Volume: la patata

Sezione: botanica

Capitolo: morfologia e fisiologia

Autori: Patricio Malagamba, Julio Kalazich

Inquadramento sistematico

La tassonomia delle specie del genere Solanum, a cui appartiene la patata, è complicata e oggetto di modifiche e aggiornamenti continui. Gran parte del lavoro di classificazione delle specie di patata è da attribuire agli sforzi di un formidabile tassonomista: Jack G. Hawkes. Questi ha descritto numerose specie, classificandole in serie e fornendo chiavi analitiche di riconoscimento basate essenzialmente su caratteristiche morfologiche. In particolare, Hawkes ne ha riconosciute circa 230, raggruppandole tutte nella sezione Petota e suddividendole nelle sottosezioni Estolonifera e Potatoe. Nella prima sono riunite le specie non produttrici di tuberi (serie Etuberosa e Juglandifolia), nella seconda, invece, quelle produttrici di tuberi. Due superserie della sottosezione Potatoe raggruppano circa 20 serie, la cui caratteristica distintiva è la morfologia della corolla: a forma di stella nella superserie Stellata e circolare nella superserie Rotata. Recenti indagini molecolari hanno contribuito a chiarire la filogenesi delle specie selvatiche di patata grazie all’ausilio di marcatori molecolari. Spooner e Hijmans, in seguito a un accurato lavoro di revisione, ne hanno descritte 196. La patata comunemente coltivata, Solanum tuberosum, appartiene alla serie Tuberosa (superserie Rotata), costituita da un gruppo di specie diploidi morfologicamente simili ad alcune delle specie coltivate. Secondo Hawkes le specie coltivate sono sette (S. ajanhuiri, S. chaucha, S. curtilobum, S. juzepczukii, S. phureja, S. stenototum e S. tuberosum con due subspecie, tuberosum e andigena), ma il dibattito sull’inquadramento tassonomico della patata coltivata è ancora aperto. Recentemente, per esempio, Huaman e Spooner hanno suggerito di suddividere la specie S. tuberosum in otto gruppi (Ajanhuiri, Juzepczukii, Chilotanum, Chaucha, Curtilobum, Phureja, Stenototum e Andigenum) in cui includere tutte le patate coltivate. Sull’altopiano andino, attorno al lago Titicaca, si trova il maggiore assortimento genetico di specie selvatiche e varietà coltivate. Secondo la tassonomia molecolare recente, in questa regione, a un’altitudine di circa 4000 m, avvenne, almeno 7000 anni fa, la domesticazione della patata. Non si conosce con esattezza la specie che ha dato origine a S. tuberosum, ma di sicuro il gruppo di partenza è ascrivibile al complesso diploide di Solanum brevicaule. Da questo gruppo deriverebbe la prima specie coltivata (S. stenotomum), dalla quale sarebbero originate tutte le specie coltivate. Le specie selvatiche che tuberizzano sono distribuite tra i 38° di latitudine Nord nel territorio degli Stati Uniti, fino ai 45° Sud del Cile, arcipelago di Chiloé. Data la grande diversità che si incontrava nella zona di origine, gli antichi popoli andini selezionarono varietà senza alcaloidi, dando origine al loro principale alimento.

Specie coltivate e selvatiche che tuberizzano

S. stenotomum, la prima patata domesticata, deriverebbe da S. leptophyes. Successivamente S. stenotomum si sarebbe incrociata con S. sparsipilum, una specie selvatica diploide, per dare origine alla specie tetraploide S. tuberosum ssp. andigena, progenitore della patata tetraploide attualmente coltivata. La duplicazione dei cromosomi potrebbe essere stata causata dalla produzione di gameti 2n nei genitori originali. S. ssp. andigena sarebbe stata portata dalle antiche popolazioni andine in Cile, dove si adattò alle condizioni pedoclimatiche della zona con giorni lunghi e piovosi nel periodo estivo, per poi evolversi nella specie che oggi conosciamo come S. tuberosum ssp. tuberosum. S. stenotomum avrebbe dato origine anche alle altre specie coltivate dell’area andina. Successivamente, altre specie importanti come S. acaule e S. megistacrolobum hanno subìto un processo di adattamento a condizioni estreme incorporando geni che hanno conferito loro tolleranza e/o resistenza alle basse temperature e alle gelate, dando origine a un’altra serie di specie poliploidi. La patata coltivata possiede, più di ogni altra coltura, molti geni che derivano da parentali selvatici. Le specie selvatiche che hanno contribuito all’evoluzione di S. tuberosum condividono lo stesso pool genico e possono essere incrociate tra loro. Tutte le patate selvatiche hanno lo stesso numero cromosomico di base (x=12) e un intervallo di livelli di ploidia che va dal diploide (2n=2x=24) all’esaploide (2n=6x=72); il 74% delle specie è diploide, il 4% triploide, il 15% tetraploide, il 2% pentaploide e il 6% esaploide. Le specie selvatiche di Solanum costituiscono un’importante risorsa di diversità allelica, molto maggiore di quella che presentano oggi le cultivar comunemente coltivate. Esse contengono anche molte interessanti caratteristiche, tra cui la resistenza a stress biotici e abiotici e una superiore qualità del tubero.

