluppo basitono delle ramificazioni laterali (rachilli). Le ramificazioni basali possono essere a loro volta ramificate. I rachilli sono inseriti sul rachide a coppie diametralmente opposte in modo spiralato, ogni coppia è cioè ruotata di 90° rispetto alla precedente. La medesima disposizione si ripete nelle ramificazioni gerarchicamente inferiori. Sulle ramificazioni terminali sono inseriti i fiorellini a loro volta raggruppati in infiorescenze elementari di tre, cinque unità, denominate rispettivamente cime a dicasio o a policasio. Le cultivar selezionate come vitigni per uva da tavola, rispetto a quelle per uva da vino, si contraddistinguono per la capacità di sviluppare grappoli di grande dimensione caratterizzati spesso dalla fertilità della prima ramificazione del peduncolo, dal grande sviluppo delle ramificazioni basali, dall’elevata lunghezza degli assi del rachide e dei rachilli intermedi tra una ramificazione e l’altra, e tra l’inserzione di un gruppo di fiorellini e l’altro, così come per la lunghezza dei pedicelli. Tutto ciò fa sì che le singole bacche siano sufficientemente distanziate da ridurre, nel corso del loro sviluppo, le possibili reciproche compressioni, pregiudizievoli per il regolare sviluppo delle bacche stesse e per la loro sanità. Il fiore di vite è piccolo e poco appariscente. Il fiore ermafrodita, tipico delle varietà di vite domestica, è composto da un pedicello che si innesta sul rachide o sui rachilli e si allarga in un ricettacolo. Sul ricettacolo sono inseriti i tipici componenti del fiore delle angiosperme. Il primo elemento è il calice, solo abbozzato, costituito da cinque sepali saldati tra loro, verdi e rudimentali. Quindi si trovano cinque petali anch’essi verdi che, alla fioritura, non “sbocciano”, aprendosi in una corolla (= coroncina), ma “scaliptrano”, distaccandosi dal ricettacolo uniti tra loro lungo i margini a forma di cuffia (= caliptra). Alla fioritura divengono quindi visibili la parte maschile (androceo) del fiore, costituita da cinque stami, e la parte femminile (gineceo), costituita da un pistillo. Gli stami sono costituiti da un filamento relativamente lungo e da un’antera. Nella normale sequenza la fioritura consiste in un’azione coordinata di petali e stami. I petali si distaccano dalla base del ricettacolo, i filamenti degli stami si raddrizzano e sollevano la caliptra, quindi i petali si separano alla base e si curvano all’esterno verso l’alto, liberando così le antere; la caliptra cade e le antere, costituite da due logge (biloculari) suddivise in due sacche, si aprono (deiscenza della antere) e liberano il polline nell’atmosfera. Al contempo, il pistillo, costituito da un ovario bicarpellare, un corto stilo e un unico stigma, diviene recettivo per il polline. La recettività è evidenziata dall’emissione da parte dello stigma di una goccia di liquido che consente al polline di germinare e al tubetto pollinico di accrescersi entro i tessuti dello stilo per raggiungere la base dell’ovario e completare il processo di fecondazione. In alcune circostanze il processo della fioritura non avviene secondo la sequenza appena descritta e le antere possono liberare il polline prima che la caliptra sia stata rimossa. In tal caso il polline raggiunge lo stigma quando questo è ancora “incappucciato”. L’impollinazione viene quindi definita per cleistogamia (nozze al chiuso). La base del pistillo si allarga a mo’ di disco, lungo il quale vi sono cellule con funzione ghiandolare dette impropriamente nettari perché non producono nettare, ma emettono il caratteristico profumo terpenico del fiore di vite. Il fiore di vite così attira gli insetti pronubi, alcuni dei quali potrebbero avere un ruolo nel processo di trasporto del polline, che comunque è da considerarsi essenzialmente legato al trasporto aereo (anemofilo). Il polline è relativamente pesante e incapace di grandi spostamenti. Dal punto di vista morfologico è tricolporato, cioè solcato da tre depressioni al cui centro sono presenti i pori germinativi. I fiori maschili, presenti solo nella forma selvatica, si differenziano da quelli ermafroditi per l’atrofia del pistillo. I fiori femminiliì, presenti, oltre che nelle viti selvatiche, anche in qualche vitigno ormai non più coltivato per uva da mensa, tra cui Ohanez o Uva d’Almeria e Bicane, hanno invece la caratteristica di avere gli stami con i filamenti che alla fioritura, anziché essere diritti, sono piegati verso il basso (ricurvi) con antere che producono granelli pollinici sterili perché privi di pori germinativi e spesso collassati. L’ovario, suddiviso in due logge, contiene quattro ovuli. È possibile però rinvenire anche ovari con tre logge e/o con ovari soprannumerari. Ogni ovulo contiene il cosiddetto sacco embrionale (gametofito femminile) che rappresenta, dal punto di vista biologico, l’equivalente femminile del granulo pollinico (gametofito maschile). Il granello pollinico attraverso il tubetto raggiunge l’ovulo: dall’unione (fecondazione) dei due gametofiti si svilupperà il seme della vite (vinacciolo). Di norma il processo di impollinazione e fecondazione innesca la ripresa dello sviluppo dell’ovario che diviene frutto. La transizione del fiore in frutto è definita allegagione. Forse un po’ paradossalmente, nella vite come in generale nelle piante da frutto, gran parte dei fiori (40-80%) non allega ma cade al termine della fioritura (cascola dei fiori). Quando però la percentuale di allegagione risulta anormalmente bassa si parla di colatura dei fiori. Alcuni fiori hanno un inizio di allegagione, evidenziabile da un incipiente ingrossamento dell’ovario, che si arresta presto con la conseguente cascola di frutticini. La percentuale di allegagione nella norma si colloca così tra il 20 e il 60%, con i valori più alti nei grappoli con pochi fiori. Alcune bacche allegano ma arrestano precocemente la loro crescita. Queste bacche risultano prive di semi, o semi rudimentali (bacche apirene). Le bacche apirene si sviluppano per partenocarpia (= sviluppo del frutto senza semi). La partenocarpia nella vite può manifestarsi in diversi modi e dare luogo a bacche con caratteristiche diverse. Nei grappoli delle comuni varietà, accanto a bacche normali, ovvero dotate di uno o più semi, è possibile riscontrare bacche soggette ad apirenia verde, dolce e a stenospermocarpia (= frutto con semi piccoli). L’apirenia verde consiste nello sviluppo di bacche senza semi che oltre a rimanere di piccole dimensioni non riescono a maturare. Nell’apirenia dolce, invece, le bacche, sempre senza semi, pur rimanendo piccole riescono a maturare. Le bacche stenospermocarpiche hanno semi ridotti a rudimento e maturano, raggiungendo dimensioni superiori alle bacche affette da apirenia dolce. L’apirenia dolce è conseguenza della partenocarpia stimolativa, quella verde della partenocarpia vegetativa. Nella prima lo sviluppo dell’ovario è stimolato dall’impollinazione, lo sviluppo del frutto si arresta però perché non avvengono la fecondazione e lo sviluppo del seme. Lo stimolo dell’impollinazione consente però alla bacca di attivare, a tempo debito, i processi di maturazione. Nella partenocarpia vegetativa, invece, l’ovario si sviluppa senza aver subito l’impollinazione e ciò non ne consente la successiva maturazione. Nell’apirenia di tipo stenospermocarpico si verifica tanto l’impollinazione quanto la fecondazione, ma la formazione del seme si arresta precocemente a causa dell’interruzione dello sviluppo dell’endosperma. Ciò provoca la morte dell’embrione in formazione e l’arresto dello sviluppo del seme di cui nella bacca rimane solo un rudimento. Questo inizio di sviluppo del seme induce, rispetto ai casi prima descritti, un maggiore stimolo alla crescita del frutticino, e in effetti la dimensione delle bacche stenospermocarpiche è superiore a quella delle bacche apirene in senso stretto. Come accennato, bacche acinellate, con acinellatura verde e dolce, possono essere presenti in modo più o meno frequente in grappoli che presentano la maggior parte delle bacche normali. Quando il fenomeno dell’acinellatura risulta invece molto rilevante si parla di impallinatura del grappolo. La presenza di acinellatura verde è un carattere assolutamente negativo per i vitigni per uva da tavola. L’acinellatura dolce, invece, se contenuta, non compromette la qualità del grappolo. Per l’uva da tavola assumono grande importanza le varietà apirene, che fruttificano cioè esclusivamente per via partenocarpia. Due tra queste hanno rilevanza sia storica sia colturale. Si tratta della Corinto nera e della