Morfologia e caratteristiche botaniche

Steli e foglie

La patata si propaga per via vegetativa utilizzando i tuberi-seme prodotti durante la stagione precedente, dai quali si originano vari steli principali, con ramificazioni che variano a seconda del genotipo, dello stato fisiologico del tubero-seme e delle condizioni ambientali. In generale, ogni stelo principale cresce fino a culminare in un’infiorescenza, la quale a sua volta può abortire o sviluppare frutti. Nella fase di crescita iniziale gli steli in questione si nutrono a spese del tubero-seme fino a esaurirne le riserve. Gli steli sono generalmente cavi e triangolari, fatta eccezione per la sezione basale, che è solida e circolare. Si considera principale lo stelo che cresce direttamente dal tubero-seme mentre vengono ritenuti secondari gli steli e le ramificazioni che si diramano dallo stelo principale. Quando uno stelo secondario si dirama da una ramificazione vicina al tubero-seme, gli stoloni e i tubercoli da esso formati sono simili a quelli di uno stelo principale. Durante la fase di crescita, oltre alle ramificazioni laterali, uno stelo può originare più rami apicali. Una volta che lo stelo principale ha dato vita a un’infiorescenza, la crescita vegetativa prosegue tramite lo sviluppo di gemme ascellari poste al di sotto dell’infiorescenza stessa e a partire dalle quali maturano alcune ramificazioni laterali. Anche queste ramificazioni, con le loro foglie, possono dare origine a infiorescenze; in alcuni casi una gemma ascellare al di sotto di una ramificazione può a sua volta svilupparsi e fiorire (rami laterali di terzo ordine). Questi ultimi, a loro volta, possono dare vita a rami di quarto ordine e così via. Il grado di ramificazione della pianta determinerà l’area fogliare totale, la durata del ciclo vegetativo, il numero di stoloni e di tuberi e altre caratteristiche. In seguito all’iniziazione e alla crescita attiva dei tuberi, le foglie nuove cessano di espandersi e quelle già esistenti si avviano alla senescenza. Una volta morti o eliminati gli steli aerei, la gemma terminale e quelle laterali entrano in fase di dormienza. Al pari di altre piante annuali, la patata è considerata una pianta monocarpica poiché entra in fase di senescenza a processo di tuberizzazione già avviato, solitamente dopo o verso la fine della fioritura. In generale, le dinamiche e i fattori che intervengono nel processo di senescenza della pianta di patata sono stati poco studiati; a quanto pare, però, essa viene accelerata dalla formazione dei tuberi e da alcune condizioni ambientali, come il caldo e lo stress idrico. È interessante notare, comunque, che la senescenza segue un’evoluzione puntuale e prevedibile, determinata dall’azione coordinata di diversi geni nucleari.

Sistema radicale

Riproducendosi vegetativamente per mezzo di tuberi, la patata sviluppa, negli stoloni e nei nodi degli steli situati sotto la superficie del suolo, radici avventizie che formano una fondamentale rete di assorbimento di acqua e nutrienti. Le radici in genere occupano una porzione poco profonda di terra, che raramente supera i 60 cm. Tuttavia, nei terreni friabili e dotati di buona struttura le piante tendono ad aumentare le proprie capacità esplorative, con radici che raggiungono profondità di 100 cm e oltre.

Infiorescenza, fecondazione e maturazione dei frutti

La fioritura risulta accelerata in condizioni di fotoperiodo prolungato, vale a dire quando la durata delle ore di luce eccede rispetto a quello che viene considerato il fotoperiodo ottimale. Se la coltivazione avviene in epoche in cui l’esposizione alla luce è inferiore al fotoperiodo ottimale, le gemme fiorali abortiranno prima di avere sviluppato un’infiorescenza. Sebbene l’impollinazione e la formazione delle strutture fiorali e delle bacche dipendano fortemente dal genotipo, lo sviluppo dei fiori può essere favorito da alcuni fattori ambientali capaci di ritardare la tuberizzazione, come per esempio le basse temperature notturne. A seconda della varietà, i fiori presentano corolle di diverso colore, che variano dal bianco al rosa e dal blu al porpora. I frutti (bacche) sono globosi, generalmente di colore verde, sebbene in alcune cultivar assumano tonalità porpora o bianche. Al loro interno si trovano tra i 100 e i 250 semi. In generale, si hanno una fioritura e una fruttificazione maggiori nell’epoca dell’anno che garantisce le condizioni di fotoperiodo e di temperatura richieste dalla varietà coltivata. Per promuovere la fioritura e il formarsi di frutti, i genetisti ricorrono a un aumento del dosaggio di fertilizzanti azotati e delle ore di luce, nonché alla rimozione dei tuberi.

Tuberizzazione: fattori iniziali e sviluppo

I tuberi di patata si formano come rigonfiamenti delle sezioni degli steli sotterranei a crescita diageotropica, noti anche come stoloni. Gli “occhi” corrispondono a gemme, simili a quelle presenti sugli steli all’altezza dei nodi. La formazione dei tuberi ha inizio 15-25 giorni dopo l’emergenza ed è il frutto di complesse interazioni dinamiche; tra i processi chiamati in causa vi sono fattori di tipo morfologico, fisiologico e molecolare che entrano in gioco una volta che la pianta sia stata indotta a tuberizzare. In generale, il tempo richiesto per dare inizio alla tuberizzazione e le risposte agli stimoli ambientali specifici variano a seconda dei genotipi. La formazione degli stoloni e delle loro ramificazioni richiede esposizioni prolungate alla luce (giorni lunghi), temperature elevate e alti livelli di gibberelline. La formazione dei tuberi richiede, invece, giorni brevi, notti fresche e bassi livelli di gibberelline; essa è inoltre favorita dall’impiego di tuberi-seme più vecchi e dal rispetto di determinate condizioni, tra cui alto irraggiamento solare, deficit idrico e scarsi livelli di azoto. L’inizio della tuberizzazione si manifesta in modo visibile quando le cellule dell’internodio più giovane dello stolone iniziano a espandersi in modo radiale anziché estendersi lungo il suo asse. In questo stadio, la gemma terminale è formata da circa primordi fogliari, in gran parte dotati di gemme sugli assi. Di lì a breve ha inizio la divisione cellulare in tutti i tessuti del giovane tubero. Lo strato cellulare posto direttamente sotto l’epidermide si trasforma in un tessuto meristematico chiamato fellogeno o cambio. Le cellule che si sviluppano verso l’interno del fellogeno formano il felloderma, mentre quelle che si sviluppano verso l’esterno sono chiamate fellema; fellogeno, felloderma e fellema formano il periderma (o buccia), costituito da un numero di strati cellulari oscillante tra cinque e quindici. Una particolarità dei tuberi di patata è la loro capacità di suberificare le pareti cellulari danneggiate e di generare una nuova buccia, scongiurando così eccessive dispersioni di umidità durante l’immagazzinamento o in caso di patologie. In questo processo, il fellogeno produce nuove cellule per cicatrizzare gli eventuali tagli sulla superficie dei tuberi; l’azione appare più efficace se avviene a temperature comprese tra i 10 e i 15 °C, con un tasso di umidità relativa tra il 90 e il 95% e una quantità sufficiente di ossigeno. Lo scambio gassoso tra i tessuti dell’interno e quelli dell’esterno avviene tramite lenticelle, strutture di forma allungata che funzionano come pori posti lungo lo strato peridermico. La tuberizzazione, inoltre, è indotta da diversi fattori endogeni. È stato rilevato che il livello di alcune citochinine come la cis-zeatina riboside e quello di acido jasmonico, ormone legato anche all’attivazione dei meccanismi di difesa, tendono ad aumentare in condizioni induttive, al contrario dell’acido gibberellico che diminuisce progressivamente in seguito all’induzione. L’aumento di peso dei tuberi viene determinato all’inizio della tuberizzazione e la sua durata dipende dal mantenimento di un sistema fogliare fotosinteticamente attivo. A contribuire al peso dei tuberi sono prevalentemente i prodotti della fotosintesi successivi al processo di iniziazione: i prodotti immagazzinati negli steli, precedenti a questa fase, contribuiscono infatti solo per il 10%. Sebbene si abbia un’iniziazione continua di tuberi, solo quelli che si formano nelle prime due o tre settimane riescono a raggiungere le dimensioni imposte dal mercato. Al di là delle variazioni riscontrate da un individuo all’altro, è interessante notare che la popolazione di tuberi considerata nella sua totalità aumenta a una velocità relativamente costante e indipendentemente da oscillazioni abbastanza significative dei parametri di irraggiamento, della temperatura e dell’area fogliare. Questa progressione può risultare compromessa solo da sbalzi di temperatura estremi (gelate improvvise), patologie o deficit significativi di acqua. La crescita dei tuberi si arresta soltanto alla morte di tutto il fogliame.