Sultanina (Thompson Seedless negli USA). La prima è caratterizzata dalla produzione di bacche per partenocarpia stimolativa, la seconda per stenospermocarpia. La stenospermocarpia caratterizza anche un certo numero di varietà coltivate nella regione iraniana (per esempio Ag Kishmish, Gara Kish– mish, Khyrcha Kishmish, Kyok Kishmish, Nakhchevan Chehrayi Kishmishi, Nazeli) spesso aggettivate con il termine kishmish che significa “uva passa” proprio per la loro attitudine a essere consumate in forma essiccata grazie all’assenza dei semi. In alcune varietà, come per esempio la Gara Kishmish, l’espressione dell’apirenia è incostante e pertanto accanto a bacche stenospermocarpiche è possibile trovare bacche con semi di normale sviluppo. Nei programmi di miglioramento genetico sviluppati in diverse parti del mondo l’apirenia è stata introdotta nelle nuove varietà utilizzando la Sultanina o sue progenie come parentali.

Anatomia del frutto e suo sviluppo
Dal punto di vista botanico il frutto di vite è una bacca. Quando, come nel caso della vite, le bacche sono piccole e riunite in infruttescenze vengono dette anche acini. Il frutto (pericarpo), i cui tessuti derivano da quelli dell’ovario, è costituito dalla buccia o sistema dermico (esocarpo), della polpa (mesocarpo) e da una sottile epidermide interna (endocarpo) che separa la polpa dalle logge seminali. La buccia, che a maturità rappresenta tra il 5 e il 10% del peso fresco della bacca (10-15% nelle bacche apirene), è a sua volta costituito da un’epidermide unistratificata composta da cellule piatte, fortemente saldate tra loro, con parete ispessita ed esternamente ricoperta da cuticola a da cere epicuticolari (pruina), e da un ipoderma di 11-12 strati di cellule, con parete ispessita e fortemente saldate tra loro (cellule collenchimatiche), frammiste a cellule contenenti, nelle bacche immature, cristalli aghiformi (rafidi) di ossalato di calcio (cellule idioblastiche o idioblasti). La polpa è invece costituita da 25-30 strati di cellule a parete sottile (cellule parenchimatiche). L’endocarpo, di esiguo spessore, è costituito da un’epidermide unistratificata e da 2-3 strati di cellule collenchimatiche ricche, nelle bacche immature, di cristalli quadrangolari (druse) di ossalato di calcio (ipoderma interno). Attraverso il peduncolo penetrano nella bacca i fasci conduttori della linfa (fasci fibro-vascolari), che si suddividono in una rete di fasci dorsali o periferici, che si diffondono, in modo complanare alla buccia, nella parte esterna della polpa e in un fascio centrale o ventrale, che raggiunge il polo opposto della bacca riconnettendosi con i fasci periferici. Dal fascio ventrale si diramano anche i fasci ovulari che raggiungono i semi. Quando si strappa la bacca non completamente matura dal peduncolo, il fascio centrale rimane saldato a esso formando il cosiddetto pennello. Quando invece la bacca è matura il distacco avviene in corrispondenza del cercine del peduncolo, ove si forma uno strato di abscissione. Nel corso dell’allegagione i tessuti dell’ovario riprendono la crescita. Più precisamente le cellule di tutti i tessuti iniziano a moltiplicarsi e a distendersi, assumendo progressivamente le caratteristiche descritte prima. In particolare, le cellule dell’epidermide modificano fortemente le caratteristiche con un marcato ispessimento della cuticola e la consistente deposizione di pruina. Gli stomi, presenti sull’epidermide dell’ovario, in numero assai minore rispetto a quelli presenti nell’epidermide inferiore della foglia (1-2 per mm2), vengono inattivati per la suberificazione delle cellule sottostanti e assumono l’aspetto di lenticelle, visibili anche a occhio nudo nelle bacche mature non pigmentate. Le cellule dell’ipoderma assumono una conformazione variabile in relazione alla loro posizione, più simili a quelle epidermiche all’esterno, più simili a quelle della polpa verso l’interno. Le cellule della polpa assumono una conformazione sferoidale con pareti sempre più sottili. Il processo di moltiplicazione cellulare è limitato alla prima parte dello sviluppo del frutto. Più precisamente la fase di moltiplicazione cellulare dura, nelle bacche con semi, nel complesso 30-40 giorni, con un massimo di intensità limitato a 15-20 giorni dopo la