Composizione dei tuberi

I tuberi di patata appartenenti a cultivar o genotipi differenti variano considerevolmente per colore della buccia e della polpa, nonché per forma e dimensioni. Le cultivar attualmente più diffuse hanno una buccia che oscilla dal bianco al giallo o dal rosso al marrone e una polpa bianca o gialla. La superficie della buccia può essere liscia o squamosa (russet), la forma tonda o allungata. In Paesi dove è grande la varietà di cultivar, forme e colori vengono utilizzati come criteri con cui raggruppare in diverse classi le patate destinate alla vendita. I tuberi presentano composizione chimica differente, e ciò vale anche per quelli provenienti da una stessa pianta; il fenomeno può essere in parte dovuto al fatto che ogni pianta di patata esibisce, per un periodo variabile di tempo, tutti gli stadi di sviluppo della formazione dei tuberi. Ciò, inoltre, determina la varietà di dimensioni che si può registrare durante il raccolto. Anche il contenuto di acqua dei tuberi varia considerevolmente e costituisce un fattore tutt’altro che trascurabile per i suoi effetti sulla qualità dei prodotti destinati al consumo e di quelli trasformati. In generale, le differenze di contenuto di acqua sono attribuibili alla singola varietà e alle condizioni ambientali in cui i tuberi sono stati prodotti o immagazzinati. L’esposizione a basse temperature durante lo sviluppo della pianta determina in genere la formazione di tuberi con un tasso minore di umidità nei tessuti. In caso di immagazzinamento, l’esposizione a temperature superiori a quelle raccomandate può generare ingenti dispersioni di umidità a causa della maggiore attività metabolica.

Dormienza dei tuberi e inizio della germogliazione

Si definisce dormienza lo stato in cui i tuberi non germogliano pur essendo esposti a condizioni normalmente favorevoli a tale processo: temperature comprese tra i 15 e i 20 °C e tasso di umidità relativa del 90%. Dopo l’inizio della tuberizzazione si verifica un incremento progressivo della dormienza, che raggiunge livelli massimi poco prima dell’eliminazione del fogliame. Una volta raccolti, i tuberi proseguono nel loro stato di riposo assoluto; questo può durare da tre a quindici settimane, a seconda del genotipo, e richiede una temperatura media compresa tra i 12 e i 14 °C. Con il progressivo esaurirsi della dormienza, il germoglio apicale e i germogli laterali in successione basipeta iniziano ad allungarsi secondo una velocità direttamente legata alla temperatura. Il tasso di crescita dei germogli dipende, oltre che dalle sostanze di riserva presenti nel tubero, anche dagli stimoli prodotti dal germoglio in crescita. Gli stimoli in questione vengono presumibilmente causati da regolatori quali le gibberelline, come dimostra l’applicazione esterna di acido gibberellico. Ciò fa sì che alcuni germogli – i più lenti a crescere e pertanto i più piccoli – arrestino il loro processo di crescita a causa dell’inibizione causata dal cosiddetto fenomeno di dominanza apicale. Tra i germogli che proseguono nel loro processo di crescita si ravvisa invece una competizione per aggiudicarsi le sostanze nutritive. Obiettivo di questa competizione sono con ogni probabilità i nutrienti minerali: si è riscontrato, infatti, che il grado di interferenza può essere ridotto, e perfino eliminato, somministrando a scopo integrativo i nutrienti in questione.

Germogliazione dei tuberi-seme

La crescita e lo sviluppo dei germogli, al pari di quello della pianta che si origina da essi, sono fortemente influenzati dalle condizioni del tubero-seme, comunemente note come età fisiologica. Una volta conclusa la fase di dormienza, l’età fisiologica dei tuberiseme si manifesta attraverso il grado di sviluppo dei germogli. L’età fisiologica è determinata dall’età cronologica, vale a dire dal tempo trascorso dall’iniziazione del tubero, e dalle condizioni ambientali di crescita e conservazione (in particolare dalla temperatura). L’età fisiologica influisce in modo determinante su una serie di caratteristiche cruciali della coltivazione, tra cui: il tempo compreso tra la semina e l’iniziazione, la durata del periodo vegetativo (precocità), il numero di tuberi prodotti, la varietà di dimensioni e qualità dei tuberi, la resa. Nelle regioni del mondo in cui le condizioni ambientali permettono un’unica coltivazione all’anno, il tubero-seme viene conservato a basse temperature (4-5 °C) per un periodo compreso tra i sei e gli otto mesi, allo scopo di evitare una germogliazione prematura. Dopo questo periodo, che muta a seconda delle singole varietà, il tubero-seme inizia a emettere spontaneamente i germogli. Durante la conservazione a 4 °C, l’età fisiologica continua ad avanzare, sebbene a un livello più lento dovuto alla bassa temperatura. A questa stessa temperatura, quando i tuberi si trovano in una fase di dormienza non troppo intensa, il tasso di invecchiamento fisiologico subisce un’accelerazione marcata. I tuberi di età fisiologica ridotta sviluppano germogli corti o non ne sviluppano affatto, mentre quelli di età fisiologica avanzata presentano germogli lunghi. Piante provenienti da tuberi-seme invecchiati manifestano una formazione di tuberi e un decadimento più precoci di quelle provenienti da tuberi-seme fisiologicamente giovani. L’irrigazione dopo la piantagione dei tuberi-seme accelera in modo significativo il tasso di crescita dei germogli, facendo sì che i nutrienti vengano assorbiti dall’ambiente esterno e il tubero-seme continui a nutrire lo stelo in via di sviluppo fino al suo effettivo esaurimento.

Fisiologia ed esigenze climatiche di coltivazione

Irraggiamento ed efficienza fotosintetica

Una delle cause principali della variabilità di rendimento nelle coltivazioni di patata consiste nella diversa efficienza fotosintetica delle singole varietà. Stando a uno studio realizzato in Olanda, una coltivazione di patate in piena produzione utilizza, durante la fotosintesi, non più del 4% dell’energia radiante ricevuta destinando in genere più di un terzo del totale di energia alla traspirazione; il 20% circa dell’irraggiamento verrà invece riflesso dalle foglie. In generale, esiste una chiara relazione tra la quantità di luce intercettata, la durata del fogliame e l’aumento di sostanza secca nei tuberi. In zone in cui la patata viene coltivata durante le lunghe giornate estive, il fogliame intercetta una maggiore quantità di luce e la produzione giornaliera si rivela dunque potenzialmente superiore a quella legata a stagioni contrassegnate da giornate brevi. La maggiore produzione di carboidrati contribuisce a un aumento del rapporto carbonio/azoto, favorendo così la tuberizzazione. La quantità di energia radiante intercettata dipende dall’area fogliare sviluppata dalla coltivazione. Si ritiene che un indice di area fogliare (LAI, Leaf Area Index) pari a 3 corrisponda a un’intercettazione di luce ottimale per l’assimilazione e la produzione di tuberi. Con un LAI superiore a 3, gli aumenti dell’area fogliare non sembrano compromettere la formazione di tuberi all’interno di uno stesso genotipo. Nel caso di un periodo di crescita più prolungato, è necessario cercare di aumentare il LAI in quanto il fogliame più abbondante manterrà una copertura totale del terreno per un periodo di tempo più lungo. La curva descritta dalla crescita dei tuberi in rapporto all’area fogliare può subire oscillazioni significative a seconda delle condizioni della coltivazione. Se la curva oscilla verso sinistra, vale a dire se i tuberi si formano con un’area fogliare ridotta, la velocità di crescita dei tuberi diminuirà, determinando così un rendimento inferiore. Se essa oscilla verso destra, il tasso di crescita dei tuberi sarà più elevato e destinato a proseguire più a lungo, sempre che l’area fogliare non venga intaccata da gelate o dalla comparsa della peronospora. Rispetto al tipo di foglia, molti concordano nel ritenere che l’energia radiante venga intercettata al meglio da una pianta dotata di foglie erette, con steli rigidi e di altezza media o corta con pochi rami. La maggiore funzionalità garantita da un fogliame di questo tipo ottimizza lo sviluppo dei tuberi. Nelle piante di patata, l’inibizione della crescita determinata dall’aumento di temperatura del terreno provoca anche una riduzione del tasso di assimilazione tramite fotosintesi. La diminuzione dell’ampiezza del sistema fotosintetico, mediante una defogliazione parziale, non ha effetti sul tasso di crescita dei tuberi, presumibilmente dovuto a una maggiore efficienza delle foglie rimanenti. L’importanza dei tuberi nella fotosintesi è stata dimostrata dai mutamenti ontogenetici riscontrati nel tasso di fotosintesi e di assimilazione netta delle piante di patata. Il tasso di assimilazione netta aumenta all’inizio della tuberizzazione e decade una volta raggiunto il picco di area fogliare, per poi tornare ad aumentare. Un simile aumento durante le fasi avanzate di crescita risulta difficilmente spiegabile: tendendo a diminuire l’area fogliare e i livelli di irraggiamento, l’età delle foglie rimanenti dovrebbe infatti determinare una riduzione progressiva del tasso di fotosintesi. La causa di questo fenomeno potrebbe essere attribuita alla rapida crescita dei tuberi e di altri sink capaci di aumentare il tasso di fotosintesi nelle foglie rimanenti.