fioritura. Nelle bacche apirene il processo di moltiplicazione si arresta prima; dura solo qualche giorno nel caso di apirenia vera e fino a 20-30 nelle bacche stenospermocarpiche. La crescita della bacca, tanto in peso quanto in volume, è descritta da una curva a forma di doppia esse (doppia sigmoide), suddivisibile in almeno tre fasi successive: la fase 1, cosiddetta erbacea, in cui la bacca mantiene caratteristiche vegetative, la fase 2 o di stasi, in cui la bacca arresta la crescita, e la fase 3, o di maturazione, durante la quale la bacca modifica profondamente le caratteristiche meccaniche e di composizione. Nel corso della fase erbacea, la bacca accumula progressivamente acido tartarico e acido malico. Nell’esocarpo si accumulano anche tannini (polimeri delle catechine o proantocianidine). È nel corso di questa fase che si sviluppa il vinacciolo. Terminata la fase 1, la bacca ha una stasi nella crescita e una riduzione delle attività biosintetiche, limitate soprattutto alla sintesi dell’acido malico. La durata della stasi può variare da pochi giorni, nelle varietà precoci, fino a 20-30 giorni in quelle tardive. Nel corso della stasi si completa la formazione del vinacciolo con il raggiungimento della maturità dell’embrione. Durante la fase erbacea di crescita della bacca anche il rachide nel suo complesso riprende la crescita, allungandosi e irrobustendosi, assecondando così la crescita della bacche.

Sviluppo del frutto ed equilibri ormonali
Il fenomeno dell’allegagione e della crescita del frutto dipende da equilibri fisiologici interni alla pianta e alle singole bacche che risentono comunque delle condizioni ambientali. Il fenomeno dell’impollinazione e successiva fecondazione è essenziale tanto per le varietà con semi quanto per quelle caratterizzate da apirenia stenospermocarpica. Affinché impollinazione e fecondazione procedano in modo favorevole sono importanti le condizioni meteorologiche. Giornate calde (20-25 °C) ma non torride (> 30 °C) prive di pioggia, asciutte e leggermente ventilate costituiscono le condizioni migliori per una rapida fioritura, un facile trasporto aereo del polline dalle antere agli stigmi, un’elevata germinazione del polline e un’altrettanto rapida crescita dei tubetti pollinici, con l’esito di un’intensa allegagione. Al contempo le medesime condizioni atmosferiche assicurano un buon andamento della fotosintesi e quindi un adeguato supporto nutrizionale ai fiori nel corso dell’allegagione e ai frutticini nel corso del loro sviluppo. Sia il tubetto pollinico nel corso della sua crescita, sia gli ovuli nel corso della loro trasformazione in semi producono un ormone promotore della crescita, l’auxina, che stimola i tessuti dell’ovario a riprendere la crescita. In questo modo seme e frutto sincronizzano il loro sviluppo. Peraltro i diversi fiori nell’ambito del medesimo grappolo e i grappoli nel complesso rispetto agli apici dei germogli possono entrare in competizione per i fotosintati prodotti dalla chioma con conseguenze diverse sull’intensità dell’allegagione e della successiva cascola dei frutticini. I tessuti del seme in formazione producono quindi altri due ormoni promotori della crescita, le citochinine e le gibberelline, la cui presenza stimola rispettivamente la moltiplicazione e la distensione cellulare. I livelli di entrambi gli ormoni endogeni calano in prossimità della stasi di crescita. Le bacche stenospermocarpiche, a causa dell’arresto precoce dello sviluppo del seme, hanno una carenza costituzionale di ormoni promotori della crescita e per questo motivo possono rispondere positivamente a trattamenti esogeni di questi prodotti incrementando la pezzatura delle bacche e più in generale lo sviluppo del grappolo. Peraltro, proprio per la natura sistemica dei fenomeni della crescita, un risultato analogo lo si può ottenere in modo diverso agendo sulla ripartizione dei fotosintati mediante la decorticazione anulare della base del germoglio. Questa pratica, che consiste nel rimuovere un anello di tessuti corticali, interrompe la continuità dei vasi floematici e impedisce la traslocazione al di fuori del germogli dei fotosintati, aumentandone quindi la quota a disposizione dei grappoli a scapito della ricostituzione dei tessuti di riserva dei parenchimi del legno.