Fotoperiodo: varianti morfologiche e tuberizzazione

Si ritiene che le specie tuberizzanti di Solanum possiedano una reazione fotoperiodica di tipo brevidiurno in quanto la tuberizzazione viene indotta soltanto (o, in alcuni casi, più rapidamente) con un’esposizione diurna inferiore a un determinato quantitativo di ore di luce. In generale, le specie e le varietà che tuberizzano in condizioni di esposizione brevidiurna possono, in caso di esposizione longidiurna, presentare un ritardo nella formazione dei tuberi o non tuberizzare affatto, soprattutto in caso di alte temperature. Varietà che presentano un ciclo più lungo di crescita nelle condizioni di giorno lungo tendono a manifestare comportamenti opposti se coltivate nelle condizioni di giorno corto. La reazione delle varietà tardive, in questo senso, si manifesta in modo più evidente di quelle precoci. Nonostante si ritenga che la risposta al segnale fotoperiodico in termini di tuberizzazione abbia una componente genetica importante (con la sensibilità all’esposizione brevidiurna dominante su quella all’esposizione longidiurna), si ha tuttora una conoscenza limitata del fattore o dei fattori biochimici che intervengono nell’induzione. Si sa che questo fattore o questi fattori vengono sintetizzati nelle foglie e traslocati verso l’estremità degli stoloni, provocando così la formazione di tuberi che, tuttavia, non avviene contemporaneamente in tutte le estremità degli stoloni. I tuberi in superficie che vengono esposti alla luce sviluppano una colorazione verdastra a causa della stimolazione della sintesi di clorofilla cui sono sottoposte le cellule dell’epidermide.

Temperatura

A causa delle sue origini, la patata è stata tradizionalmente considerata una coltivazione adatta a climi freddi. I lavori di selezione intrapresi a seguito della sua introduzione in Europa e in Nord America hanno però dato vita a cultivar adatte a crescere in regimi di temperature più elevate rispetto a quelli delle zone d’origine. La temperatura del terreno influisce notevolmente sulla velocità di crescita dei primi germogli e, di conseguenza, anche sul tempo necessario all’emergenza delle piante dopo la semina. In terreni dotati di temperature più elevate la velocità di crescita è maggiore e l’emergenza avviene più rapidamente. In epoche fredde è preferibile effettuare la semina a livelli più superficiali di quelli normalmente utilizzati in epoche in cui le temperature del terreno risultano più elevate. Per la loro adattabilità a climi relativamente freddi, le coltivazioni di patata sono sottoposte al rischio di subire danni da eventuali gelate. In generale, le piante giovani sopravvivono all’azione di gelate precoci, al contrario delle piante di età più avanzata. Queste ultime presentano in genere danni irreversibili che si traducono in una perdita prematura del fogliame e una conseguente riduzione del rendimento dovuta, nei casi più estremi, alla compromissione dei tuberi e alla marcescenza di quelli situati a livello più superficiale. La temperatura ha effetti sulla fotosintesi e sulla respirazione, influenzando direttamente il tasso di assimilazione e di crescita delle piante. Aumenti di 5 °C o diminuzioni di 10 °C rispetto alla temperatura ottimale media delle foglie provocano una riduzione della fotosintesi pari a circa il 25%. È importante sottolineare che non sempre la temperatura ottimale per l’assimilazione corrisponde a quella ottimale per la produzione di tuberi. La temperatura ottimale media per la produzione e la traslocazione dei carboidrati verso i tuberi si aggira tra i 17 e i 20 °C. Un aumento di 10 °C può far raddoppiare la respirazione delle foglie, compromettendo la produzione di sostanza secca e la sua distribuzione, favorendo così il fogliame a spese dello sviluppo dei tuberi. Parallelamente, le basse temperature notturne favoriscono lo sviluppo dei tuberi mentre temperature superiori ai 20 °C lo riducono in modo significativo. Di conseguenza, coltivazioni effettuate in regioni torride o sottoposte ad alte temperature richiedono l’adozione di misure destinate a garantire un migliore controllo della temperatura del terreno, come l’utilizzo di coperture superficiali (mulch) e una gestione adeguata delle irrigazioni. In regioni fredde, l’impiego di cultivar più tolleranti alle basse temperature permette di prolungare il periodo vegetativo e di potenziare così la resa. A volte, per ragioni climatiche o di mercato, è necessario effettuare il raccolto ad alte temperature e prima che le patate siano giunte a maturazione. In questo caso il tasso di respirazione dei tuberi immaturi può raggiungere livelli altissimi. L’elevata temperatura del terreno genera inoltre diversi effetti negativi sui tuberi, tra cui fenomeni di crescita secondaria, decolorazione o necrosi della polpa e cuore nero. I continui progressi della genetica e del miglioramento genetico aprono nuove e concrete possibilità di diminuire gli effetti degli stress ambientali causati dalle temperature estreme. Studi effettuati su piante transgeniche dimostrano che la sovraespressione del nucleoside difosfato chinasi 2 (NDPK-2), che regola l’espressione di geni legati alla produzione di antiossidanti sotto il controllo di un promotore inducibile sotto stress, potrebbe controllare con una certa efficacia l’azione ossidativa derivante da diverse forme di stress ambientale.

Umidità del terreno

L’umidità del terreno influisce notevolmente sulla germogliazione dei tuberi-seme. Un adeguato livello di umidità del terreno garantisce un’accelerazione del processo e uno sviluppo più rapido e diffuso delle radici, permettendo così un assorbimento più efficace dell’acqua necessaria ai processi metabolici dei tessuti in procinto di svilupparsi. I tuberi garantiscono una riserva parziale per il rifornimento idrico delle foglie. Spesso il trasferimento idrico provoca una diminuzione di volume nei tuberi durante il giorno, che viene recuperato di notte, una volta cessata la traspirazione. Uno stress idrico severo può tuttavia interrompere del tutto l’ingrossamento dei tuberi. Ripristinando il rifornimento d’acqua, il tubero riprende la propria crescita, ma solo nei tessuti nuovi non compromessi, generando così eventuali deformazioni. Tessuti teneri o piante giovani in piena crescita si rivelano più sensibili alle variazioni di umidità di quelli in stato più avanzato. L’eccesso di umidità appare dunque più pericoloso nel periodo tra la semina e l’inizio della fioritura. Stress idrici in fasi precoci determinano un ritardo nella crescita, che viene normalmente compensato dalla coltivazione attraverso un prolungamento del ciclo vegetativo. Questo fenomeno non si riscontra nelle fasi successive all’inizio della tuberizzazione, nelle quali il rendimento risulta compromesso a seconda dell’intensità dello stress idrico. Gli effetti sulla produzione di tuberi si rivelano maggiori in coltivazioni sottoposte a stress idrico durante le fasi tardive di sviluppo e minori in caso di stress nelle fasi precoci. I requisiti di umidità si rivelano altrettanto decisivi nelle fasi di emissione degli stoloni e di formazione dei tuberi: il deficit di umidità del terreno può infatti causare deformazioni significative nei tuberi, compromettendone così il valore di mercato. Tra i principali caratteri o meccanismi che determinano una minore vulnerabilità delle coltivazioni allo stress idrico ricordiamo: – detossificazione delle forme reattive di ossigeno prodotte durante lo stress; – ottimizzazione del controllo di apertura degli stomi per ridurre la dispersione d’acqua senza compromettere la continua immissione di CO2 necessaria alla fotosintesi; – protezione di proteine e membrane dal danno causato dallo stress idrico. È stata ipotizzata l’esistenza di geni candidati che controllano questi caratteri e di genotipi in grado di esprimerli. Essi potrebbero essere utilizzati nello sviluppo delle varietà migliorate. Specie selvatiche, come S. gandarillasii, esposte a siccità severa e ad alte temperature, rivelano la presenza di meccanismi in grado di ridurre il tasso di traspirazione e manifestano una tolleranza superiore rispetto a quella mostrata dalle diverse cultivar di S. tuberosum.