Maturazione del frutto
La maturazione del frutto inizia con l’invaiatura. In senso letterale il termine invaiatura si riferisce al viraggio del colore che le varietà a bacca pigmentata subiscono all’inizio del processo di maturazione. Peraltro il significato fisiologico di invaiatura va inteso in termini più specifici, e definisce l’inizio del processo di maturazione, che nelle varietà pigmentate precede di qualche giorno l’inizio del viraggio del colore della buccia. L’inizio del processo di maturazione comporta una sequenza di eventi che riguardano le caratteristiche meccaniche delle pareti delle cellule del frutto, che da rigide acquistano una certa deformabilità. Contestualmente si innesca l’accumulo di zuccheri. Dopo 2-3 giorni si assiste alla ripresa della crescita delle bacche, per distensione cellulare, e, nelle varietà a bacca pigmentata, al viraggio del colore della buccia verso il rosso. Nelle varietà a bacca non colorata si assiste invece alla riduzione dell’intensità del colore verde. Durante la maturazione riprende la crescita della bacca, che tendenzialmente raddoppia in peso e in volume. Il frutto modifica la consistenza meccanica, che da rigida e fragile diviene dapprima elastica, quindi morbida e plastica, in seguito a modificazioni della struttura delle pareti cellulari e dalla riduzione del turgore cellulare. Nelle ultime fasi della maturazione la buccia riduce la sua elasticità. Ciò può predisporre le bacche a lesioni e spaccature quale conseguenza di rapide riprese della crescita come conseguenza della reidratazione della pianta dopo periodi di carenza idrica. Per tutta la maturazione si assiste a un accumulo progressivo di zuccheri semplici (glucosio e fruttosio) che a maturità possono rappresentare fino al 20% del peso fresco del succo della bacca, meno se riferiti al peso dell’intera bacca. L’acidità titolabile del succo si riduce, con il progressivo aumento del pH. Ciò è la conseguenza dell’ossidazione dell’acido malico, della diluizione e della salificazione, dovuta soprattutto all’accumulo di potassio, dell’acido tartarico e in misura minore del malico. La clorofilla si degrada in modo più o meno completo, e compare nelle varietà a bacca bianca, più o meno intensamente, la colorazione di fondo giallastra dei carotenoidi. Nelle varietà pigmentate compare invece la colorazione, da grigio-rosa a blu intenso, dovuta all’accumulo di antociani nella buccia. Nel corso della maturazione avviene anche un importante accumulo di amminoacidi (prolina e arginina soprattutto) e di proteine a basso peso molecolare. Si verifica una parziale “inattivazione” delle molecole tanniche che si complessano con oligosaccaridi e proteine. Soprattutto nell’ultima parte della maturazione si verifica anche un accumulo di molecole aromatiche e di loro precursori. La bacca di vite analogamente ai frutti cosiddetti non climaterici (come per esempio gli agrumi) interrompe i processi di maturazione se distaccata dalla pianta. Nei frutti climaterici, come per esempio la mela, il pomodoro o la banana, la maturazione può invece progredire anche nel frutto distaccato, purché non troppo anticipatamente, dalla pianta. Si può dunque definire una maturità fisiologica che viene raggiunta quando il frutto ha completato sulla pianta il processo di maturazione ovvero quando la connessione vascolare tra pianta e frutto è cessata e il frutto non “scarica” più linfa elaborata dalla pianta. Se l’uva non viene raccolta inizia la fase di sovra-maturazione che comporta un graduale perdita di acqua da parte del frutto e una concentrazione dei suoi componenti. Nel corso della fase post-raccolta comunque, seppure in termini relativamente modesti rispetto a quando avveniva nel corso della maturazione, si ha un certo progresso delle attività metaboliche che porta ad alcune modificazioni della bacca quali un’ulteriore riduzione dell’acido malico e l’evoluzione delle sostanze aromatiche e polifenoliche.