Esigenze nutritive

A differenza di altre colture annuali, la patata possiede un sistema radicale che raramente supera i 50 cm di profondità. Poiché la formazione dei tuberi avviene nei primi 30 cm di terreno, lo strato in questione deve essere friabile e possedere buone capacità di drenaggio per permettere un’adeguata aerazione ed evitare accumuli di umidità. Per questa ragione, le tecniche di coltivazione devono privilegiare misure finalizzate a evitare la perdita di sostanza organica in modo da riuscire a conservare le proprietà fisiche e la fertilità naturale che essa conferisce al suolo. La necessità di ottimizzare l’impiego e il dosaggio di azoto si rivela particolarmente importante a causa della scarsa capacità delle radici di patata di assorbire l’azoto minerale disponibile nel terreno. In generale, un buon monitoraggio dei quantitativi di azoto durante la stagione di crescita permette di rispondere in modo più efficace e preciso alle esigenze della coltura. A questo scopo sono utili alcuni metodi di misurazione, come quelli volti a stabilire la concentrazione di nitrati nei piccioli, la concentrazione di clorofilla nelle foglie e la luce riflessa delle foglie, nonché quelli fondati sull’utilizzo di sensori remoti collegati a sistemi di supporto alle decisioni. Nelle piante di patata, la formazione dei tuberi viene ritardata in caso di crescita eccessiva del fogliame, indotta a sua volta dall’impiego diffuso di fertilizzanti che apportano elevati livelli di azoto. Se il clima permette alle piante che hanno raggiunto il maggiore sviluppo vegetativo di completare il loro ciclo si avranno rendimenti molto elevati. In zone in cui il ciclo vegetativo è abbreviato dall’arrivo di gelate o basse temperature, si impone in genere una gestione guidata in grado di conciliare una tuberizzazione precoce con una crescita dei tuberi più elevata e duratura. Ciò si ottiene in genere attraverso un dosaggio di nutrienti inizialmente basso che deve essere poi integrato con successive applicazioni. Rispetto al fosforo (P) e al potassio (K), le esigenze delle singole colture vengono definite in base a una serie di fattori che comprendono la tipologia e le reazioni del terreno, i sistemi di coltivazione impiegati, la fonte e la disponibilità dei nutrienti in questione, i tempi e i metodi di applicazione, il regime idrico. Il fosforo è un componente strutturale della pianta che rientra nella composizione di carboidrati, acidi nucleici, coenzimi, fosfolipidi e altri. Esso riveste un ruolo fondamentale nelle reazioni che richiedono l’impiego di energia. La coltivazione di patate utilizza tra i 25 e i 35 kg di P2O5 per ettaro. Il potassio è un cofattore fondamentale di oltre quaranta enzimi. Pur non essendo un componente strutturale della pianta, viene estratto dal terreno in quantità elevate, tra i 170 e i 230 kg per ettaro. La sua applicazione aumenta l’area fogliare negli stadi più avanzati della crescita e contribuisce ad allungare il periodo di riempimento dei tuberi. Alcuni studi hanno dimostrato l’esistenza di una forte correlazione tra la quantità di potassio estratta dai tuberi e il rendimento della coltura. Altrettanto dimostrata è la sua capacità di aumentare il calibro delle patate e il loro contenuto di sostanza secca, di migliorare la colorazione durante la frittura, di diminuire i danni meccanici e di ridurre infine la suscettibilità all’annerimento necrotico. Essendo il principale catione responsabile di mantenere il turgore e la neutralità elettrica delle cellule, il potassio si rivela importante in zone soggette a gelate per la sua capacità di regolare il potenziale osmotico a livello cellulare. Applicazioni di potassio aumentano la concentrazione di questo elemento nelle cellule, contribuendo ad abbassare il punto di congelamento del citoplasma e a preservare così le colture dai danni derivanti da gelate. Altri due elementi di spiccata importanza per la patata sono il calcio (Ca) e il magnesio (Mg). Il primo, componente della lamella mediana della parete cellulare, è presente principalmente come pectato di calcio e svolge un’azione fondamentale nel prevenire patologie che si propagano nelle patate immagazzinate. Diversi studi ne hanno dimostrato il ruolo particolarmente efficace nell’aumentare la tolleranza alle temperature elevate. Oltre ad agire come cofattore fondamentale di alcuni enzimi legati all’idrolisi di ATP (adenosina trifosfato), chiamati a liberare energia e fosfolipidi, il calcio si comporta come un secondo messaggero nel controllo metabolico. Per la sua scarsa mobilità all’interno della pianta, il calcio situato nei tuberi viene assorbito dalle radichette che si formano sugli stoloni. Il maggiore assorbimento di calcio avviene dunque a partire dall’inizio della tuberizzazione e per tutto il periodo di riempimento dei tuberi. Coltivazioni sottoposte a somministrazioni di calcio hanno rivelato la presenza di questo elemento in un numero ridotto di tuberi, suggerendone così una possibile azione diretta sulla tuberizzazione. Il magnesio, oltre a essere un componente strutturale della molecola di clorofilla, è un attivatore di enzimi legati al trasferimento di energia e alla sintesi delle proteine. La carenza di magnesio provoca un calo di produzione, una diminuzione del tasso di amido nei tuberi e una decolorazione enzimatica più accentuata nelle patate trattate.


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