Fenologia della vite: il ciclo annuale

Il ciclo annuale della vite si articola dalla ripresa vegetativa (marzo-aprile) all’entrata nel riposo invernale (novembre-dicembre). Il risveglio primaverile della pianta si caratterizza nella progressiva idratazione della pianta che al contempo diviene sempre meno resistente alle basse temperature. Il fenomeno è visibile nelle viti potate poiché causa il gocciolamento dell’acqua dai tagli di potatura, fenomeno noto come pianto. Una settimana circa dal pianto, si inizia ad apprezzare il rigonfiamento delle gemme (gemme rigonfie), segnale evidente della ripresa della crescita degli abbozzi di germogli in esse contenuti. Quindi la crescita delle foglioline basali dell’abbozzo di germoglio provoca l’allargamento delle perule. Dapprima diviene visibile una folta peluria prodotta all’interno delle perule per proteggere gli apici meristematici (gemma cotonosa). Quindi diviene visibile la punta della prima fogliolina (punte verdi). Segue la comparsa delle foglioline basali, ancora avvolte l’una nell’altra (rosetta di foglie visibili) e quindi la distensione della prima fogliolina e l’allungamento dell’internodo a essa sotteso (prima foglia distesa distaccata dall’apice). A questa fase si deve considerare completato il processo di germogliamento. Nelle condizioni italiane il germogliamento si completa tra la metà di marzo e quella di aprile. Inizia quindi la vera e propria crescita del germoglio. In questa fase divengono visibili anche i grappolini. L’infiorescenza diviene visibile circa quando la quinta foglia è separata dall’apice. A quello stadio però non sono ancora distinguibili i rachilli e i fiorellini formano un ammasso informe (grappoli visibili). Successivamente il rachide si distende, e i grappolini si separano dall’apice (grappoli separati). Poi i rachilli si separano e i singoli fiorellini si distinguono (fiori separati). La fioritura inizia quando circa 16 foglie si sono separate dall’apice. Ciò si verifica nelle condizioni italiane tra la metà di maggio e la metà di giugno. La fioritura si protrae per circa 10-15 giorni a seconda delle condizioni meteorologiche. L’allegagione segue senza soluzione di continuità la fioritura. Nel contempo continua la crescita dei germogli, che nel periodo di fioritura aveva avuto una stasi relativa. Inizia però anche la crescita delle bacche, che nel corso del loro accrescimento vengono classificate della dimensione prima di un grano di pepe, poi di un pisello. Il grappolo, che in fioritura tende a essere orizzontale o rivolto verso l’alto, si ripiega verso il basso. L’ulteriore crescita delle bacche provoca la chiusura del grappolo. In questa fase generalmente i germogli cessano di crescere. Le bacche quindi entrano nella stasi di crescita. Con l’invaiatura inizia la maturazione dell’uva, durante la quale procede anche la lignificazione dei tralci (agostamento). Si giunge così alla maturazione dell’uva, quindi la pianta si avvia all’entrata in riposo invernale con la senescenza e la caduta (abscisione) delle foglie, delle femminelle e delle estremità dei germogli non lignificati. Le parti lignificate si disidratano progressivamente e attendono che, passato il freddo invernale, il tepore della primavera ne induca il risveglio.

 


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